Биоценоз, как часть биосферы. Реферат. Биология. 2010-11-11

Для сообществ характерна сезонная смена их облика, так называемая смена аспектов, т. е. в смене сезонных фаз развития, которым свойственна определенная физиономичность (внешний вид).

Сена аспектов связана с изменением состава обитающих в этих сообществах животных и фенологического (сезонного) состояния образующих эти сообщества растений. Разновременное развитие растений в фитоценозе отражает особенности жизнедеятельности растений и их приспособления к изменениям метеорологических условий и фитоклимата.

Сезонная изменчивость позволяет на единице площади существовать большему числу видов. Более ярко смены аспектов выражены в открытых фитоценозах (например, в степях), менее ярки, хотя также хорошо заметны, они в закрытых (например, лесных) фитоценозах. Сообщества могут быть с постоянными аспектами (древесные, кустарниковые) и с меняющимися аспектами в течение вегетационного периода.

Разные виды биоценоза играют разную роль в формировании того или иного аспекта (шкала физиономичности В. В. Алехина). Среди травянистых растений, создающих разные аспекты при массовом их цветении, можно отметить прострел, горицвет весенний, ковыль, незабудку.

Погодичная (разнодинамичная) динамика, или флуктуация, характеризуется ненаправленностью, обратимостью происходящих изменений, т.е. возможностью возврата сообщества к состоянию, близкому к наблюдавшемуся несколько лет назад, отсутствием резкой смены флористического и фаунистического состава. При малом числе трофических уровней и незначительном разнообразии добычи, доступной каждому виду (например, в тундре) любое значительное колебание численности одних животных оказывает воздействие на обилие связанных с ними трофически других. Происходят большие флуктуации численности животных всех трофических уровней.

Флуктуации затрагивают только виды одного сообщества, однако по разным причинам одни сообщества могут сменяться другими. Этот процесс может проходить непоследовательно или последовательно. В последнем случае он называется сукцессией.

Сукцессия – такая смена, при которой одно сообщество сменяется другим и которая протекает последовательно, без возврата к прежнему состоянию. Если сообщество начинает развиваться на участке, полностью лишенном жизни (обсохшие днища морей и озер, песчаные наносы, лавовые потоки, обнажившиеся скалы и осыпи), сукцессия называется первичной. Первичная сукцессия проходит три последовательные стадии. Заселение лишенной жизни поверхности определяется случайностями заноса живых существ и свойствами субстрата.

Сначала появляются случайно занесенные сюда растения – пионерная группировка. Для многих условия оказываются неподходящими, они не достигают зрелости и не приносят потомства. Как правило, успешно развиваются на таком участке лишь немногие виды. Пионерная группировка характеризуется неопределенностью состава (одни виды появляются, другие исчезают), разобщенностью отдельных экземпляров растений, которые еще не могут оказывать влияние друг на друга, но уже оказывают в той или иной степени влияние на окружающую среду. Таким образом, сообщество еще не является замкнутым (т. е. возможно вселение новых видов) и не является сомкнутым (надземные и тем более подземные части растений не смыкаются друг с другом).

На втором этапе формирования биоценоза образуется группировка. Растения начинают возобновляться семенами или вегетативным путем, животные размножаются. Темпы заселения участка возрастают, а т. к. источником молодых экземпляров становятся преимущественно особи, уже обитающие на этом участке, то сложение растительного покрова становится зарослевым; животное население приобретает пятнистый характер (чередование скоплений и разрежений). Состав такого сообщества не вполне устойчив, довольно легко происходит внедрение новых видов, виды оказывают влияние друг на друга только по границам пятен и групп, структура сообщества еще не устоявшаяся, но довольно пестрая. Значительную роль начинает играть конкуренция.

Наконец образуется сложившееся общество. При достаточно долгой совместной жизни на одном и том же участке возрастает экологическая дифференциация. Под пологом светолюбивых растений появляются тенелюбивые, на участок проникают консументы разных порядков; трофические цепи и консорции усложняются. Видовой состав сообщества становится более постоянным, т. е. проникновение на участок новых видов заметно замедляется. По мере развития сообщество приходит во все большее соответствие с условиями среды. Сообщество, соответствующее тем условиям, в которых оно существует, называется климаксом.

Вторичная сукцессия – смена одного сообщества другим в результате изменений условий существования или значительных нарушениях состава сообщества.

Вторичные сукцессии могут происходить путем постепенного изменения сообщества в результате изменения им среды обитания или под влиянием внешних воздействий, не связанных с эти логическим развитием. Последний тип смен называется стихийным или внезапным. Внезапные смены могут быть: климатогенными, эдафтогенными, биогенными, пирогенными и антропогенными. Любая смена, начавшаяся под влиянием внешнего по отношению к сообществу фактора, постепенно переходит в эндодинамическую смену, определяемую все в большей степени воздействием сообщества на среду его обитания.

Примером постепенной смены сообществ может служить смена степного сообщества лесным. В северных степях травянистая растительность, постепенно изменяя химизм почвы, создает условия, более благоприятные для существования кустарниковых растений (степная вишня, степной миндаль), чем для трав. В результате травянистые степи сменяются кустарниковыми, которые привлекают таких потребителей плодов кустарников, как обыкновенный хомяк, серая куропатка и др. Среди кустарниковой степи появляются проростки деревьев, и постепенно кустарниковая степь сменяется лесным сообществом с березой и осиной, с грездящимися на деревьях птицами (грач, кобчик), с лесными видами трав и насекомых.

Внезапные смены происходят под влиянием катастрофических воздействий самого различного характера. Каждая такая смена начинается гибелью видов, характерных для данного сообщества, затем происходит постепенно восстановление этого сообщества. Любая сукцессия, вызванная катастрофической причиной, состоит из нескольких быстро сменяющих друг друга начальных стадий после произошедшей катастрофы, а затем значительно более медленное длительное восстановление исходного сообщества.

Общие закономерности сукцессии:

1. Смена видов различных жизненных стратегий. Виды делятся на раннесукцессионные (эксплеренты) – много семян, высокая скорость роста, светолюбивые, относительно небольшая продолжительность жизни – и позднесукцессионные (эпителенты) – большая продолжительность жизни, тенелюбивые, мало семян, семена не летучие.

2. Изменение числа видов.

3. Изменение соотношения надземной и подземной биомассы (увеличивается доля надзменой), изменение величин самой биомассы (обычно возрастает). Обычно возрастает стабилизирующая роль растительности.

4. Постепенное снижение скорости сукцессии.

На последней стадии сукцессии образуется сложившееся общество. При достаточно долгой совместной жизни на одном и том же участке возрастает экологическая дифференциация. Под пологом светолюбивых растений появляются тенелюбивые, на участок проникают консументы разных порядков; трофические цепи и консорции усложняются. Видовой состав сообщества становится более постоянным, т. е. проникновение на участок новых видов заметно замедляется.

Любые изменения имеют временной предел. Понятие устойчивости биоценоза ввел ученый Клеменс. Биоценозы, характеризующиеся определенной устойчивостью, постоянным видовым составом, хорошо отработанной структурой, находятся в устойчивом равновесии с окружающей средой, называются климаксами. Климакс – открытая система, находящаяся в равновесном состоянии, компоненты которой меняются только в связи с особенностями прохождения жизненного цикла организмов, колебаниями природных режимов и местными локальными нарушениями.

Таким образом, при достижении стадии климакса сообщество не прекращает свое развитие. Развитие сообщества всегда имеет место, поскольку оно происходит не только под влиянием несоответствия общества внешним условиям, но и в результате его самодвижения, без всякого изменения внешних условий.

Климаксовый тип биоценоза – результат длительной сопряженной эволюции всех компонентов растительного и животного мира в глубоком взаимодействии с условиями среды и под контролем климатических условий. Время достижения климакса – сотни лет (до тысячи). Чем жестче природные условия, чем больше видовой состав, тем больше время достижения климакса.

Вопросы для повторения и закрепления материала

1. Соотношение понятий «биоценоз», «биогеоценоз» и «экосистема».

2. Экотопы, биотопы и местообитания организмов.

3. Видовой состав биоценозов.

4. Ценотическая значимость и стратегии жизни.

5. Жизненные формы растений и животных.

6. Вертикальная и горизонтальная структуры биоценозов.

7. Изменчивость биоценозов.

8. Сукцессионные процессы и устойчивость биоценозов.

Сравнительный анализ изучения флор и фаун разных континентов привел к необходимости фаунистического (зоогеографического) и флористического районирования суши.Сущность районирования — подразделение территории на взаимно соподчиненные регионы, для которых характерна та или иная степень сходства, близость населяющих их флор и фаун. Флористическое или фаунистическое районирование – это иерархическая система соподчиненных регионов разного уровня, выделенных по степени различия или сходства.

Виды растений или животных, образующих в совокупности соответственно флору или фауну какого-либо региона, различны по особенностям их географического распространения. Анализ сходства и различий ареалов разных видов позволяет установить типы их распространения, выделить так называемые географические элементы (геоэлементы) флоры или фауны.

Есть таксоны, становление и развитие которых протекало в данном регионе и для которых эта территория – центр возникновения вида (автохтонные, туземные, аборигенные элементы). Всегда есть виды, область происхождения которых находится далеко за пределами данной территории, которые пришли, расселились на данной территории в ходе миграций (аллохтонные виды – мигранты).

Своеобразие флоры и фауны отдельных регионов определяется наличием эндемичных видов, родов и семейств. Одна из наиболее значимых характеристик — оценка эндемизма, т.е. количества эндемичных видов и других таксонов, их роли в сложении флоры или фауны того или иного района. Важно не только число эндемичных таксонов, но и их систематический ранг. Наличие на той или иной территории эндемичных родов и семейств свидетельствует о высокой степени самобытности ее биоты.

При проведении флористического и фаунистического районирования изучается систематика и география отдельных таксонов, что позволяет выяснить закономерности пространственной дифференциации систематического состава животного и растительного мира. Выделение каждого региона основано на неповторимом, отличном от других территорий того же ранга, сочетании видов различного происхождения, типов распространения, наборе эндемиков разного ранга.

Сложен вопрос о границах между территориями, занятыми различными флорами или фаунами. Основной метод установления границ — сопоставление многочисленных карт ареалов, что позволяет выявить более или менее ясно выраженные полосы сгущения границ таксонов разного ранга, — так называемые синператы.Наиболее размыты границы между регионами на равнинах, где в связи с плавным ходом изменения природных условий постепенно происходит и смена видового состава.

Однако способность к расселению, возраст систематических групп различны, как и степень их консерватизма, нередко препятствующая их свободным миграциям. Уже на уровне двух крупнейших групп организмов — растений и животных — в современных системах региональных делений земного шара наблюдаются существенные различия. Так, при фаунистическом делении Новую Гвинею рассматривают как подобласть Австралийской области, флористы же относят Новую Гвинею к Индо-Малезийскому подцарству Палеотропического царства.

Фаунистическое районирование суши основывается на фауне позвоночных, в первую очередь млекопитающих, птиц, амфибий и рептилий. В основу флористического районирования положено распространение покрытосеменных, голосеменных и папоротникообразных. Использование при районировании других групп наталкивается на их недостаточную изученность.

Несоответствия во флористическом и фаунистическом районировании, безусловно, связаны со значительными различиями в возрасте тех групп, на которых они базируются. Птицы и млекопитающие на уровне современных семейств и родов моложе цветковых и тем более папоротникообразных растений. Привлечение к районированию других групп (насекомых — жуков, дневных бабочек и др.) меняет картину фаунистического районирования, приближает выделенные регионы к флористическим. В системах районирования выделяются единицы различного ранга: царства, области, провинции, округа, районы.

В разработке общей стратегии охраны генетических ресурсов мира особое внимание уделяется регионам, где сосредоточено наибольшее число эндемичных таксонов разного ранга. Флористическое и фаунистическое районирования суши являются научной основой охраны мировой флоры и фауны

Флористическое деление суши

Один из первых опытов создания флористической системы суши принадлежит датскому ботанику Д. Скоу, который в 1823 г. выделил 25 царств, часть из которых он подразделил на провинции. В качестве критерия при построении флористической системы Д. Скоу учитывал, в частности, степень эндемизма таксонов разного ранга, присущую тем или иным территориям. Этот критерий сохраняет свое значение и поныне.

Большой вклад в развитие флористического районирования внесли А.Энглер (1924), Л.Дильс (1918), Р.Гуд (1946), А.И.Толмачев (1974) и др. Мы будем придерживаться системы районирования, разработанной А. Л. Тахтаджяном (1978).

Высшая единица флористического районирования — царство. Ранг царства присваивается регионам, характеризующимся максимальным своеобразием флоры в целом и наличием эндемичных таксонов высокого ранга (семейств, подсемейств) в сочетании с очень высоким числом эндемиков родового и видового ранга. Всего выделяют шесть царств. Царства подразделяются на подцарства и области, которые характеризуются высоким родовым и видовым эндемизмом; каждой области присущ определенный набор семейств, занимающих в ней лидирующее положение. Всего выделяют 35 областей, которые подразделяются на провинции. Низшей хорологической единицей является округ.

Далее приводится характеристика флористических царств, подцарств и наиболее значимых областей.

Голарктическое царство

Голарктическое царство — самое крупное царство, занимающее больше половины всей суши Земли. Флоры отдельных областей царства тесно связаны между собой и имеют общее происхождение, несмотря на огромную протяженность его территории и ее разъединенность. Широко представлены магнолиевые, лавровые, лютиковые, буковые, березовые, ореховые, гвоздичные, маревые, гречишные, чайные, ивовые, крестоцветные, розоцветные, камнеломковые, бобовые, зонтичные, губоцветные, колокольчиковые, сложноцветные, ирисовые, осоковые, злаковые и многие другие семейства. Из хвойных наиболее распространены сосновые и кипарисовые.

Бореальное подцарство— самое обширное, оно характеризуется богатой флорой, в составе которой большое количество эндемичных семейств и родов. Для некоторых областей Бореального подцарства характерно значительное число древних и примитивных семейств и родов. Выделяются четыре области.

Циркумбореальная, или Евросибирско-Канадская, область — самая крупная флористическая область суши, значительная часть которой находится на территории России. Из хвойных пород наиболее распространены виды сосны, ели, пихтыи лиственницы. Из лиственных пород, свойственных широколиственным лесам области, наиболее типичны виды дуба, бука, липы, клена, граба, ясеня, вяза, березы, ольхи, тополя, ивы, груши, яблони, рябины, грецкого ореха. Характерны виды кустарников: кизила, ежевики, боярышника, спиреи, рододендрона, жимолости, калины, бузины, крушины и кустарничков брусники, черники и голубики.

Восточноазиатская (Японо-Китайская) область. Из эндемичных следует отметить древнее семейство гинкговые из голосеменных и ряд довольно примитивных цветковых семейств, например троходендроновые. Из эндемичных родов можно назвать род бархатное дерево из семейства рутовых, несколько родов из семейства аралиевых, некоторые роды из семейства жимолостных, роды бамбуков, пальму трахикарпус и многие другие.

Атлантическо-Североамериканская область. Флора этой области очень богата и характеризуется довольно высоким эндемизмом. Здесь два эндемичных семейства и примерно 100 эндемичных родов из семейств маковых, розоцветных, крестоцветных и др. Видовой эндемизм очень высокий, многие из эндемичных видов, концентрирующихся преимущественно в Аппалачах, являются третичными реликтами. В этой области сосредоточена богатая лесная флора (виды магнолии, дуба, платана, многочисленные лавровые), большое разнообразие видов клена; для нее характерны белая акация, американский клен и др.

Область Скалистых гор. Эндемичные семейства цветковых растений здесь отсутствуют. Характерен очень высокий видовой эндемизм. В северной части области распространены хвойные леса, состоящие из видов тсуги, туи, ели, пихты, сосен, характерны также псевдотсуга и кипарисовик.

Древнесредиземноморское подцарствоохватывает огромную территорию от Макаронезии на западе через все Средиземноморье, Переднюю Азию, Среднюю Азию до Монголии на востоке. Флора формировалась по побережьям Тетиса — древнего Средиземного моря, подавляющее большинство древнесредиземноморских растений имеют восточноазиатское происхождение.

Макаронезийская область. Эндемичных родов сравнительно мало (примерно 30), причем свыше половины их произрастают на Канарских островах, однако число эндемичных видов довольно велико (почти 650). В растительном покрове Макаронезии особенно замечательны вечнозеленые лавровые леса из Канарского лавра. Характерны падуб Канарский и Канарская финиковая пальма.

Средиземноморская область. Число эндемичных родов сравнительно невелико, видовой эндемизм достигает 50%. Типичные эндемичные виды, с которыми в значительной степени связан облик растительности этой области: лавр благородный, платан, маслина, жестколистные вечнозеленые виды дуба (каменный и кермесовый), ряд сосен (алеппская, приморская, итальянская пиния), земляничное дерево, виды вереска, фисташки, ладанника. В горах Северной Африки и Ливана распространены ливанский и атласский виды кедра.

Сахаро-Аравийская область. Флора Сахаро-Аравийской области не очень богата (примерно 1500 видов или немного более) и носит до некоторой степени переходный характер. Довольно много средиземноморских и ирано-туранских растений, например верблюжья колючкаи джузгун. В южной части области распространены представители суданской флоры — различные акации. Характерны крупные суккуленты с мясистыми стеблями и листьями (виды алоэ, молочаи).

Ирано-Туранская область. Флора характеризуется довольно высоким родовым и очень высоким видовым эндемизмом (вероятно, не менее 25 %). Характерно для области семейство маревых, представленное несколькими эндемичными родами; роды акантолимон из свинчатковых и кузиния из сложноцветных не являются строго эндемичными. Много эндемичных видов таких родов, как джузгун, кермек, акантолимон, полынь, тюльпан, лук, ирис.

Мадреанское (Сонорское) подцарство.Флора юго-западной части Северной Америки и Мексиканского нагорья настолько резко отличается от Бореального и Древнесредиземноморского подцарств, что рассматриваться как самостоятельное подцарство. Развитие флоры шло независимо от флоры Древнесредиземноморского региона, но в некоторых отношениях их развитие шло конвергентно.

В полцарстве одна Мадреанская область, флора которой характеризуется рядом эндемичных семейств; длительное время она развивалась изолированно. Много эндемичных родов, среди которых одним из наиболее замечательных является карнегияиз кактусовых. Не менее знаменитыми эндемиками являются произрастающие вдоль побережья Калифорнии секвойя вечнозеленая и в горах Сьерра-Невада секвойядендрон гигантский, иначе — мамонтово дерево.

Палеотропическое царство

Палеотропическое царство охватывает тропики Старого Света, за исключением Австралии. Царство включает все тропические острова Тихого океана, кроме расположенных вдоль побережья Южной Америки. Богатейшая флора этого царства насчитывает 40 эндемичных семейств: непентесовые, включая насекомоядные растения рода непентес, панданусовые, диптерокарповые, или двукрылоплодниковые.

Раскинувшееся на огромных пространствах от Африки до Полинезии Палеотропическое царство очень дифференцировано, и в его пределах можно выделить пять подцарств.

Африканское подцарствовключает большую часть континента, тропические пустыни Аравийского полуострова, тропические пустыни Ирана, Пакистана и северо-запада Индии. В растительном покрове представлены влажные и ксерофильные типы тропических лесов, тропические редколесья и кустарники, различные формации саванн, пустынные формации.

Богата и своеобразна флора лесов Гвинео-Конголезской области, где более 13 тыс. видов преимущественно древесных растений из тутовых, бобовых, пальмовых, анноновых, панданусовых и других семейств. Здесь несколько эндемичных семейств, много эндемичных родов и особенно эндемичных видов. Множество эндемиков встречается среди бамбуков. Отметим эпифиты, например роголистный папоротник и кактус рипсалис.

Своеобразна флора засушливых регионов Судано-Замбезийской области. Наиболее характерны виды акаций, с листопадными тропическими лесами связаны виды родов терминалия, комбретум, изоберлиния, с саваннами — разнообразие злаков (многочисленны виды бородача, слоновой травы, африканское просо и многие другие), а также толстоствольный баобаб, многочисленные суккулентные молочаи, пальма дум.

Область Карру-Намиб очень богата эндемиками, особенно видовыми. В северной части пустыни Намиб и в юго-западной части Анголы есть одно монотипное эндемичное семейство вельвичиевых (вельвичия удивительная), относящееся к голосеменным растениям, изолированное в систематическом отношении, являющееся реликтом мезозойского возраста.

Индо-Малезийское подцарство.Несмотря на раздробленность обширной территории подцарства, для его флоры характерно много общих элементов различного таксономического ранга. Этой территории свойствен очень высокий эндемизм; флора подцарства включает 11 эндемичных семейств и огромное число эндемичных родов и видов. Согласно современным данным, здесь сосредоточена наиболее древняя на Земле флора цветковых растений. Выделяют пять областей: Индийскую, Индокитайскую, Малезийскую, Папуасскую и Фиджийскую.

Флора Малезийской области относится к наиболее богатым (свыше 25 000 видов), в ее составе очень много древних примитивных форм цветковых растений. Типичны разнообразные двукрылоплодниковые, виды рода тикиз семейства вербеновые, гигантские фикусы (каучуконосные растения). В растительном покрове господствуют влажные типы тропических лесов. Характерно огромное разнообразие пальм, среди которых нужно отметить пальму тени, цветущую раз в жизни и погибающую после цветения, саговую пальму. Эндемичен род раффлезия.

Мадагаскарское подцарствозанимает о. Мадагаскар и тяготеющие к нему группы островов: Маскаренских, Сейшельских, Амирантских, Коморских и др. Флора Мадагаскара формировалась в условиях давней географической изоляции, что определяет ее высокий эндемизм на уровне семейств, родов и видов. Здесь насчитывается девять эндемичных семейств, не менее 450 эндемичных родов, видовой эндемизм цветковых растений достигает 89 %.

На Сейшельских островах произрастает эндемичная сейшельская пальма — вид, не менее известный, чем ливанский кедр или секвойя из Калифорнии. Места произрастания сейшельской пальмы на склонах холмов и в долинах рек на двух древних гранитных островах Праслен и Курьез объявлены заповедниками.

Полинезийское подцарство.В это подцарство входят две области — Полинезийская и Гавайская — с чисто островными флорами, лишенными эндемичных семейств, но характеризующимися нередко высоким родовым и видовым эндемизмом. Исторически полинезийская флора является производной от Индо-Малезийской. Она развивалась в условиях географической изоляции на океанических островах и архипелагах за счет миграции растений из разных частей света. Характерны деревья из рода метросидерос, алевритовые деревья (гавайские тунги), дающие жирное техническое масло, древовидные папоротники, поражают воображение древовидные колокольчиковые.

Новокаледонское подцарствоотличается большим своеобразием флоры. Включает одну Новокаледонскую область, куда входят острова Новая Каледония, Пен (Куние) и Луайото, для которых характерны несколько эндемичных семейств и почти 110 эндемичных родов. Видовой эндемизм достигает 85 %. Нет на Земле другой территории такого же размера, которая могла бы сравниться с Новой Каледонией по числу эндемичных семейств и родов. Это свидетельствует о том, что здесь длительное время шли интенсивные процессы видообразования. В то же время во флоре Новой Каледонии имеется значительное число древних и примитивных родов и встречаются шесть из 11 — 12 известных наиболее древних родов цветковых растений, причем три из них эндемичны. Из произрастающих в этой области 2700 видов более 90 % (2500) эндемичны.

Неотропическое царство

Неотропическое царство полностью располагается в Новом Свете, его флора имеет общее происхождение с палеотропической флорой, насчитывается много общих семейств и даже родов. Таковы семейства анноновых, лавровых, страстоцветных, ризофоровых, миртовых, орхидных, пальм и многих других. Довольно много также общих родов (вероятно, не менее 450). Все это говорит о том, что в течение значительного времени между тропиками Старого и Нового Света существовала тесная миграционная связь.

Неотропическая флора в течение длительного времени развивалась самостоятельно, о чем свидетельствуют примерно тридцать эндемичных семейств и множество эндемичных родов и видов. Эндемичны семейства настурциевые, циклоцветные и маркгравиевые.

Исключительно велико родовое разнообразие пальм, среди которых отметим маврикиеву пальму, характерную для льяносов бассейна р. Ориноко, коперниковую, произрастающую в засушливых районах Бразильского нагорья. Богато представлены орхидные (ваниль).

Наиболее древняя и оригинальная флора сосредоточена в области Гвианского нагорья. Здесь насчитывается почти 100 эндемичных родов, процент эндемичных видов достигает 70, а в высокогорьях — даже 95 %.

Амазонская область. Богатейшая флора бассейна Амазонки содержит лишь одно эндемичное семейство, но не менее 500 эндемичных родов и не менее 3000 эндемичных видов. Наиболее характерной чертой растительности области является роскошный дождевой тропический лес, именно этим лесам А.Гумбольдт дал название гилей. Здесь сосредоточено более 60 видов эндемичных пальм, из деревьев упомянем бертолецию (крупное дерево свыше 45 м), дынное дерево (папайя), сейбу, или шерстяное дерево. Среди деревьев первой величины много представителей бобовых, лавровых. Разнообразны бамбуки, мимозовые. С приречными озерами в долине р. Амазонки связано распространение эндемичных водных растений, среди которых наиболее известна королевская викторияс гигантскими (диаметром до 1,5 м) листьями и великолепными цветами. Из наиболее известных полезных растений этой области, широко культивируемых в тропических странах, упомянем каучуконосное дерево гевею и дерево какао.

Бразильская область. Своеобразна флора Бразильского плоскогорья. Хотя здесь и отсутствуют эндемичные семейства, но имеется примерно 400 эндемичных родов. В растительности представлены сухие тропические леса, редколесья, кустарники и саванны. Замечательным эндемиком является один из видов араукарии, образующий светлые хвойные леса.

Флора Андийской области содержит одно эндемичное семейство и несколько сот эндемичных родов. В составе сочетаются таксоны неотропического происхождения, а также мигранты с севера (голарктические) и юга (голантарктические пришельцы). Из эндемиков отметим хинное дерево, произрастающее на высотах 1500 — 3000 м, в коре которого содержится хинин. Не менее известно дерево кока, листья которого богаты кокаином. Анды — родина многих культурных растений: картофеля, томатов, фасоли.

Австралийское царство

Флора Австралии самобытна и отличается высоким эндемизмом. Здесь имеется ряд эндемичных семейств и почти 570 эндемичных родов. Высокий эндемизм поддерживается давней географической изоляцией, островным положением отдаленного от других континента. Яркая особенность флоры — обилие полиморфных, богатых видами родов. Только род эвкалипт из семейства миртовых насчитывает более 525 видов. Род акация насчитывает почти 500 видов. У большинства австралийских акаций в отличие от африканских нет колючек и для многих из них характерны филлодии — разросшиеся листовые черешки, заменяющие в сухой период мезоморфные листовые пластинки. Широко распространены протейные. Опылителями являются попугаи лори. В цветках орнитофильных растений продуцируется много нектара, у некоторых видов банксии его так много, что аборигены-австралийцы используют его в пищу. Велико разнообразие рода росянка, один из видов которого — насекомоядное растение росянка круглолистная — известен нам как обитатель сфагновых болот.

Наибольшую роль во флоре Австралии играют злаки, бобовые (более тысячи видов), сложноцветные, орхидные, миртовые (эвкалипт) и протейные. В то же время отсутствуют хвощи, одно из подсемейств семейства розоцветных, бамбуки, семейство чайные и др.

Выделяют три области: Северо-восточноавстралийскую, Юго-западноавстралийскую, Центральноавстралийскую, или Эремейскую.

Капское царство

Капское царство — это самое маленькое по площади царство благодаря исключительному своеобразию флоры резко отличается от основной части Африки. На небольшой территории сосредоточено почти 7000 видов, несколько эндемичных семейств. Для 280 родов Капское царство — центр разнообразия, и более 210 из них эндемичны. Видовой эндемизм достигает 90 %. Царство представлено одной Капской областью.

Очень характерны многочисленные виды вереска, разнообразные представители семейства протейных (эндемичный род леукадендрон насчитывает 80 видов). Один из видов этого рода — серебряное дерево со сверкающими, блестящими, серебристыми листьями — является одним из наиболее характерных растений капской флоры. Яркой особенностью капской флоры является обилие листовых и стеблевых суккулентов, среди которых отметим род солнечник, он же «оконная трава». Несколько сот видов этого рода, от очень маленьких до размеров кустарников, распространены в Карру, многие из них очень эффектны во время цветения. Разнообразны виды родов крестовник и бессмертник из сложноцветных, интересен капский паслен с желтыми смертельно ядовитыми плодами. Огромное число геофитов (луковичные, клубненосные растения) из амариллисовых, лилейных.

Капская флора не дала человечеству ни одного важного в сельскохозяйственном отношении культурного растения, но это неисчерпаемый источник красивых садовых и комнатных растений: амариллис, декоративная спаржа, фрезия, гербера, виды гладиолуса, плюмбаго, пеларгонии, ирисы.

Голантарктическое царство

Голантарктическое царство содержит одиннадцать небольших моно- или олиготипных эндемичных семейств и значительное число эндемичных родов, из которых многие характеризуются разорванным ареалом. Территории, входящие в состав Голантарктического царства, значительно удалены друг от друга (например, о-ва Хуан-Фернандес и Огненная Земля отделены от Новой Зеландии колоссальными морскими пространствами), в составе их флоры имеется немало общих родов, а также близких и даже идентичных видов.

Расцвет голантарктической флоры восходит к тем временам, когда ныне разорванные части, объединенные в царство, были соединены в единую сушу, составлявшую часть южного материка Гондваны. В начале мелового периода существовал южный континент Гондвана, в южной умеренной и субтропической зонах которого формировалась голантарктическая флора, развиваясь параллельно с голарктической.

Как геологические, так и биогеографические данные указывают на то, что от Гондваны очень давно начала отделяться Африка, поэтому голантарктический элемент представлен на юге Африки слабее, чем в других умеренных и субтропических странах южного полушария. В эоцене (45 — 50 млн лет назад) стала отходить в северном направлении Австралия, и тем самым прервалась ее связь с Южной Америкой через Антарктику. В то время как Австралия передвинулась на север на 15° от Индийско-Антарктического поднятия, Антарктика передвинулась на 15° к югу. Последующее развитие флоры Австралии пошло самостоятельным путем, и голантарктический элемент сохранился главным образом в горах юго-востока Австралии и Тасмании, в то время как в Новой Зеландии и на окружающих ее островах он продолжал преобладать. Антарктика приняла положение, близкое к современному, и ее растительный мир очень сильно обеднел. Современная флора характеризуется значительным эндемизмом (до 75 % видов).

В Голантарктическое царство входят четыре области: Хуан-Фернандесская, Чилийско-Патагонская, Новозеландская и Субантарктических островов.

Флористически довольно богата Чилийско-Патагонская область, для которой характерны некоторые эндемичные хвойные: астроцедрус, виды подокарпуса, фицройя. Громадные, высотой до 40 —55 м деревья фицройи участвуют в первом ярусе постоянно влажных вечнозеленых лесов по склонам Анд. Эндемичен один из видов араукарии, крупное долгоживущее двудомное дерево. Велико разнообразие видов рода южный бук. Это крупные деревья, в благоприятных гидротермических условиях достигающие высоты 40 — 50 м при диаметре стволов 1,5 — 2,0 м. Береговые цепи и склоны Анд покрыты лесами из южного бука или при его значительном участии. Характерны преимущественно вечнозеленые виды, однако встречаются и листопадные. Всего насчитывается примерно 40 видов южного бука, почти половина из которых произрастает в Новой Гвинее и Новой Каледонии, а остальные — в Австралийском и Антарктическом царствах. Интересен эндемичный монотипный род принглея — кергеленская капуста из семейства крестоцветных, ареал ее охватывает субантарктические океанические острова. Это один из примитивных родов семейства. Свое название кергеленская капуста получила потому, что мореплаватели-китобои широко использовали это растение как средство от цинги.

Своеобразна флора Новозеландской области. Эндемичные семейства отсутствуют, но имеется 50 эндемичных родов, очень высок видовой эндемизм, который во флоре хвойных Новой Зеландии достигает 100 %. Отметим из них эндемичный вид араукарии, а также агатис (дерево каури). Агатисы (из семейства араукариевых) — очень крупные мощные деревья, основные лесообразователи низменных лесов на Северном острове. Флора цветковых растений Новой Зеландии также характеризуется высоким видовым эндемизмом (не менее 80 %). По географическим связям виды новозеландской флоры очень разнородны. Наиболее типичными элементами являются голантарктический, палеотропический, австралийский.

Вопросы для повторения и закрепления материала

1. Современные флористические царства суши Земного шара. Их географическое положение.

2. Голарктическое царство, его границы.

3. Палеотропическое царство. Его границы и флористическая характеристика.

4. Неотропическое царство. Происхождение флоры и ее особенности.

5. Австралийское царство, области и подобласти. Древние и молодые элементы флоры.

6. Капское царство. Причины богатства флоры.

7. Голарктическое царство. Его своеобразие. Молодость флоры.

Цели и задачи изучения темы: определить исторические аспекты положения зоогеографического и фаунистического районирования; дать характеристику основным фаунистическим регионам суши Земного шара.

Исторические аспекты

Специфика состава фауны различных географических регионов и континентов была очевидна естествоиспытателям с древнейших времен. Однако потребовались столетия накопления знаний о фауне мира, эпоха географических открытий, сотни научных экспедиций в самые отдаленные уголки земного шара, чтобы возникла идея и появилась реальная возможность осуществить зоогеографическое (фаунистическое) районирование в глобальном масштабе.

Первая такая попытка была предпринята английским орнитологом Ф. Склетером в 1858 г. Он выделил 6 зоогеографических областей. Впоследствии склетеровские области были объединены в более высокие категории — царства, а в каждой из областей были выделены подобласти, округа, провинции, участки.

В середине XX в. большой вклад в совершенствование и обоснование системы районирования внесли В.Г. Гептнер, И.И. Пузанов, Н.А. Бобринский, Ф.Дарлингтон. Все эти ученые опирались в основном на материалы по фауне наземных позвоночных. Во второй половине XX в. зоогеографы стали все больше привлекать данные по беспозвоночным животным, в первую очередь — моллюскам и насекомым, главным образом — по жесткокрылым (жукам). Сведения об истории расселения этих, несомненно, более древних групп животных позволили еще глубже проанализировать объем, ранг и границы уже принятых царств, областей и подобластей. Наиболее интересные и обоснованные схемы зоогеографического районирования с привлечением фауны беспозвоночных предложили О.Л. Крыжановский (1976), И.К.Лопатин (1989).

По мере более широкого охвата разных групп фауны отмечается сближение категорий фаунистического районирования с таковыми флористического районирования (Тахтаджян, 1970). Эта тенденция привела к мысли о том, что возможно и комплексное — флоро-фаунистическое, или биотическое, районирование. Первая схема биотического районирования суши была предложена П.П. Второвым и Н.Н.Дроздовым (1978). Таким образом, несмотря на различия в истории возникновения и расселения по земному шару между разными группами животных и между самими животными и растениями, существуют общие закономерности, определяющие главные очаги и пути миграций, барьеры, рефугиумы и другие черты географической специфики и для флоры, и для фауны, т.е. для всей биоты в целом.

Мы предлагаем оригинальную схему зоогеографического (фаунистического) районирования, основанную на анализе истории становления фауны всех достаточно изученных групп наземных животных, как позвоночных, так и беспозвоночных. Однако наземные позвоночные (звери, птицы, рептилии, амфибии) гораздо лучше известны студентам на уровне семейств и многих характерных видов, чем виды, семейства и даже отряды в классах насекомых, брюхоногих моллюсков или паукообразных. Поэтому изложение предлагаемой схемы районирования проводится с использованием наземных позвоночных как наиболее знакомых и узнаваемых объектов.

Выделение категорий фаунистического районирования разного ранга проводится в основном по уровню и глубине эндемизма, т.е. по количеству эндемичных групп и их рангу. Так, царства определяются по наличию (или отсутствию) эндемичных отрядов, области — по характеру распространения эндемичных семейств, подобласти — по распространению эндемичных родов, иногда — семейств.

Царства являются высшими категориями фаунистического районирования. В настоящее время большинство ученых выделяет 4 царства. Это Нотогея, Неогея, Палеогея и Арктогея. Они определяются в основном степенью древности фауны млекопитающих.

Царство Нотогея включает 2 области — Австралийскую и Антарктическую. Нотогея отличается древностью и значительной обедненностью фауны. Древность обусловлена существованием южного праматерика, объединявшего Австралию, Антарктиду и юг Южной Америки. А бедность современной фауны Нотогеи обусловлена географической изоляцией, процессами оледенения и аридизации в разных регионах царства. Характерные особенности фауны — присутствие однопроходных (эндемичных для этого царства), господство сумчатых млекопитающих и почти полное отсутствие плацентарных, за исключением грызунов, рукокрылых и ластоногих.

В царство Неогея входит лишь одна область — Неотропическая. Это царство характеризуется отсутствием однопроходных, наличием двух семейств сумчатых, отряда неполнозубых (семейства броненосцев, муравьедов и ленивцев) и почти полным отсутствием насекомоядных млекопитающих.

Царство Палеогея включает две области — Эфиопскую и Индо-Малайскую. В этом царстве эндемичны отряды ящеров (панголинов), даманов, трубкозубов, хоботных (слонов), подотряд полуобезьян (лемуры, лори, долгопяты).

Царство Арктогея включает лишь одну область — Голарктику, но занимает обширное пространство — всю северную вне-тропическую часть земного шара. Здесь почти полностью отсутствуют сумчатые млекопитающие и господствуют разнообразные отряды плацентарных, однако среди них нет ни одного эндемичного. Это объясняется сравнительной исторической молодостью сложившихся на этой территории фаунистических комплексов. Эндемизм проявляется на уровне отрядов (или подотрядов) лишь у птиц — гагарообразные и чистиковые. Млекопитающие представлены эндемичными семействами выхухолевых, бобровых, тушканчиковых, селевиниевых, пищуховых, аплодонтовых и вилороговых, причем три из них монотипичны, т. е. содержат лишь по одному виду (селевиния, или боялычная соня, аплодонтия и антилопа-вилорог). Из рептилий эндемично семейство ящериц-ядозубов, из хвостатых амфибий — семейства углозубов, гигантских скрытожаберников, амбистом, саламандр, протеев и сиреновых (не путать с отрядом сирен в классе млекопитающих).

Австралийская область

Отличается особой древностью и оригинальностью фауны млекопитающих. Только здесь обитают самые примитивные яйцекладущие звери — утконос, ехидна и проехидна. Они выделяются в особый подкласс первозверей, отряд однопроходных, образуют 2 семейства — утконосовых с одним видом и ехидно-вых с 4 видами. Сумчатые звери здесь особенно разнообразны, образуют 13 эндемичных семейств. Это хищные сумчатые (сумчатые мыши, сумчатые тушканчики, сумчатые крысы, сумчатые куницы и знаменитый тасманийский сумчатый дьявол); сумчатые волки, сумчатые муравьеды, сумчатые кроты, бандикутовые, кроличьи бандикуты, лазающие сумчатые (кускусы и поссумы), поссумы-пигмеи, сумчатые летяги, кенгуровые (кенгуровые крысы, валлаби, настоящие кенгуру), коаловые, вомбатовые (сумчатые сурки) и поссумы-медоеды.

Высшие, или плацентарные, звери представлены 2 отрядами — рукокрылых и грызунов. Грызуны проникли сюда очень давно и включают примитивные и специфичные формы. Это бобровые крысы, кроликовые крысы, кенгуровые мыши, все из одного семейства мышиных.

В пределах Австралийской области выделяют 2 подобласти: Папуасскую и Австралийскую.

Фауна Папуасской подобласти, особенно на северной окраине, носит переходный характер. Здесь встречаются макаки, виверры, долгопят из полуобезьян, ящеры и другие — все это выходцы из Индо-Малайской области.

Наиболее типично фауна подобласти представлена на Новой Гвинее. Эндемичны для подобласти род проехидна из сем. ехидновых, 8 родов сумчатых — древесный кенгуру, лесной кенгуру, кустарниковый валлаби, кускус (11 видов!), сумчатая летяга, 3 рода бандикутов. Разнообразны летучие собаки, из которых 8 родов эндемичны. Из птиц характерны бескилевые – казуары, а также большеногие куры, венценосные голуби, шалашники, попугаи какаду, райские птицы.

Австралийская подобласть занимает материк Австралию, кроме северной его части, и о-в Тасманию. Только в этой подобласти распространены оба семейства отряда однопроходных — утконосовые и ехидновые. Утконос эндемичен, а ехидна выходит за пределы подобласти, проникая и на Новую Гвинею. Характерно исключительное разнообразие сумчатых. Их насчитывается 13 семейств с 55 родами и 150 видами, из которых большинство (за исключением новогвинейских видов) эндемичны для подобласти. Здесь сумчатые занимают те экологические ниши, которые в других областях заняты плацентарными млекопитающими. Конвергентное сходство в облике, поведении и биологии подчеркивается в названиях этих животных: сумчатые сони, белки, куницы, сурки, муравьеды и т.п. Конечно, они не имеют никакого родства с одноименными высшими зверями, но длительная эволюция в аналогичных условиях привела к поразительному внешнему сходству у животных, заселивших сходные экологические ниши.

Антарктическая область

Фауна Антарктической области отличается древностью, своеобразием и значительной обедненностью, причем последнее связано с мощным оледенением, превратившим Антарктиду в безжизненный ледяной купол, по краям которого животные селятся на грани суши, льда и моря. Однако еще в начале палеогена, т.е. около 70-60 млн лет назад, Антарктида имела сухопутную связь с Южной Америкой, а с Австралией и вовсе соединялась в общую платформу. Антарктическая область разделяется на 3 подобласти: Новозеландскую, Южную и Патагонскую.

Новозеландская подобласть, кроме Северного и Южного островов Новой Зеландии, охватывает расположенные к югу от них острова. До того как европейцы завезли сюда многие виды млекопитающих из других областей, здесь обитали всего лишь 3 вида млекопитающих: маорийская крыса и 2 вида летучих мышей (эндемик – новозеландский футлярокрыл). В фауне птиц имеются эндемичный отряд кивиобразных, 2 эндемичных семейства попугаев — несторы (2 вида) и совиные попугаи (1 вид — какапо, нелетающий попугай). Из семейства пастушковых эндемичны нелетающие пастушок уэка и султанская курочка такахэ, которая долго считалась вымершей, но, к счастью, сохранилась близ нескольких горных озер. Из воробьиных птиц эндемично семейство гуйи (Callaeidae). 200 лет тому назад вымерли в Новой Зеландии гигантские нелетающие птицы динорнисы, или моа — их было более 20 видов, самые крупные достигали роста 4 м и массы 300 кг.

Из рептилий эндемична гаттерия, или туатара. Ныне гаттерия сохранилась лишь на островках, примыкающих к Новой Зеландии. С больших островов ее вытеснили завезенные человеком свиньи и крысы.

Южная подобласть, охватывающая побережье Антарктиды и острова Субантарктики, отличается обилием птиц субэндемичного отряда пингвинообразных. Этот отряд включает одно семейство с 16 видами, большинство из них эндемичны для Южной подобласти: императорский, королевский, златовласый, Адели и др. Пингвины гнездятся колониями до 10 тыс. птиц. Эндемично семейство белых ржанок. Характерны южные виды ластоногих — морской котик, морской лев, морской слон и морской леопард.

Патагонская подобласть занимает южную оконечность Южной Америки и ряд прилежащих островов. В фауне млекопитающих этой подобласти представлены наиболее древние и примитивные группы сумчатых. Эндемично монотипическое семейство колоколовые (Microbiotheriidae) — единственный вид колоколо, или чилоэский опоссум, обитает во влажных лесах из южного бука на о-ве Чилоэ и в лесах на юге Чили. Засушливые равнины Патагонии населяют эндемичные виды грызунов из семейства свинковых — мара, или патагонский «заяц», длиной до 1 м. Обитают 4 вида горных вискачей (Lagidium) из семейства шиншилловых.

Из птиц в этой подобласти субэндемичен отряд нандуобразных (Rheiformes). Один из двух видов — нанду Дарвина — эндемик подобласти. Здесь также субэндемично семейство зобатых бегунков (Thinocoridae).

Неотропическая область

Фауна этой области богата и разнообразна, что обусловлено исторически длительным периодом изоляции Южной Америки от других материков. Из сумчатых млекопитающих здесь субэндемичны семейства ценолестовых и американских опоссумов (несколько видов проникают в Голарктику и в Патагонскую подобласть Антарктической области). Из плацентарных млекопитающих субэндемичен отряд неполнозубых (эндемичные семейства ленивцев и муравьедов и субэндемичное броненосцев), целый ряд семейств рукокрылых — футлярохвостые, рыбоядные, присосконогие, воронкоухие, дымчатые летучие мыши, листоносые и вампировые, надсемейство широконосых обезьян с двумя семействами — игрунковых и цебидовых.

Субэндемично семейство древесных дикобразов (один вид широко распространен в Северной Америке), эндемичны семейства свинковых (известные по содержанию в неволе морские свинки), водосвинковых (самый крупный в мире грызун капибара, массой до 60 кг), агутиевых (пака и агути, или золотой заяц), хутиевых (широко расселенная по другим областям и разводимая в неволе нутрия), шиншилловых (высокогорные зверьки с удивительно мягким и теплым мехом).

Из непарнокопытных характерны 3 вида тапировых, семейство пекариевых, род мелких спицерогих оленей, или мазама, и род оленей пуду. Отряд мозоленогих представлен 2 эндемичными родами — это безгорбые верблюды гуанако и викунья (от гуанако ведут свое начало одомашненные породы — лама и альпака).

Разнообразны хищные: эндемичны саванновая лисица, гривистый волк, кустарниковая собака, очковый медведь, характерны несколько видов семейства енотовых — носуха, или коати, енот-ракоед, кинкажу, похожий внешне на обезьяну, и семейства кошачьих — ягуар, оцелот, ягуарунди, онцилла, пампасская кошка. Обычна здесь и пума (кугуар), но этот вид также широко распространен за пределами Неотропиков — в Северной Америке и Патагонии.

Среди птиц в Неотропиках субэндемичны отряды нандуобразных (из 2 видов этого отряда северный нанду населяет пампасы Бразилии и Аргентины), тинамуобразных (50 видов тинаму, или скрытохвостов, древних птиц, внешне похожих на куропаток), а из воробьинообразных — подотряд кричащие, или ти-ранны (9 семейств, почти 800 видов). Эндемичны паламедеи, или шпорцевые гуси, древесные куры, или краксы, гоацины, из журавлеобразных — арамовые (1 вид), трубачи (3 вида), солнечные цапли (1 вид), сериемы, или кариамы (2 вида), из дятлообразных — туканы, или перцеяды, с огромным, но очень легким клювом, из ракшеобразных — ярко окрашенные тоди (5 видов) и момоты (9 видов), из кричащих воробьинообразных — печники, траворезы, котинги, или скальные петушки, из певчих — танагры. Неотропики — центр происхождения и область максимального разнообразия птиц семейства колибри (более 160 видов).

Среди рептилий – бахромчатая черепаха, или матамата, и жабоголовая черепаха — из семейства змеиношейных черепах (другие виды этого семейства обитают в Австралии), тартагуга — крупная, до 80 см длиной, черепаха из семейства пеломедузовых (другие виды этого семейства населяют Африку и Мадагаскар).

В Неотропиках находится центр происхождения и разнообразия ящериц обширного семейства игуановых (более 700 видов). Семейство ложноногих змей (подсемейство удавов) представлено эндемичными родами: настоящие удавы, узкобрюхие, или древесные удавы, анаконды. Ядовитые змеи семейства аспидовых включают эндемичный род коралловых аспидов, небольших, пестро окрашенных змей (50 видов). В семействе ямкоголовых, или гремучих, змей эндемичны роды ботропс (60 видов) и лахезис (1 вид — бушмейстер, самая крупная ядовитая змея Америки, длиной до 3,6 м). В отряде крокодилов эндемичны 3 рода кайманов из семейства аллигаторов.

Среди рыб — это лепидосирен из семейства чешуйчатниковых, способный впадать в спячку при высыхании водоема. Эндемично монотипическое семейство электрических угрей (единственный вид, длиной 1,5 м, населяет реки бассейна Амазонки и может давать разряд до 650 вольт).

Область делится на 4 подобласти: Чилийскую, Бразильскую, Центральноамериканскую и Антильскую.

Для фауны Чилийской подобласти характерны грызуны — вискача, шиншилла, патагонская мара, 20 видов кавий (морских свинок), безгорбые верблюды — викунья и гуанако, парнокопытные — пампасный, перуанский и южноандский олени, мелкие олени мазама и пуду. Из хищных наиболее типичны пума и очковый медведь. В орнитофауне преобладают птицы пампасов и гор — северный нанду, тинаму, паламедеи, андский кондор — самая крупная в мире хищная птица. Представитель эндемичного семейства ринодерма Дарвина.

Бразильская подобласть — самая насыщенная и представительная для Неотропиков в целом. Здесь наиболее характерны животные тропических лесов: из млекопитающих — пушистые опоссумы, трехпалые и двупалые ленивцы, древесные муравьеды карликовый и тамандуа, широконосые обезьяны крошечные, массой 70 г, игрунки, маленькие, массой до 500 г, тамарины, ночные обезьяны дурукули, размером с кошку, капуцины, паукообразные обезьяны и самые крупные, массой до 9 кг, ревуны. В наземном ярусе здесь обитают гигантский броненосец, большой муравьед, капибара, равнинный тапир, кустарниковая собака, ягуар, в реках – амазонский ламантин из отряда сиреневых. Характерные птицы — солнечные цапли, попугаи ара и амазоны, разнообразные колибри, туканы, орел-гарпия (из семейства ястребиных), хохлатый гокко (из семейства краксов), гоацин, гвианский скальный петушок. Из ящериц наиболее разнообразны игуановые, самая крупная — зеленая игуана, длиной до 180 см. В реках живет самая большая в мире змея — водяной удав анаконда, длиной до 11 м.

Фауна Центральноамериканской подобласти имеет переходный облик, так как находится в постоянном контакте с фауной Голарктики. Сюда заходят с севера землеройки-бурозубки, хорьки, рыси, зайцы, полевки, суслики. Однако есть немало характерных для подобласти животных: центральноамериканский тапир, кинкажу и какомицли из семейства енотовых, горный тинаму, королевский кондор, эндемичные виды тиранновых и колибри, шлемоносный василиск из семейства игуановых, способный бегать по поверхности воды, 3 вида ящериц из семейства хиротов, или двуногов, несколько эндемичных видов безлегочных саламандр.

Фауна Антильской подобласти — типично островная, относительно бедна, здесь отсутствуют многие материковые группы животных, однако очень велика доля молодых эндемиков (на уровне родов и видов). Среди млекопитающих есть даже эндемичное семейство — щелезубовые из отряда насекомоядных. На Кубе и на о-ве Пинос обитают цепкохвостые хутии, а на о-ве Гаити — похожие на них загути, ведущие древесный образ жизни. Из птиц эндемично семейство тодиевых отряда ракшеобразных. На каждом из Больших Антильских островов обитает свой, эндемичный вид тоди, или плоскоклювов. Имеется целый ряд эндемичных видов колибри (крошечная колибри-муха), трогонов (кубинский трогон — национальная птица Кубы), кукушек и тиранновых. Среди рептилий также немало эндемиков — игуаны (игуана-носорог), удавы и кубинский крокодил.

Эфиопская область

Фауна млекопитающих отличается особым своеобразием и исключительным богатством. Два эндемичных отряда — трубкозубы (1 вид) и даманы (7 видов) — ведут свое происхождение от древних копытных. Эндемичные семейства: из насекомоядных — выдровые землеройки, тенреки, златокроты и прыгунчики, из полуобезьян — лемуровые, индриевые, руконожковые, из грызунов — тростниковые и скальные крысы, землекоповые, долгоноговые, шилохвостые белки, из парнокопытных — бегемоты, жирафы. Именно здесь находится центр разнообразия семейства полорогих, а ряд подсемейств эндемичен: дукеры, карликовые, коровьи и саблерогие антилопы. Отряды ящеров (панголины) и хоботных (слоны), семейства полуобезьян лори (галаго, потто), мартышковых и человекообразных обезьян, носорогов и оленьков являются общими для Эфиопской и Ориентальной областей, что подтверждают древние фаунистические связи этих регионов.

Орнитофауна Эфиопской области очень разнообразна, эндемизм ее весьма высок: африканский страус, птицы-мыши, китоглавые, молотоглавые, птицы-секретари, цесарковые, пастушковые куропатки, турако, или бананоеды, древесные удоды, медоуказчики, ширококлювы, птицы-носороги, нектарницы, ткачики.

Здесь находится центр разнообразия сухопутных черепах. Из ящериц наиболее разнообразны гекконы, агамы, сцинки, хамелеоны, эндемичны семейства слепых сцинков, поясохвостов. Гадюковые представлены наиболее древними и примитивными родами (земляные и жабьи гадюки). Эндемичны узкорылый и тупорылый крокодилы. Узкоротые, веслоногие и настоящие лягушки исключительно разнообразны, а квакши, напротив, отсутствуют совершенно.

В Эфиопской области выделяют 4 подобласти — Конголезскую, Суданскую, Капскую и Мадагаскарскую.

В Конголезской подобласти из млекопитающих эндемичны выдровая землеройка, полуобезьяны — калабарский потто и 6 видов галаго (буш-бэби), обезьяны гверецы (колобусы), обыкновенный и карликовый шимпанзе, равнинная и горная гориллы, конголезский дикобраз, масличная и белополосая белки, семейство шилохвостых белок, большая лесная свинья, африканский оленек, хохлатые, или лесные, дукеры, антилопа бонго, карликовый бегемот, окапи. В орнитофауне преобладают голуби, попугаи, турако, или бананоеды, птицы-носороги, нектарницы. Эндемичны серый попугай, или жако, конголезский павлин, пальмовая птица-носорог (цератогимна). Из рептилий эндемичны водяная и древесная кобры, западная, или зеленая, мамба, древесные гадюки, узкорылый и 2 вида тупорылых крокодилов. Замечательна самая крупная в мире лягушка-голиаф.

Суданская подобласть отличается обилием и видовым разнообразием парнокопытных семейства полорогих: серый дукер, малый куду, конгони, топи, голубой гну, лошадиная антилопа, орикс бейза, водяной и болотный козлы, жирафовая газель, или геренук, газели Гранта и Томсона, самая крупная антилопа Африки — канна, или оленебык, массой до 800 кг. Характерны африканский слон, белый и черный носороги, зебры Грэви и Гранта, обыкновенный бегемот, из хищников — лев, леопард и гепард. Из птиц эндемичны африканский страус, птица-секретарь, разнообразны турачи, цесарки, рябки, ракшеобразные, ткачиковые. Из рептилий характерны агама колонистов, африканская яичная змея.

Фауну Капской подобласти характеризуют семейство златокротов (3 вида) и похожий на маленького кенгуру грызун долгоног (все они субэндемичны — выходят на север за пределы подобласти), южноафриканский хомяк (единственный вид хомяков на всем континенте!), колониальная виверра суриката по прозвищу «земляной человечек», бурая, или береговая, гиена, горная зебра (занесена в Красную книгу МСОП), зебра квагга (истреблена в конце прошлого века), антилопы ньяла и бент-бок, белохвостый гну, капский орикс, газель спрингбок. Из птиц здесь эндемичны намакский и пестрый рябки, хохлатая дрофа, из рептилий — глазчатая и шишковатая черепахи, капская и щитковая кобры, пучкобровая и карликовая гадюки, из амфибий — лягушки-поросята и шпорцевые лягушки.

Фауна Мадагаскарской подобласти дисгармонична как типичная островная фауна. Обезьяны здесь отсутствуют, зато полуобезьяны представлены 3 эндемичными семействами. Это лемуровые, индриевые и руконожковые. Из насекомоядных эндемично семейство щетинистых ежей, или тенреков (28 видов), из рукокрылых — монотипичное семейство мадагаскарских присосконогов (1 вид). Из хищных имеются только виверровые, зато они все эндемичны: мадагаскарские мунго, фаналока, Фосса. Из грызунов отсутствуют мышиные, зато есть эндемичное подсемейство мадагаскарских хомяков (10 видов). Из копытных – кистеухая свинья.

Всего примерно 200 лет тому назад вымерли гигантские нелетающие птицы — эпиорнисы (9 видов), самый крупный был высотой 3 м и массой 400 кг. На Маскаренских островах почти в то же время были истреблены нелетающие дронты (3 вида), дальние родичи голубей.

Из ящериц эндемичны плоскохвостые гекконы (6 видов), субэндемичны ярко-зеленые дневные гекконы фельзумы (25 видов, из них один — живет в Ориентальной области, на Андаманских островах). Замечательны сухопутные черепахи: крошечная, до 10 см, паучья черепаха и до 130 см — исполинская. Здесь находится центр разнообразия хамелеонов, зато полностью отсутствуют агамы, вараны, гадкжовые и аспидовые змеи.

Ориентальная фауна наиболее насыщена как древними, так и молодыми таксонами высокого ранга. Особенно ярко это проявляется в материковой части области. Многие семейства либо эндемичны, либо имеют здесь центры происхождения и разнообразия. Богато представлен отряд приматов, 3 семейства эндемичны — тупайи (16 видов), долгопяты (3 вида) и гиббоны (9 видов).

Из птиц эндемичны семейства кагу (1 вид), листовковых (14 видов), гавайских цветочниц (22 вида). Ряд семейств птиц имеет в этой области центр видового разнообразия и, вероятно, возникновения — это фазановые, рогоклювые, белоглазковые. Широко представлены семейства птиц-носорогов, нектарниц, ткачиковых, но центр их разнообразия лежит в Эфиопской области.

В фауне рептилий эндемичны семейства большеголовых черепах (1 вид в реках Индокитая), безухих варанов (1 вид на Калимантане), щитохвостых змей (45 видов в Индии и на Шри-Ланке), гавиалов (1 вид — гангский гавиал — живет в Инде, Ганге и Брахмапутре). Среди рыб исключительного разнообразия достигает семейство карповых (примерно 1 тыс. видов), богата фауна лабиринтовых рыб, способных дышать атмосферным воздухом (анабас, или ползун, путешествующий по суше между водоемами, а также знакомые всем петушки, лялиусы, гурами).

Область разделяется на 4 подобласти: Индийскую, Малайскую, Полинезийскую и Гавайскую.

Индийская подобласть занимает материковую часть области, за исключением южной части п-ова Малакка, и остров Шри-Ланка. Обитают толстый и тонкий лори, обезьяны — лангуры, медведь-губач, индийский, или панцирный, носорог, антилопы четырехрогая, гарна, нильгау, бык купрей, малайский медведь, чепрачный тапир, быки — гаур и бантенг, индийский слон.

Богато представлено в Индийской подобласти семейство фазановых (павлин, банкивский петух — предок всех домашних кур). Разнообразны птицы-носороги, дятлы, бородатки, из воробьиных — ткачики, скворцы, белоглазки, бюльбюлевые.

Малайская подобласть занимает южную часть п-ова Малакка, Малайский архипелаг, Филиппины. Здесь эндемичны полуобезьяны долгопяты (3 вида), обезьяна-носач, 3 из 6 видов гиббонов, орангутан, суматранский полосатый заяц. Эндемичны суматранский и яванский носороги, но всего лишь сто лет тому назад оба вида были широко распространены на материке.

В фауне Полинезийской подобласти преобладают странствующие формы — крыланы из млекопитающих, стрижи-саланганы, попугаи, голуби и нектарницы из птиц, гекконы и сцинки из ящериц, тихоокеанские удавы (3 вида) из змей.

Гавайская подобласть охватывает Гавайские острова. Эндемичное семейство птиц — гавайские цветочницы (22 вида, из них 8 вымерло в результате освоения островов). На грани вымирания гавайские медососы (благородный мохо). Гавайская казарка была истреблена, но затем возвращена в природу из зоопарка-питомника выдающегося натуралиста сэра Питера Скотта в Англии.

Голарктическая область

Фауна области исторически молода и сравнительно бедна. Эндемичны семейства выхухолей (из насекомоядных), пищух, или сеноставок (из зайцеобразных), бобров, тушканчиков, селе-виний, или боялычных сонь (1 вид, Средняя Азия), аплодонтовых (1 вид, Северная Америка), вилорогов (1 вид, Северная Америка). Три семейства субэндемичны — кроты, гоферы и мешотчатые прыгуны. Среди птиц есть 1 эндемичный отряд гагарообразных и 2 эндемичных семейства — тетеревиные и чистиковые. Все эти группы птиц распространены кругополярно. Хвостатые амфибии – скрытожаберники, углозубы, амбистомы, сирены, протеи, настоящие саламандры и амфиумы. Почти 20 эндемичных семейств пресноводных рыб (осетровые, веслоносы, панцирные щуки, лососевые, сиговые, хариусы, щуковые, окуневые, байкальские голомянки).

Для Сонорской подобласти характерны серая лисица, своеобразная антилопа вилорог, американская пищуха, грызун аплодонтия, крот-звездонос, из птиц – индейки, краксы, кондоры, различные колибри, тиранны, американские сорокопуты, танагры, из рептилий – несколько родов игуан, ящерицы-ядозубы, представители ямкоголовых – гремучники, из земноводных – семейство сиреновых.

В Арктической подобласти из млекопитающих характерны лемминги, северный олень, мускусный овцебык, песец, белый медведь. Из птиц – много родов чаек, куликов; чистики, гуси, утки (гага), а из воробьиных – пуночка и подорожник.

В Евро-Сибирской подобласти эндемичных таксонов мало. Характерны русская выхухоль, бурундук, бобр, сони, летяга, рыжие полевки, мышовки, лесной лемминг, рысь, бурый медведь, горностай, ласка, куница, зубр, лось. Из птиц — глухарь, тетерев, кедровка, совы-неясыти. Мало пресмыкающихся и земноводных.

Канадская подобласть близка по фауне к Евро-Сибирской, но в ней имеются группы, отсутствующие в Евразии. Таковы полутушканчики, мышевидные лемминги, гоферы, древесные дикобразы, из копытных — снежная коза, из насекомоядных — крот кондилура, из хищных полосатый скунс и американский барсук (оба вида заходят и в Сонорскую подобласть). Из куриных птиц эндемичны для этой подобласти луговой и степной тетерева, воротничковый рябчик.

В Средиземноморскую подобласть широко проникают представители тропической фауны – гиены, мангусты, генетты, пустынные лисички фенеки, антилопы, даманы, страусы. Из млекопитающих – пиренейская выхухоль, слепыши, переднеазиатские хомяки, всевозможные песчанки, муфлон, лань. Из птиц разнообразны славки, вьюрки, каменки. Фауна пресмыкающихся богата: много гекконов, агам, сцинков, настоящих ящериц. Из змей характерны ужи, полозы, кобры и гадюки. Из земноводных встречаются настоящие саламандры, тритоны, жабы, лягушки, квакши.

Для Центральноазиатской подобласти характерны тибетский як, антилопы – сайгак, джейран и дзерен, из насекомоядных – пегая землеройка, из зайцеобразных – пищухи, из грызунов – тонкопалый суслик, слепушонка, степная пеструшка, горные полевки, песчанки, разнообразные тушканчики. Из птиц характерны саджи, или копытки, горные индейки (улары), горные вьюрки, саксаульные сойки, грифы, кулик-серпоклюв, индийский гусь. Ящерицы семейств гекконов и агамовых, серый варан, среднеазиатская кобра, гюрза, эфа, палласов щитомордник.

Для Восточноазиатской подобласти из млекопитающих характерны своеобразные примитивные землеройки и кроты-могеры, безыглые ежи-гимнуры, красный волк, енотовидная собака, гималайский медведь, большая и малая панды, копытные – горал и такин, обезьяны гималайский тонкотел и 2 вида макак — медвежья и японская. Из Ориентальной области далеко на север, до Уссурийского края, заходит тигр. Среди птиц много родов и видов фазанов (королевский, золотой, алмазный, рогатый, монал), даурский и японский журавли, различные зимородки, на юге — попугаи, из воробьиных — белоглазки, тимелии. Из земноводных эндемичны дальневосточный когтистый тритон и 2 вида гигантских скрытожаберников — китайский и японский.

Вопросы для повторения и закрепления материала

1. Австралийская область.

2. Антарктическая область.

3. Неотропическая область.

4. Эфиопская область.

5. Ориентальная (Индо-Малайская) область.

6. Голарктическая область.

Растительность. Влажные экваториальные и тропические леса произрастают в оптимальных условиях влажности и температурного режима, обеспечивающих максимальную продуктивность растительного покрова. Принципиальных различий между влажными (дождевыми) экваториальными и тропическими лесами не существует: они различаются второстепенными особенностями структуры, сезонной динамики, условий существования.

Основные районы распространения на Земле влажных тропических лесов — бассейн Амазонки до восточных склонов Анд в Южной Америке, Индо-Малайская область, включающая полуостров Малакку, Зондские острова, Филиппинские острова до Новой Гвинеи включительно и Западная Африка — побережье Гвинейского залива и бассейн реки Конго (Заир). Кроме этих основных массивов влажные тропические леса распространены на склонах Анд, в Центральной Америке и на островах Карибского моря, на склонах высоких вулканов Восточной Африки (Килиманджаро и другие), в Шри-Ланке и в северо-восточной Индии (на полуострове Индостан достигают на севере южных провинций Китая), на многих островах Тихого океана.

Почвы влажного тропического леса — красные, красно-желтые и желтые ферраллитные, с подстилкой из древесных листьев не толще 1-2 см, недостаточно обеспечены азотом, калием, особенно фосфором и многими микроэлементами.

Парадоксальной особенностью почв влажного тропического леса является их бедность воднорастворимыми минеральными питательными веществами. Благодаря обилию осадков питательные вещества или вмываются вглубь почвы, или усваиваются корнями растения. Таким образом, во влажном тропическом лесу встречаются 40 – 170 видов деревьев, до 20 видов трав, несколько десятков видов лиан, более 100 видов эпифитов, несколько видов душителей в каждом участке ассоциации, а всего 200 – 300, а то и более видов. При этом речь идет только о цветковых и папоротникообразных растениях. Мир лишайников, мхов, водорослей и грибов влажного тропического леса изучен слабо.

Обычно представление, что в этом лесу имеется пять ярусов. Верхний древесный ярус образован наиболее высокими деревьями, изолированными или образующими группы, так называемыми эмерджентами, поднимающими «головы и плечи» над главным пологом – сплошным ярусом, который представлен более низкими деревьями. Следующий ярус принято называть кустарниковым. Он образован преимущественно деревянистыми растениями, из которых лишь немногие с трудом могут быть названы кустарниками в точном смысле этого слова, вернее, это «карликовые деревья». Наконец, нижний ярус образован травами и сеянцами деревьев. Границы между смежными ярусами могут быть выражены лучше или хуже. Иногда один древесный ярус незаметно переходит в другой. В монодоминантных сообществах древесные ярусы выражены лучше, чем в полидоминантных.

Деревья разной высоты находятся во влажных тропических лесах в резко различных условиях: высокие обитают при интенсивной инсоляции, меньшей относительной влажности, высокой температуре, значительной силе ветра, низкие — при затенении, более низкой температуре, более высокой относительной влажности и штиле.

Травяной покров влажного тропического леса состоит, видимо, из представителей двух групп трав: тенелюбивых, обитающих при значительной степени затененности, и теневыносливых, нормально развивающихся на участках с изреженным древостоем и угнетенных под сомкнутым пологом леса. Число семейств (как и видов) травянистых растений значительно меньше, чем деревьев. Среди них широко представлены мареновые, постоянно присутствует незначительное число злаков, обычны селагинеллы и папоротники; представители других групп встречаются значительно реже.

Степень заполнения воздушного пространства влажного тропического леса возрастает за счет развития групп растений, нередко называемых внеярусными, но которые было бы правильнее называть межъярусными. К ним относятся: лианы, эпифиты, душители и стеблевые паразиты (обычно представленные полупаразитами). Промежуточное положение между лианами и эпифитами занимают полуэпифиты, относимые к эпифитам.

Столь же многообразны и эпифиты. По отношению к свету они подразделяются П. Ричардсом (1961) на теневые, солнечные и крайне ксерофильные. По формам роста А. Шимпер (1898) различал четыре группы эпифитов: эпифиты с цистернами; эпифиты гнездовые и эпифиты-бра; полуэпифиты; протоэпифиты. Среди протоэпифитов можно выделить макроэпифиты (эпифиты всех остальных групп также являются макроэпифитами) и микроэпифиты, к которым относятся лишайники, печеночные и листостебельные мхи. Микроэпифиты, которые поселяются на поверхности листьев (обычно деревьев), называют эпифиллами. Эпифиллы могут жить столько, сколько длится жизнь самого листа, т. е. с десяток месяцев – год или несколько больше.

Эпифиты с цистернами, видимо, возникли в связи с недостатком влаги в местообитаниях эпифитов. Представители этой группы накапливают воду в розетках листьев и используют ее с помощью придаточных корней, проникающих в эти розетки. Группу эпифитов с цистернами составляют представители семейства бромелиевых, обитающие в лесах Южной и Центральной Америки. В розетках возникают своеобразные микроценозы второго порядка, зависимые микроценозы, с водорослями, высшими водными растениями, в том числе насекомоядными пузырчатками, многочисленными водными животными – клещиками, личинками комаров и другими.

Для эпифитов-бра и гнездовых эпифитов характерно накопление почвы, богатой питательными веществами, между корнями, образующими «гнездо», как, например, у папоротника «птичье гнездо». Полуэпифиты произошли от лиан, лазающих при помощи корней, путем постепенной утери связи с почвой, как необходимого условия существования. Полуэпифиты остаются живыми, если все корни, связывающие их с почвой, перерезаны.

Наконец, протоэпифиты не имеют специальных морфологических приспособлений к жизни на деревьях.

Все эпифиты питаются сапрофитно, за счет отмирающих тканей, иногда при помощи микоризы. Немногие (например, кувшинчики-непентесы) насекомоядны.

Эпифиты играют большую роль в жизни влажного тропического леса: они накапливают до 130 кг/га гумуса и перехватывают до 6000 л/га дождевой воды, т. е. больше, чем абсорбируют листья деревьев. Деревья-душители – специфическая группа растений влажного тропического леса – начинают свою жизнь как эпифиты, часто из семян, занесенных птицами на ветки деревьев, затем они дают корни двух сортов – корни, опускающиеся в землю и снабжающие душителя водой и минеральным питанием, и корни, уплощающиеся, охватывающие ствол дерева-хозяина. Уплощающиеся корни сливаются друг с другом и образуют плотную сеть, которая постепенно превращается в чехол и душит хозяина. Чехол ко времени гибели хозяина становится настолько плотным, что душитель остается стоять «на собственных ногах».

К числу своеобразных морфологических особенностей деревьев влажного тропического леса относятся: 1) расположение большей части сосущих (питающих) корней в поверхностном почвенном гумусовом горизонте, более мелком, чем соответствующий горизонт умеренного пояса; 2) развитие сосковидных корней, поддерживающих ствол, или ходульных корней (по большей части в заболачивающихся участках). Сосковидные корни поднимаются от основания ствола до высоты 1 – 2 м. Это контрфорсы, поддерживающие деревья. Назначение корней этих типов – способствовать укреплению стволов, нередко достигающих огромных размеров при неглубоком проникновении корней в почву; 3) каулифлория — развитие цветков и соцветий на стволах и крупных ветвях деревьев. Это приспособление цветков и соцветий к опылению как летающими насекомыми, лучше замечающими их при таком расположении, так и ползающими, особенно муравьями, которым легче добраться до низко и открыто расположенных цветков.

Обычно фитоценозы, в том числе и лесные, подразделяются на микроценозы, под которыми понимается однородная совокупность растений в пределах фитоценоза, охватывающая все ярусы с их межъярусными группами растений сверху донизу.

Во влажном тропическом лесу можно различать смены сезонные, циклические и последовательные -сукцессии. Даже во влажных тропиках наблюдается некоторая внутригодовая изменчивость климата. Тем не менее, листопадных деревьев во влажном тропическом лесу почти нет. К ним можно отнести эмердженты, находящиеся под наибольшим воздействием метеорологических факторов, не измененных пологом леса. Обычно они стоят безлистными лишь несколько дней. Смена листьев у разных пород может быть постоянной (непрерывно идет в течение гола), разнообразной (в разное время на разных побегах), перемежающейся (смена периодов листообразования и покоя), листопадной (крайнее выражение предыдущего типа). Развивающиеся листья часто лишены почечных чешуи, иногда бывают защищены прижатыми основаниями черешков, прилистниками или чешуйчатыми листьями. Годичные слои в стволах или не образуются, или образуются лишь по достижении определенного возраста, или не дают замкнутых окружностей.

По Уитмору, можно наметить три фазы существования влажного тропического леса: фазы прогалины, построения леса и его зрелости. Относящиеся к этим трем фазам разновозрастные участки влажного тропического леса постоянно меняют свое расположение.

Среди деревьев влажного тропического леса выделяются две группы, резко отличающиеся по своим экологическим особенностям: светолюбивые и теневыносливые. Они связаны переходными формами. Проростки светолюбивых растений могут развиваться только на осветленных участках, а теневыносливых -под пологом леса. Среди смен растительности влажных тропических лесов особняком стоят антропогенные смены. Влияние человека на растительность и животный мир влажного тропического леса, начавшееся на заре жизни человечества, было различным в разные эпохи.

Вначале человек не оказывал существенного влияния на ход естественных процессов. С появлением земледелия и особенно подсечно-огневой системы леса стали вырубаться, срубленные стволы сжигались, очищенные от леса участки использовали под посадки и посевы в течение непродолжительного времени – до истощения плодородия почвы.

Возрастание относительной влажности воздуха, обычно сопряженное с некоторым понижением температур, наблюдается при подъеме в горы.

Животное население. Животный мир влажных экваториальных лесов отличается таким же богатством и разнообразием, как и растительные сообщества. В условиях постоянно высокой влажности, благоприятных для развития организмов температур, обилия зеленых кормов здесь слагаются сложные по территориальной и трофической структуре, насыщенные полиломинантные сообщества животных звеньев.

Обилие животных древесных ярусов обеспечивается высокой влажностью воздуха, наличием зеленых кормов и «висячего» яруса почвы под эпифигами, обилием «надземных водоемов» в розетках эпифитов, пазухах листьев, дуплах и всевозможных углублениях на стволах деревьев. Поэтому в древесные ярусы широко проникают разнообразные околоводные и почвенные животные – ракообразные, нематоды, пиявки, земноводные.

По функциональной роли в биоценозах влажно-тропического леса можно выделить ряд ведущих трофических групп, некоторые из них заметно преобладают в том или ином ярусе леса. Так, при общем обилии и разнообразии сапрофагов – потребителей отмершей растительной массы – наиболее выражено доминирование этих животных в почвенно-подстилочном ярусе, где столь обильна их пища: листовой, веточный и стволовой опад, поступающий изо всех вышерасположенных ярусов. Различные группы фитофагов – потребителей живой растительной массы – распределены, главным образом, в средних и верхних «этажах» влажно-тропического леса. Это филлофаги, карпофаги, ксилофаги, осваивающие разные части растений: листву, плоды, живую древесину и другие. Более равномерно по сравнению с фитофагами и сапрофагами распределяются по ярусам тропического леса зоофаги – разнообразные хищники в самом широком понимании, т. е. любые организмы, использующие в пищу животных.

Ведущей группой сапрофагов во влажно-тропическом лесу являются термиты. Эти общественные насекомые строят свои гнезда как на почве, так и на ветвях деревьев.

Во влажном тропическом лесу число термитников на 1 га может достигать 800 – 1000, а самих термитов насчитывается от 500 до 10 тысяч особей на 1 м. Термиты играют важнейшую роль в переработке и минерализации растительного опада во влажно-тропическом лесу. Они переводят его в минеральные соединения, доступные для усвоения зелеными растениями.

Функцию переработки и минерализации во влажном тропическом лесу выполняют и другие почвенно-подстилочные беспозвоночные. Среди них свободноживущие круглые черви — нематоды, их длина менее 1 мм. На 1 м² почвы приходятся миллионы особей нематод, до 100 тыс. мелких клещей, главным образом орибатид, до 50 тыс. первичнобескрылых насекомых — ногохвосток. И хотя масса каждой особи составляет лишь несколько десятков микрограммов, общая биомасса клещей и коллембол, по нашим данным, достигает 2—5 г/м.

Переработкой растительного опада заняты также разнообразные личинки насекомых: двукрылых, жуков, тлей, взрослые формы (имаго) различных мелких жуков, сеноедов и тлей, личинки растительноядных многоножек – кивсяков и сами кивсяки длиною до 17 см. Обычны в подстилке и дождевые черви, относящиеся к особому семейству мегасколецид. Большей частью попадаются мелкие особи ранних возрастов, но иногда удается обнаружить и взрослых червей, длиною около 1 м.

Живую растительную массу потребляют фитофаги, распределяющиеся по всем ярусам влажно-тропического леса, при этом филлофаги и карпофаги тяготеют к верхним ярусам, а ксидофаги – к среднему и нижнему. В почвенно-подстилочном ярусе также можно обнаружить фитофагов – животных, питающихся корнями растений или сосущих соки из этих корней. В древесном ярусе наиболее разнообразны потребители зеленой листовой массы. Это жуки-листоеды, гусеницы бабочек – палочники, грызущие ткани листьев, а также клопы, цикады, сосущие соки из листьев. Живую растительную массу потребляют и разнообразные прямокрылые: кузнечики и саранчовые, особенно многие виды семейства эвмастацид.

Большую группу потребителей зеленой растительной массы, а также цветков и плодов деревьев образуют живущие на деревьях обезьяны. В африканском дождевом лесу это ярко окрашенные колобусы, или гверецы, -королевский колобус, черно-красный колобус, различные мартышки – мартышка-диана, мартышка-моно. Обезьяны живут большими группами, иногда образуют стада в несколько особей. Колобусы почти исключительно растительноядны, а мартышки охотно поедают также различных мелких животных и нередко спускаются на землю, где собирают корм в траве и в подстилке. В южноамериканской гилее растительные корма поедают крупные обезьяны-ревуны, в дождевых лесах Южной Азии – лангуры, гиббоны и орангутанги. В дождевых лесах Новой Гвинеи и Северной Австралии, где настоящих обезьян нет, их место занимают древесные сумчатые – кус-кусы и древесные кенгуру.

Другие представители группы древесных фитофагов в дождевом лесу – грызуны-шипохвосты, обитающие в Африке, двупалые и трехпалые ленивцы, населяющие леса Южной Америки, плодоядные крыланы (различные виды рода, широко распространенные в тропиках восточного полушария).

В наземном ярусе африканского дождевого леса обитают типичные фитофаги – человекообразные обезьяны гориллы. Их пища – в основном проростки бамбука, побеги различных травянистых растений, реже – плоды деревьев.

Копытные в дождевом африканском лесу немногочисленны. Среди них своими размерами выделяются кистеухая свинья, большая лесная свинья, антилопа бонго и карликовый бегемот. Другие копытные, живущие под пологом гилей, совсем крошечные: высотой всего около 40 см и массой 10 – 15 кг. Это африканский оленек и несколько видов дукеров.

Такая же склонность к потреблению животных кормов характерна и для грызунов, населяющих экваториальные и тропические дождевые леса. В африканской гилее грызуны представлены такими видами, как болотная крыса, ржавоносая крыса и несколькими видами жесткошерстных мышей. Чисто растительноядным среди грызунов можно назвать конголезского дикобраза.

В дождевом лесу Южной Америки в наземном ярусе наиболее крупный растительноядный зверь -равнинный тапир, масса которого до 250 кг. Характерен белобородый пекари, а также несколько видов мелких примитивных спицерогих оленей — мазам (Марата). Однако и пекари, и мазамы широко выходят за пределы собственно влажно-тропического леса. Зато в наземном ярусе южноамериканской гилей обычны крупные грызуны, экологически заменяющие здесь копытных животных. Наибольших размеров достигает капибара – до полутора метров в длину и массой до 60 кг.

Особенно примечателен мало изученный конголезский павлин, хвост которого гораздо короче, чем у его индийского родича. В кронах деревьев живут бородатки из отряда дятлообразных. Эти яркие птицы с мощным прямым клювом, обрамленным пучком жестких волосовидных перьев, кормятся плодами, бутонами, семенами, но охотно используют в пищу также мелких беспозвоночных и ящериц. Бородаток можно увидеть в дождевых лесах всех континентов.

Характерные потребители плодов в африканской гилее — турако, или бананоеды из отряда кукушкообразных. Длиннохвостые, с коротким клювом и хохлом на голове бананоеды ярко окрашены. Часть окраски может смываться при сильном дожде, т. к. их перья покрыты порошковидным красящим веществом, легко смываемым.

Крупные, с громадным толстым клювом, часто снабженным выростом сверху, птицы-носороги водятся в тропических лесах восточного полушария. В амазонской гилее сходную экологическую нишу занимают туканы из отряда дятлообразных. В лесах Амазонки водятся также древесные куры, или краксы, крупные, неуклюжие, длиннохвостые птицы с курчавым хохлом перьев на голове. Наиболее обычен из них хохлатый гокко. Семейство куриных населяет влажные тропические леса в Северной Австралии, на Новой Гвинее и островах Малайского архипелага.

Плодами и семенами деревьев питаются в дождевых лесах разнообразные голуби, имеющие обычно зеленую окраску под цвет листвы. Есть и наземные голуби, например крупный венценосный голубь, обитающий в лесах Новой Гвинеи. Много в тропических лесах красочных попугаев-ара в Амазонии, лори, питающихся мягкими плодами и нектарами цветов. Их можно встретить в лесах Юго-Восточной Азии и на островах Полинезии.

Многочисленны растительные формы и в других группах животных. Даже среди рептилий, подавляющее большинство которых хищники, есть типичные фитофаги. Это наземные черепахи и некоторые ящерицы. В амазонских лесах ведет древесный образ жизни крупная, более полутора метров в длину, зеленая игуана. Она и . лазает по ветвям, и хорошо плавает, и ныряет. Ее пищу составляют плоды и листья деревьев, реже – животные корма. Хищные животные влажнотропического леса исключительно разнообразны благодаря обилию и разнообразию их пищевых ресурсов. В африканской гилее в почвенно-подстилочном ярусе обитают крупные сколопендры, черные скорпионы с мощными хватательными клешнями, различные пауки. На стволах деревьев можно обнаружить хищных жужелиц, клопов-редувий, а в кронах деревьев, среди листвы, охотятся осы, стрекозы, мухи-ктыри.

Доминирующей группой хищников влажного тропического леса являются муравьи. Ярко выраженные хищные муравьи относятся к подсемейству муравьев-бульдогов. Постоянно кочуют, уничтожая все живое на своем пути, бродячие муравьи дорилины, а в Африке и Южной Азии обычны муравьи-портные.

Они сооружают гнезда в кроне деревьев из нескольких зеленых листьев, склеенных по краям тонкой липкой нитью. В Южной Америке обитают сумчатые квакши, самки которых вынашивают кладку яиц в особой выводковой сумке на спине. В африканской гилее, где квакши отсутствуют, а также в Юго-Восточной Азии широко распространены веслоногие лягушки. У них также имеются расширенные диски на концах пальцев. Некоторые виды способны совершать планирующие прыжки до 12 м длиной благодаря широко растопыренным перепонкам между пальцами ног.

В почве проводят жизнь также мелкие червеобразные змеи – слепозмейки, здесь же можно обнаружить мелких роющих ящериц из семейства сцинковых. Многие представители этого семейства имеют короткие, редуцированные ноги или вовсе лишены конечностей. Некоторые сцинки хорошо лазают по стволам деревьев и там ловят свою добычу – мелких насекомых. Но наиболее характерны для древесного яруса тропического леса ящерицы семейства гекконовых. Самые своеобразные приспособления к жизни в древесном ярусе влажно-тропического леса выработались у хамелеонов. Особенно много этих удивительных животных в Африке и на Мадагаскаре.

В водоемах Амазонки живет самая крупная в мире змея – анаконда типпия), достигающая рекордной длины – 11 м, а обычная длина 5 – 6 м. Она проводит время на воде, выслеживая приходящих на водопой агути или пекари, в воде ловит черепах, молодых крокодилов, иногда водоплавающих птиц. В африканской гилее встречается небольшая, чуть более метра, но толстая и кургузая гадюка-носорог. Особенно разнообразны змеи древесных ярусов, окрашенные обычно в разные оттенки зеленого цвета и совершенно незаметные среди листвы. У древесных змей тонкое плетевидное тело, они искусно маскируются: замирая среди ветвей, становятся похожими на лианы или тонкие ветви.

В африканском лесу такие внешность и поведение характерны для зеленых древесных змей из семейства ужеобразных и для мамбы Джемсона из семейства аспидовых. В лесах Мадагаскара встречается древесный уж, на носу которого имеется вырост наподобие резного листа, дополняющий эффект маскировки среди листвы деревьев.

Много различных древесных змей в Южной Азии – это бронзовые змеи, древесные змеи и длиннорылые плетевидки.

Змеи чередуют полную неподвижность со стремительными бросками, прыжками с ветки на ветку. Они ловко схватывают добычу (ящериц, лягушек, птиц) и удерживают ее на весу. Одно из важных приспособлений этих змей к древесному образу жизни – способность к рождению живых детенышей, избавляющая их от необходимости спускаться на землю для откладки яиц. Все эти змеи относятся к семейству ужеобразных. В противоположность им древесные питоны, удавы, гадюки и куфии, хотя и окрашены также в изумрудно-зеленые цвета, но телосложение их плотное и они малоподвижны. Целыми днями могут висеть на ветвях в одной позе, ожидая приближения добычи. Таковы южноамериканский собакоголовый удав, удивительно похожий на него новогвинейский зеленый питон, африканские древесные гадюки и южноазиатская зеленая куфия.

Широко распространены во всех регионах влажно-тропических лесов ракшеобразные – зимородки, момоты, щурки. Щурки приурочены к тропическим царствам восточного полушария, момоты населяют Неотропическое царство, а зимородки обитают повсюду, хотя наиболее многообразны они в Юго-Восточной Азии. Некоторые зимородки связаны с водоемами и охотятся за рыбой и другими водными обитателями, но многие живут вдали от воды и питаются ящерицами, насекомыми, мелкими грызунами.

Многие птицы тщательно обследуют листву и ветви, стволы и расщелины в коре, собирая всевозможных мелких насекомых. Это бюльбюлевые, славковые и белоглазковые.

Немало птиц, потребляющих животные корма, и в нижних ярусах леса, под его пологом. Здесь присутствуют различные кустарницы, питты, своеобразные лысые «вороны», близкие к кустарницам. Эти наземные крупные птицы с неоперенной головой, называемые воронами за громкое карканье, питаются насекомыми, лягушками, моллюсками и ракообразными, которых они находят в подстилке.

Немало во влажно-тропических лесах и настоящих хищных птиц, охотящихся на крупных грызунов, змей, обезьян. В лесах Амазонии живет гарпия-обезьяноед, название которой свидетельствует о ее пищевой специали-зации. Однако помимо обезьян этот крупный, длиной до метра, хищник ловит также ленивцев, агути, опоссумов, а иногда и попугаев ара.

Некоторые хищные птицы специализируются на поедании древесных змей, другие охотятся на птиц. Ночные хищные птицы, различные совы, а также широкоротый коршун питаются рукокрылыми.

Среди млекопитающих влажно-тропического леса многие виды потребляют муравьев и термитов. В африканской гилее ими питается панголин, покрытый вместо шерсти крупными роговыми чешуями. В лесах Амазонии обитает древесный муравьед. У этих животных мощные передние лапы с крепкими когтями, которыми они разрушают стенки термитников.

В наземном ярусе мелких беспозвоночных поедают разнообразные землеройки, африканские прыгунчики, в лесах Мадагаскара – тенреки, а в Амазонии и на севере Австралии – сумчатые землеройки и мелкие представители семейства.

В верхних ярусах леса в ночное время охотятся за насекомыми разнообразные летучие мыши, среди ветвей деревьев собирают животные корма медлительные лори и проворные тупайи.

Крупные хищники представлены кошачьими: в Амазонии это ягуар и оцелот, онцилла, в Африке и Южной Азии – леопард, только в Южной Азии – дымчатый леопард. В тропиках Старого Света многочисленны представители семейства виверровых – генетты, нандинии, мангусты, цивегты. Все они в той или иной мере ведут древесный образ жизни.

Экосистемы влажно-тропических лесов в разных регионах, несмотря на резкие различия во флористическом и фаунистическом составе, весьма сходны по структуре и представляют собой самые богатые и насыщенные сообщества в пределах биосферы Земли.

Общая фитомасса составила на пробном участке 996,5 т/га, из них 940 т/га – растения высотой более 1,5 м, 50 т/га – лианы, эпифиты и паразиты и 1,5 т/га – растения ниже 1,5 м. Зоомасса на этом же участке оказалась равной 200 кг/га, что составило 0,02% общего запаса биомассы.

В заключение следует отметить, что экосистемы влажно-тропических лесов, несмотря на их мощную и равновесную структуру, легко подвергаются разрушению под антропогенным воздействием. На месте вырубленного тропического леса возникают вторичные лесные сообщества, значительно уступающие коренному лесу по биомассе, продуктивности и сложности структуры. На восстановление первичного леса в благоприятных условиях требуется несколько столетий.

Появление сухого периода и увеличение его продолжительности приводит к изменению характера леса: влажные вечнозеленые тропические леса плакоров и низменностей сменяются сезонными вечнозелеными, полувечнозелеными, затем листопадными лесами, потом редколесьями и колючими кустарниками, саваннами, пустынями.

Там, где засушливый период длится 1 – 2,5 месяца, вечнозеленый тропический лес может существовать лишь при сумме годовых осадков не менее 2500 – 3000 мм. Однако и здесь наиболее высокие деревья сбрасывают листья одновременно, а эпифиты и орхидеи прекращают проявление жизнедеятельности в сухое время. Такие леса Бирд назвал вечнозелеными сезонными лесами. При возрастании продолжительности засушливого периода или сокращении годовой суммы осадков меняется структура леса, наиболее высокорослыми оказываются листопадные породы, а под их пологом сохраняются вечнозеленые деревья. Такие леса называются полувечношеными. При дальнейшем ухудшении условий влажности воздуха и уменьшении количества осадков они сменяются листопадными тропическими лесами. Среди последних Г. Вальтер различает: тропические влажные листопадные (влажные муссонные леса) и тропические сухие листопадные (сухие муссонные, саванновые леса). Одни и те же группы лесов развиваются при большем количестве годовых осадков и большей продолжительности засушливого периода и при меньшей продолжительности сухого периода и меньшем годовом количестве осадков.

К сухим листопадным лесам, к которым нередко относят и колючие леса, при дальнейшем возрастании сухости климата примыкают редколесья и сообщества колючих кустарников.

Он может существовать в условиях сезонной засухи продолжительностью до пяти месяцев с количеством осадков менее 100 мм в каждом при наличии благоприятных эдафических условий, например, в понижениях рельефа среди более ксерофильных вариантов чаще наблюдается засушливый период до двух – трех месяцев. В каждом месяце этого периода осадков менее 100, но более 50 мм, годовая сумма осадков свыше 1800 – 2000 мм. Этот лес несколько ниже и не столь роскошен, как тропический дождевой лес, высокие деревья в нем стоят еще реже, чем в дождевом лесу. Диаметр лишь немногих деревьев может достигать 3 м и более. Отдельные гиганты окружены большим числом более мелких деревьев. Ветви более крупных деревьев опускаются значительно ниже по стволу, чем в дождевом лесу. Стволы, не имеющие сучьев и ветвей на высоте свыше 20 м, редки. Для многих высоких деревьев характерны досковидные корни. Преобладают деревья с мезофилльными по величине вечнозелеными листьями. Все эти деревья можно назвать полулистопадными. Имеются и листопадные деревья. Для лесов Западной Африки отмечено, что период сбрасывания листьев у листопадных видов не совпадает, поэтому лес никогда не бывает столь обнаженным, как листопадный лес умеренного пояса.

Различия между полулистопадным и дождевым лесом преимущественно флористические. Имеются виды, встречающиеся в обоих типах леса, некоторые виды в Западной Африке встречаются только во влажном дождевом лесу, другие — только в сезонном или в сезонном более обильны, составляют местами до 20% древостоя. В сезонных вечнозеленых лесах Бирмы среди невысоких деревянистых растений встречаются пальмы, а также бамбуки. Для такого леса Бирмы, как и для влажного дождевого, характерно преобладание диптерокарповых.

Сезонные вечнозеленые влажные леса широко распространены в северной части Южной Америки, в том числе в бассейне Амазонки и на острове Тринидад, в Западной Африке, в том числе в Нигерии, Южной Азии и на островах Филиппинских, Зондских, на Новой Гвинее среди участков влажного тропического леса и иногда близ его границ. Иногда такие леса считают вторичными, т. е. стадией восстановления дождевого леса после нарушений.

Существуют разные мнения относительно годичных сумм осадков, при которых полулистопадный лес может существовать: 1500 – 2500; 2000 – 2400; 2500 – 3000; более 1500; 1300 – 1800 мм. Продолжительность засушливого периода обычно пять месяцев, иногда около четырех месяцев, в зависимости от региона. В каждый засушливый месяц выпадает не более 100, но и не менее 25 мм осадков. Как указывает Уитмор, эти леса нельзя во всех случаях считать климатически лимитированными.

Полулистопадные леса довольно разнообразны по видовому составу, частично по морфологическим особенностям и по экологии образующих их видов. Большинство авторов отмечают в этих лесах довольно хорошо выраженную двухъярусность.

Деревья с очень мощными стволами редки. Отмечены деревья до 10 м в обхвате ствола, средний диаметр стволов спелых деревьев около 0,5 м. Кроны высоких деревьев зонтиковидны, деревьев, растущих под пологом леса, – конусовидны. Ветвление стволов начинается невысоко над землей. Число видов древостоя значительно, но меньше, чем в дождевом влажном тропическом лесу, иногда встречаются монодоминантные сообщества. Досковидные корни, часто крупные, могут встречаться у высоких деревьев, как вечнозеленых, так и листопадных, но реже, чем во влажном дождевом лесу. Каулифлория (и рамифлория) встречается реже, чем во влажном дождевом лесу. Она может отсутствовать у высоких деревьев, но составляет 4 – 12% у видов нижней части полога и свойственна 8 – 33% особей. Кора имеет тенденцию к утолщению, она более грубая, чем в дождевом лесу. Иногда, особенно у более низких деревьев, стволы покрыты колючками.

В конце сухого периода (в лесах Африки – в сентябре) многие деревья и лианы цветут, в то время как под ногами шуршат и пылят сухие листья. В это же время эпифитные орхидеи находятся в состоянии покоя.

Напочвенный покров во многих участках леса отсутствует, наблюдается только слой листвы деревьев — результат годичного листопада. Слой листвы очень быстро разлагается, и большую часть года на поверхности наблюдается слой гумуса. Иногда в напочвенном покрове имеются немногочисленные папоротники, иногда геофиты из амариллисовых, выбрасывающие цветочную стрелку в сухой период. В полулистопадных лесах Бирмы встречаются ароидные и имбирь, злаки наблюдаются только по опушкам и на прогалинах.

Полулистопадные леса, как было сказано, возможно один из наиболее распространенных типов вечнозеленых дождевых тропических лесов. Они распространены во всех областях влажного тропического леса, то окаймляя влажные дождевые леса, то занимая значительные площади в их массивах. Полулистопадные леса широко распространены в центральной части бассейна Амазонки, в районе Карибского моря, окаймляют некоторые из наиболее влажных африканских лесов. В Азии они встречаются по окраине влажных тропических лесов в Индии, Шри-Ланке, Таиланде, Бирме, на полуострове Малакка, на островах Малайского архипелага, Филиппинах. Обширные массивы этих лесов имеются на Новой Гвинее в дождевой тени. В Австралии они встречаются на ограниченных площадях.

Важный признак листопадных лесов – значительное число деревьев со сложными листьями: среди эмерджентов 57,6% по числу видов и 68,3% по числу особей, а в нижнем ярусе – соответственно 26,7 и 26,5%.

Столь же важный признак – тенденция к возрастанию микрофилльности листвы, особенно среди эмерджентов. Количество макро-, мезо- и микрофиллов составляет среди эмерджентов по числу видов соответственно 9,1, 72,7, 15,2%, а по числу особей 11,7, 43,1 и 45%. В нижнем ярусе по числу видов 13,4, 75,5 и 11,1%, а по числу особей значительно меньше, чем в полу листопадных лесах.

Как правило, деревья в сухом листопадном лесу корявы, невысоки. Основную массу составляют деревья нижнего яруса, высота которых, по данным различных авторов, составляет 10 — 12 м, 3 – 10 м, 9 — 12 м. Эмердженты достигают высоты 20 м, 20 – 25 м, до 37 м – садовое дерево, иногда 40 м (тик). Средний диаметр ствола 0,5 м. В обхвате стволы эмерджентов редко достигают 2,7 м, обычный предел 1,7 м; деревья нижнего яруса не превышают в обхвате 1м.

Досковидные корни и корни-подпорки у деревьев не развиваются. Среди крон деревьев нижнего яруса доминируют конические, имеются пирамидальные и уплощенные кроны. У деревьев-эмерджентов кроны округлые с тенденцией к уплощению. Стебли раздваиваются или образуют ветви невысоко над землей. Ветви изогнутые или искривленные. Некоторые стволы с шипами и колючками. Кора толстая.

Видовой состав значительно беднее, чем в полулистопадных лесах. Нередки леса монодоминантные или образованные небольшим числом видов деревьев. Обычны деревья, отсутствующие во влажном дождевом лесу. Встречаются пальмы, хвойные породы. Подлесок нередко сливается с нижним ярусом.

Напочвенный покров развит тем лучше, чем больше света проникает под полог леса. В нем присутствуют злаки, двудольные и папоротники. Имеются геофиты (амариллисовые). Однолетники отсутствуют.

В разгар сухого периода цветут немногие виды деревьев и трав-геофитов. Нередко деревья начинают цвести за месяц до конца сухого периода. Перед началом периода дождей они покрываются светло-зелеными или красными (тик) молодыми листьями. В более влажных вариантах листопадных лесов часть этого периода некоторые листопадные породы не сбрасывают листву. В сухое время травы, как правило, высыхают, почва покрыта сухими листьями, пылит.

Лиан меньше, чем в полулистопадных лесах, некоторые лианы теряют листву на сухое время года. Эпифиты преобладают в кронах деревьев. Иногда они довольно обильны, а иногда редки.

Для сухих смешанных лесов характерен бамбук, имеются небольшие пальмы. Из садовых растений с этими лесами связана гардения.

В области «каатинга» в Бразилии выражены два сухих периода, приходящихся на январь – апрель и июль -сентябрь, обшей продолжительностью около семи месяцев при 500 мм годовых осадков, распределенных между двумя влажными периодами (май – июнь и октябрь – декабрь). Два сухих периода отмечаются и в Африке в приэкваториальных районах к востоку от Конго. Годовое количество осадков, как правило, менее 800 мм, но в зависимости от особенностей почв и рельефа может колебаться от 500 мм до 2000 мм и более. Видимо, редколесье в ряде случаев представляет собой результат деградации лесов, в том числе сомкнутых.

Деревья обычно коренасты с неправильным ветвлением, с кривыми ветвями, образующими чаще всего зонтиковидную крону, значительно реже встречаются деревья с прямыми стволами. Леса редкостойные, деревья никогда не образуют сколько-нибудь сомкнутого полога. Нередко среди изреженного древесного полога или отдельно стоящих деревьев развиваются кустарники, также с неправильным ветвлением, с очень крепкой древесиной (отсюда их название в Южной Америке «кебрачо», т.е. «сломай топор»).

Кампос-серрадос в Южной Америке представляет собой сборное понятие, охватывающее сообщества от низкорослого редколесья (чаще всего) до саванновидной растительности с хорошо развитым злаковым покровом. Количество летних осадков 1200 мм и больше. Кампос-серрадос развиты на мощной коре выветривания (до 20 м). С глубины 2 м начинается влажный горизонт, доступный деревьям и кустарникам, но недоступный злакам Каатинга – «белый лес» в северо-восточной Бразилии представляет крайне сухой вариант листопадного леса – колючее редколесье. Количество осадков колеблется от 500 до 1500 мм. Сухой период |длится местами с августа и даже с апреля по октябрь включительно, не бывает дождей. По Г. Вальтеру, дождливых периодов два – длинный (октябрь – декабрь) и короткий (май – июнь). Засушливый период иногда охватывает ряд лет. Деревья разбросаны на большом расстоянии друг от друга они средней величины, обычно сбрасывают листву на сухой период, часто цветут в этот период. Среди них обильны бутылочные деревья совздутыми колючими бочкообразными стволами. Ствол каваниллезии достигает нескольких метров в диаметре. Рыхлая мягкая древесина стволов этих видов семейства бомбаксовых представляет водоносную ткань. У корявого дерева на корнях имеются крупные шишки (наросты), тоже, видимо, служащие водохранилищами. Низкорослые деревья обычно не сбрасывают на засушливый период листву, закрывают устьица, а кутикулярное испарение сильно замедляется. Среди деревьев заметны кустарниковые мимозовые и цезальпиниевые, много колючих и суккулентных форм. Древесный ярус в целом представлен мелколистными ксероморфными жизненными формами деревьев, а также высокими столбовидными кактусами и молочаями. Обычно древостой не превышает 12 м. Очень характерны представители семейства амакардиевых (прямоствольные с плотной древесиной, корявые), а также из бобовых. Кактусы-цереусы и древовидные молочайные также входят в состав древостоя.

В некоторых типах каатинги заметны карликовые пальмы, акации. Каатинга может быть древесной, древесно-кустарниковой и кустарниковой; последняя может быть весьма густой. В древесной каатинге многочисленны эпифиты, особенно виды бромелиевых.. Из лиан отметим ваниль. Среди деревьев преобладают бобовые, часто низкорослые, с широко распростертой кроной, немало молочайных, некоторые древовидны.

Близкие сообщества встречаются в Гран-Чако, Центральной Америке, на Антильских островах, на юге Мексики. Видимо, к ним близки и весьма открытые сообщества Венесуэлы из низкорослых жестколистных, микрофильных вечнозеленых деревьев высотой 3 – 10 м преимущественно из подсемейств мимозовых и цезальпиниевых. В напочвенном покрове характерны некоторые бромелиевые и кактусы. Такие «кактусовые кустарники» без древесного покрова – открытые сообщества с преобладанием колонновидных кактусов и опунций в смеси с микро- и лептофилльными кустарниками и напочвенными бромелиевыми, без злаков. Почва часто обнажена.

На плоскогорье Гран-Чако растительность неоднородная: наблюдается чередование влажных и сухих участков; помимо редколесий и колюче-кустарниковых сообществ кампос-серрадос встречаются сухие травянистые участки кампос-лимпос и сезонно-влажные леса. Количество годовых осадков колеблется от 1400 мм на востоке до 530 мм в центре. Кустарниковые пространства сходны с монте, особенно на западе, где они образованы многими породами, в том числе эндемичными видами акаций.

1. Полуиндаинг и индаинг (лес из ина).

2. Лес тэ. В этом лесу особенно обычно дерево тэ. Деревья низкорослы, из пальм встречаются прямоствольная и бесстебельная, распространены бамбуки.

3. Колючий лес ша-дахат. Он образован акацией ша, обычной также для леса тэ и тхан-дахат, представленной деревцами и кустарниками, и маленьким здесь деревом дахат. В восточных районах ксерофильных сообществ Бирмы распространена также акация. Почти все деревья, кроме дахат, колючие, ни одно не превышает 9 м. Много деревянистых лиан, в травяном покрове преобладают злаки. Местами лес открытый (как саванна).

4. Лес тхан-дахат. Это саванновый лес с преобладанием деревьев дахат, ветвящихся невысоко над землей и имеющих среднюю высоту не более 9м, и тхан неправильно ветвящегося корявого дерева.

5. Колючий кустарник ша. Сообщество низких кустарников, где самым характерным является ша. Его высота не более 1,5 – 2 м, а в наиболее засушливых условиях он еще меньше и более изрежен.

6. При наименьшем количестве годовых осадков развивается полупустыня с колючими молочаями, различными кустарниками и иногда деревцем. Растения изрежены, почва между ними частично обнажена, частично покрыта злаками.

В Восточной Африке, в северной части Гвинеи, преобладают редколесья с деревьями, не превышающими 20 м, а чаще до 9 м высоты. В Восточной Африке встречаются сходные леса с преобладанием бобовых. Эти редколесья имеют весьма разнообразный флористический состав и называются «миомбо». Они окаймляют с юга наиболее засушливые области Центральной Африки и проникают на север Юго-Западной Африки, к югу, от области влажного тропического леса, где получили название мопане по образующему их дереву.

В Сахельской области характерно колючее редколесье, в котором преобладают колючие деревья с тонкорассеченными перистыми листьями, как у акаций. Лес настолько разрежен, что по нему можно проехать на автомобиле. Травяной покров из злаков или других трав обычно покрывает почву неполностью или вовсе отсутствует. В северо-восточной части материка кроме редколесья развит бригелоу-скраб – кустарниковое сообщество с низкорослыми деревьями со вздутыми стволами.

Животное население. Гигротермический режим сезонно-влажных тропических сообществ характеризуется постоянно высокими температурами и резкой сменой влажного и сухого сезонов, обусловливает специфические особенности структуры и динамики фауны и животного населения, заметно отличающие их от сообществ влажно-тропических лесов. Прежде всего, наличие сухого сезона, продолжающегося от двух до пяти месяцев, обусловливает сезонную ритмику жизненных процессов практически у всех видов животных. Эта ритмика выражается в приуроченности периода размножения в основном к влажному сезону, в полном или частичном прекращении активности на время засухи, в миграционных перемещениях животных, как в пределах рассматриваемого биома, так и за его пределы на время неблагоприятного сухого сезона. Впадение в полный или частичный анабиоз характерно для многих наземных и почвенных беспозвоночных, для амфибий, а миграции – для некоторых способных к полету насекомых (например, саранчовых), для птиц, рукокрылых и крупных копытных. Вынужденные адаптации к засухе способствовали формированию целого ряда особых, характерных именно для данного биома, видов животных. Кроме того, некоторые группы животных-фитофагов оказываются здесь разнообразнее по видовому составу, нежели в гилее, ввиду большего развития травяного яруса и соответственно большего разнообразия и богатства травянистых кормов.

Ярусность животного населения в сезонно-влажных сообществах заметно проще, чем во влажно-тропических лесах. Особенно упрощение ярусности выражено в редколесьях и кустарниковых сообществах. В составе травянистых сообществ, относимых к затопляемым саваннам, интересна экологическая группа земноводных растений, в первую очередь некоторых злаков. Так, в формациях Южной Америки один из видов паспалума – в реках бассейна Амазонки и Ориноко – образует плавающие луга, «пульсирующие» вместе с колебанием уровня воды. В нижнем течении Амазонки, где глубина воды в течение многих месяцев дождливого периода достигает нескольких метров, паспалум и произрастающие вместе с ним злаки, всплывая в половодье, образуют плавающие острова. При низкой воде заросли этих злаков выглядят как обычные злаковники.

Саванны

В разных типах климата тропического пояса распространены травянистые сообщества, где преобладают тропические злаки, имеющие различную высоту. Для этих ландшафтов характерна сезонная ритмика, которая связана с периодичностью выпадения осадков. В саваннах выделяются дождливый и сухой сезон. Кроме злаков характерны небольшие деревья и кустарники, которые произрастают одиночно или группами. Встречаются осоковые и двудольные. Растительные сообщества этого типа распространены в Африке, Южной Америке, Азии и Австралии. Африку называют классической страной саванн. Физиономически они очень похожи и их внешнее однообразие обусловлено нивелирующим действием пожаров и выпасов скота. Для растительности саванн характерен выраженный ксероморфизм. В целом сообщества саванн бедны флористически и не разнообразны по структуре, различия между типами саванн выражены в высоте и степени сомкнутости трав и своеобразием их видового состава. Деревья в основном низкорослы, с изогнутыми стволами и раскидистыми кронами. В саваннах Африки преобладают акации, в гвинейских саваннах – пальма дум, в Южной Америке -маврикиевая и восковая пальмы, в Австралии – эвкалипты и акации, в Юго-Восточной Азии – миртовые и двукрылоплотниковые. В связи с различиями в выпадении осадков и продолжительностью сухого периода различают следующие основные формации саванн.

7.3.1. Затопляемые саванны

Развиваются в долинах тропических рек, заливаются от одного до нескольких раз в год. К таким местообитаниям приурочены леса «бакко», которые сложены вечнозелёными и листопадными породами со значительным участием пальм. Например, в Южной Америке в реках бассейнов Амазонки и Ориноко образуются плавающие луга из пасспалума, которые могут всплывать в половодье и образовывать плавающие острова. При низкой воде заросли этих злаков выглядят как злаковники. К затопляемым саваннам относятся льяносы Венесуэлы (кампос инондалес, кампос варзее); по берегам Конго и других рек Центральной Африки -дамбос. Затопляемые саванны – это интразональная растительность.

7.3.2. Влажные саванны

К ним относятся высокотравные сообщества, зеленеющие во влажный период и высыхающие в сухой, иногда без примеси древесных видов, иногда с участием одиночных деревьев или их небольших куртин. Эти сообщества распространены на выровненных или всхолмленных пространствах. По речным долинам и влажным расщелинам характерно развитие галерейных и овражных лесов.

В травостое выражены два яруса, верхний образован многолетними кустистыми злаками. Злаки достигают 1,5 м высоты и более, с длинными и широкими листьями. Этот ярус характеризуется высоким проективным покрытием, число видов, слагающих его, невелико, но они составляют основную часть растительной массы.

Помимо злаков для верхнего яруса характерно участие некоторых многолетних двудольных. Нижний ярус не превышает 0,5 м, виды, слагающие его, развиваются к началу дождливого сезона, в состав его входят луковичные, клубненосные растения, некоторые двудольные.

Древесные виды влажных саванн относятся к пирофитам, чаще всего представлены сравнительно небольшой высоты 16 – 12 м) листопадными формами с мягкими листьями и стволами, покрытыми толстой корой. Иногда встречаются вечнозеленые виды, чаще всего пальмы.

Сухие саванны

К этому типу относятся злаковые формации, сформированные разреженно произрастающими злаками, не образующими сомкнутого покрова и достигающими высоты 1 – 1,5 м. Кроме злаков в составе травостоя могут принимать участие мезофильные и ксерофильные виды разнотравья. Характерно произрастание деревьев, которые относятся к сухим листопадным лесам, у них короткие и толстые стволы, твёрдая древесина, широкие зонтиковидные кроны, высота их достигает 5-10 метров.

Колючие саванны

Формации этого типа значительно более ксероморфны, чем вышеописанные. Высота травостоя измеряется несколькими (30 – 50 см) дециметрами, достигая только в редких случаях до 1 м высоты. Господствуют ксероморфные жестколистные и узколистные злаки, отдельные экземпляры которых произрастают на некотором расстоянии друг от друга, вследствие чего сомкнутый покров не образуется. Обычно ‘характерна примесь кустарников, но встречаются и отдельно растущие низкорослые деревья, колючие, с суккулентными стволами, иногда безлистные стеблевые суккуленты. В составе сообществ принимают участие некоторые кустарнички, суккулентные полукустарнички, в период дождей появляются мезофильные виды разнотравья.

Описанный подход к классификации растительности саванн не единственный. Многообразие подходов отражает сложность дифференциации растительности биома саванн, занимающего огромные площади в пределах тропического пояса. Животный мир саванн представлен крупными травоядными животными: хоботными, непарно- и парнокопытными. Копытные – антилопа гну, зебра, газель Томпсона, Гранта. Встречаются крупные свиньи-бородавочники, белые и чё’рные носороги, жирафы. В австралийских саваннах функцию копытных выполняют крупные кенгуру. Хищные животные саванн кочуют за стадами копытных, совершают сезонные миграции и представлены львами, леопардами, тиграми, шакалами, пятнистыми гиенами. В Южной Америке – гривистые волки, саванновые лисицы. В Австралии – собака Динго. Много птиц, которые заселяют разные местообитания, таких как дрофы, жаворонки, сорокопуты, мухоловки, славки. Много хищных птиц и птиц-падалыциков: совы, грифы, соколы, орлы, луни. В злаковых саваннах преобладают крупные нелетающие птицы – страусы. Ведущую роль в утилизации растительной массы играют термиты, число термитников на 1 га может достигать до 2000. Среди потребителей зелёной массы представлены личинки бабочек, листоеды, муравьи-жнецы, цикады, красная и пустынная саранча.

Пустыни

Сообщества, относимые к пустынным, формируются в условиях умеренного, субтропического и тропического поясов. Хотя тепловые режимы различны, фитоценологический облик и состав зооценозов определяются резко выраженным недостатком увлажнения. В пустынях чрезвычайно засушливый климат: годовое количество неравномерно выпадающих осадков не превышает 200 мм.

Переходной областью от сухих степей с господством злаковых сообществ к пустыням служат полупустыни. В засушливые годы в ней заметно снижается обилие злаков и возрастает роль пустынных видов. Во влажные годы пустынные виды вытесняются злаковой растительностью. Под влиянием выпаса полупустыня легко трансформируется в пустыню.

Недостаток влаги в почве и воздухе определяет набор жизненных форм растений – это, как правило, суккуленты с четко выраженными чертами ксероморфизма, эфемеры и эфемероиды.

Растительный покров пустыни чрезвычайно разрежен, нередки обширные участки, лишенные какой-либо растительности. По этой причине классификация растительных сообществ биома основана на учете особенностей субстрата. Выделяют пустыни песчаные, глинистые, каменистые, солончаковые и другие. Распределение влаги в зависимости от рельефа определяет неоднородность растительного покрова в каждом из этих эдафических типов.

Наиболее благоприятным водным режимом (выпадающие осадки фильтруются в песчаный субстрат) отличаются песчаные пустыни. К ним приурочены травянистые и древесно-кустарниковые сообщества. Подвижность песчаного субстрата, особенно при сильных ветрах, приводит к гибели растительного покрова. В трещинах и понижениях каменистых субстратов, где аккумулируется влага, развиваются разреженные древесно-кустарниковые сообщества. Глинистые пустыни заняты растениями. В солончаковых пустынях, с наиболее суровыми экологическими условиями, развитие растений ограничивается также высокой концентрацией солей, прежде всего натрия и хлора, в почве и грунте.

Наибольшую площадь пустыни занимают в континентальных сухих частях Африки и Азии, где они образуют Сахаро-Гобийскую пустынную область. В Новом Свете площадь пустынь значительно меньше. В Южной Америке и на юге Африки вдоль западных океанических побережий тянутся прибрежные пустыни, не имеющие аналогов в Северном полушарии. Районы внутренней Австралии в ботанико-географическом аспекте следует рассматривать как полупустыни.

В зависимости от климатических условий выделяют пустыни умеренного пояса, субтропические и тропические, границы между которыми из-за широкого взаимопроникновения видов трудно проследить.

Пустыни умеренного пояса распространены только в Северном полушарии. Обширные пространства в Средней Азии и Казахстане заняты песчаными пустынями с древесно-кустарниковой растительностью из саксаула белого, джузгуна, песчаной акации и т. д. На почве белосаксаульников образуется сплошной покров из песчаной осоки – прекрасные пастбища для каракульских овец. В понижениях с относительно неглубоким залеганием грунтовых вод развиваются сообщества из черного саксаула. Основу растительного покрова глинистых, каменистых и гипсоносных пустынь составляют полыни, ежовник, терескен, солянки, кокпек. Солончаковым пустыням морских побережий и бессточных понижений свойственны разреженные сообщества из сарсазана, поташника, сведы, солероса и т. д.

Для пустынь Центральной Азии, также в основном песчаных, характерен бедный во флористическом отношении разреженный растительный покров. К растениям, общим со среднеазиатскими пустынными, присоединяется кустарник карагана. Барханы почти полностью лишены растительности, изредка встречаются карагана, а из однолетних трав – кумарчик и верблюдка. В межбарханных понижениях в зависимости от минерализации грунтовых вод находятся разреженные ценозы саксаула зайсанского, солянок и селитрянок. На песках с близким водоносным горизонтом обычны сообщества тростника. На низкогорных хребтах и мелкосопочниках распространены ежовник, солянка, терескен, эфедра и полыни. В речных долинах азиатских песчаных пустынь преобладают тугаи – сложные растительные комплексы из тополей, тамарикса, лоха, облепихи, тростника и других представителей древесных, кустарниковых, луговых и водно-болотных растений

В пустынях умеренного пояса Северной Америки обычны кактусовые и креазотовые сообщества.

Субтропические и тропические пустыни приурочены к одноименным природным поясам. Как правило, это «жаркие» пустыни. В Северной Америке, в Долине Смерти, находится одно из самых жарких на Земле мест, где отмечалась температура воздуха 56,7° С. Средняя температура июля изменяется от 25 до 35° С (в субтропических пустынях) и может достигать 38° С (в тропических пустынях), средняя температура января -5 – 15 и 25° С соответственно. Летом песок иногда нагревается до 90° С, а зимой даже в тропических пустынях на почве возможны заморозки.

К субтропическим пустыням относятся «холодные» высокогорные пустыни Памира с холодным континентальным климатом. Летние температуры здесь не превышают 15° С, а зимой обычны морозы от -15 до -20° С. Следует упомянуть также своеобразные береговые пустыни, возникающие на восточной окраине субтропических антициклонов и расположенные на западных побережьях Южной Америки (Атакама) и Африки (Намиб).

Своеобразны высокогорные пустыни Тибета, наибольшее значение в растительном покрове которых имеют центральноазиатские виды кохии, реомюрии, ревеня, термопсиса, а также астрагалов, полыней, овсяниц и волоснеца. В более влажных местах Западного Тибета с песчаными пустынями и бессточными солеными озерами кобрезия из семейства осоковых образует обширные бугристые болота.

Субтропическим и тропическим пустыням, как и пустыням умеренного пояса, свойственны все эдафические типы — песчаные пространства, каменистые плато и равнины, засоленные понижения и т. д.

В наиболее засушливых пустынях – Сахаре и расположенных на Аравийском полуострове — огромные песчаные, каменистые, галечниковые и солончаковые пространства почти полностью лишены растительности, которая сосредоточена преимущественно по руслам временных водотоков и у подножий гор. Основу растительного покрова Сахары составляют многолетние засухоустойчивые злаки и кустарники. В разреженных сообществах на полузакрепленных песках господствуют дрок, эфедра и другие многолетние кустарниковые и травянистые растения. Местами песчаные массивы заселены злаком дрин. В Сахаре и соседних полупустынных и засушливых саваннах широко распространены представители рода сыть из семейства осоковых. В каменистых и глинистых пустынях с навеянным песчаным наносом травяной покров также очень разрежен. Для них характерны местный вид саксаула, некоторые виды аристиды, разнообразные луковичные эфемероиды и эфемеры. Очень беден травяной покров гамад и каменистых почв, покрытых пустынным загаром. Вдоль русл ручьев и по речным долинам растут пустынные леса с господством акаций и зарослями тамарикса, в оазисах -пальмы.

Для песчаных массивов Аравийского полуострова характерны кустарниковые сообщества, образованные джузгуном с участием полыней, роль которых в северных районах возрастает.

В пустынях Северной Америки, на Мексиканском плато и прилегающих территориях широко представлено все разнообразие семейства кактусовых. Отсюда и название этих пустынь — «кактусовые». Кроме того, здесь растут юкки, агавы, креозотовый куст, окотилло, из злаков — трава грама и бизонова трава.

Очень сложно разграничить пустынные и полупустынные сообщества в Австралии. По этой причине в географической литературе за ней утвердилось название пустынного континента, однако ряд исследователей считают, что на континенте все-таки господствуют полупустынные формации. Песчаным пустыням присущи относительно высокая сомкнутость растительного покрова и господство злаков триодии, спинифекса и кроталярии. В кустарниковых пустынях доминирующую роль играет низкорослая акация мальга. Иногда в их состав входит и казуарина. На глинистых субстратах, в днищах бессточных депрессий и по окраинам пересыхающих озер преобладают формации галофитов из представителей семейства маревых (роды кохия, лебеда, марь, солерос и другие).

Уникальной является южноамериканская пустыня Атакама, включающая Береговые Кордильеры высотой до 3200 м и западные склоны Кордильеры Домейко высотой до 4325 м. Из-за воздействия холодного Перуанского течения климат здесь прохладный. Среднее годовое количество осадков составляет менее 50 мм, причем выпадают они не ежегодно. До высоты 600 м обычны туманы — каманчос и мелкая морось — гаруа. На береговой полосе во время туманов развивается временный растительный покров — ломас, в течение нескольких дней образуются формации эфемеров и эфемероидов с характерной примесью тилландсии. В целом поверхность Атакамы покрыта движущимися песками, солончаками и щебнем по склонам гор.

Так же уникальна приокеанская пустыня Намиб на Атлантическом побережье Южной Африки. Водный режим ее более суровый, чем в Атакаме, климат холоднее. На береговой полосе, увлажняемой морскими туманами, обитает редчайшее растение вельвичия удивительная из голосеменных, нигде больше не встречающаяся. В местах с неглубоким залеганием грунтовых вод среди песчаных, щебнистых и галечниковых покровов растут акации, молочаи и алоэ, которые широко распространены в расположенной восточнее пустыне Карру. В этой же пустыне многочисленны виды рода мезембриантемум — растения, надземная часть которого больше похожа на камни с яркими цветками.

Условия существования животных в пустынях чрезвычайно суровы: дефицит доступной воды, сухость воздуха, сильная инсоляция, зимние морозы и заморозки при незначительном снежном покрове или его отсутствии. Животные приспосабливаются к этим экологическим условиям по-разному. В поисках воды и корма, спасаясь от хищников, они быстро передвигаются. Одни из них пьют воду регулярно и много, мигрируя в ее поисках на значительные расстояния (птицы-рябки) или переселяясь на сухое время года ближе к водопоям (копытные). Другие пьют редко и нерегулярно, либо совсем не употребляют воду. В их водном балансе значительную роль играет вода, образующаяся в процессе обмена веществ, с чем связано накопление больших запасов жира. Большая часть животных ведет ночной образ жизни. Недостаток воды и выгорание растений заставляют некоторых их представителей впадать в летнюю спячку, начинающуюся в зной и переходящую в зимнюю. В связи с суровыми климатическими условиями и необходимостью защиты от врагов ряд животных приспособились быстро зарываться в песок (ящерицы-круглоголовки, некоторые насекомые) или сооружать подземные убежища — норы (большая песчанка). Присущая многим животным «пустынная» окраска (светло-бурая, желтая и серая) делает их малозаметными. Приспособленность к обитанию в пустыне всех

растительных и животных организмов – это процесс, развивающийся на протяжении более миллиона лет.

Экологические условия пустыни обусловили значительную бедность ее животного мира по сравнению с другими природными зонами. Между тем животный мир пустынь довольно разнообразен. Повсеместно преобладают грызуны и пресмыкающиеся. Наиболее богата фауна закрепленных песков. Из копытных распространены антилопы, из хищников — гиены, шакалы, каракал (пустынная рысь) и барханная кошка, в Австралии — сумчатый крот. Кроме того, в австралийских пустынях обитают большой рыжий кенгуру, кенгуровые крысы. Для азиатских пустынь характерны тушканчики и песчанки, в высокогорных районах обычны сурки. В африканских пустынях живут наземные черепахи. Наиболее примечательными компонентами пустынной фауны являются ящерицы и змеи. Среди насекомых обильны растительноядные термиты, обычно не устраивающие здесь глинобитных построек

Территория, которая расположена между 30 и 40° северной и южной широты, характеризуется большим разнообразием климата. В засушливых континентальных секторах этих широт развиваются пустынные формации, а в более увлажнённых западных и восточных секторах характерны древесные и кустарниковые формации. Основным фактором, влияющим на развитие растительности, является влажность. В западных секторах материков выражен средиземноморский тип климата, для восточных секторов характерен климат с равномерным распределением осадков в течение года. Со средиземноморским типом климата связано распространение жестколистных лесов и кустарников, которые называются формациями средиземноморского типа. С более влажным климатом связаны лавровые или лавролистные леса, а также хвойные. Жестколистные леса и кустарники распространены на всех континентах и наиболее широко представлены в Средиземноморье и Австралии.

Маквис (маккия) — густые заросли вечнозеленых жестколистных, иногда колючих кустарников высотой 2 -4 м и невысоких (до 10 м) деревьев, характерных для Средиземноморья. Являются стадией деградации лесов. Представители — земляничное дерево, рожковое дерево, мирт, олеандр, благородный лавр, древовидный вереск, фисташки, кермесовый дуб, можжевельник, дрок, дикая маслина, имеющие ксероморфный облик и относящиеся, как правило, к группе гелиофитов. Из лиан характерна сассапариль.

Аналог М. – чапараль в Северной Америке, эспиналь в Южной Америке.

Гарига (гаррига) – разреженные заросли низкорослых (до 1 м) вечнозеленых ксерофитных кустарников или карликовой пальмы и многочисленных засухоустойчивых трав на сухих склонах, каменистых грунтах и скудных маломощных почвах Средиземноморья. Развивается на месте сведенного маквиса. В состав входят кермесовый дуб, фисташка, можжевельник, ладанник, шалфей, лаванда, розмарин, тимьян и другие.

В состав гариги Пиренейского полуострова входят карликовая пальма, разнообразные губоцветные, бобовые, розоцветные, эфиромаслйчные культурные растения. Каменистая гарига состоит из низкорослых колючих растений, астрагала, черноголовника, молочая. В результате выпаса скота переходит во фригану. Разновидностями Г. являются пальмитос, томилляры, фригана.

Бата – формирование типа гариги в Леванте.

Пальмитос – разновидность гариги, образованной единственной в Средиземноморье дикорастущей карликовой пальмой (Chamaerops humilis). Известен вна Сицилии, Пиренейском полуострове, в Северной Африке.

Томилляры (томильяры) – заросли ароматических жестколистных кустарничков, в основном тимьяна (чебреца), лаванды и других губоцветных. Относятся к группе ксерофитов и гелиофитов. Название происходит от латинского названия тимьяна. Характерны для Средиземноморья.

Фригана – растительные сообщества из колючих ксерофильных кустарничков, часто подушкообразной формы, с участием кустарников и многолетних трав, сформировавшихся на каменистых пустошах. Распространена на сухих эродированных склонах гор Средиземноморья. Для Ф. обычны шалфей, астрагал, молочай, злак коротконожка, относящиеся к группе склерофитов и суккулентов. Характерно высыхание надземной вегетативной части в сухой сезон. Близка к биомам полупустынь.

Шибляк – заросли теплолюбивых листопадных кустарников Восточного Средиземноморья (главным образом Балканского полуострова). Состоит из дуба, шиповника, сирени, жасмина, держи-дерева, грабинника, сумаха, боярышника и других средиземноморских видов.

В южном полушарии жестколистные леса распространены на всех континентах, в Южной Америке они встречаются в средней части Чили и представлены розоцветными, лавровыми и су маховыми. На юге Африки преобладают сходные с маквисом сообщества, которые называются финбош или финбос. В Австралии к жестколистным относятся леса джарра, расположенные в юго-западной Австралии. Леса этого типа сильно разрежены, нижний древесный ярус образован казуариной и банксией из семейства протейных; развит кустарниковый ярус из бобовых, миртовых, протейных; характерны травяные деревья и очень богат травянистый ярус, в котором преобладают насекомоядные росянки. На более бедных почвах развиваются низкорослые кустарниковые заросли пустотного типа. В восточных секторах материков во влажных субтропических климатах преобладают леса лаврового типа. Они высокие и густые, имеют два-три древесных яруса, много лиан и эпифитов, что сближает их с тропическими лесами; но существуют отличия – меньший видовой состав деревьев, возрастает роль хвойных. Лавровые леса Флориды близки к лесам Восточной Азии, а на переувлажнённых участках характерен болотный кипарис. В Австралии преобладает палеотропическая флора, доминантами являются эвкалипты и южный бук, хвойные представлены каури. На юго-западе Австралии произрастают леса «кэрри», в которых преобладает эвкалипт, хорошо развиты кустарники. В травянистом ярусе присутствует папоротник-орляк, встречаются также лианы.

В Южной Америке на востоке развиты леса из араукарии, с вечнозелёным подлеском из мате. В западной части характерны вальдивианские и Магеллановы леса с участием южного бука и видов из семейства магнолиевых, лавровых. Из хвойных распространены фицройя и либоцедрус.

Животный мир представлен отрядами грызунов, семействами беличьих, различными видами копытных. В северном полушарии обитают магрибская и кавказская белка, копытные представлены муфлоном, чернохвостым оленем. В южном полушарии сохранился очень редкий олень с неветвящимися короткими рогами – южный пуду; в Австралии – кольцехвостый опоссум, валлаби и кенгуровая крыса. Из хищников обычны представители семейства куньих – ласка, барсук; встречаются лесной кот, шакал и волк. Из хищных птиц преобладают мелкие соколы, чиглок, степная пустельга, красный коршун; насекомоядные птицы – славки, синицы, дрозды, соловьи.

Степи

В Евразии степи протянулись полосой от Молдовы и Украины до Монголии между лесостепью, листопадными широколиственными хвойными лесами на севере и пустынной зоной на юге. Лесостепь служит переходной полосой между лесом и степью и представляет собой сочетание осиновых колков в Европе и березовых в Западной Сибири со степными травянистыми и кустарниковыми участками. Сама степь – полностью безлесное пространство, только в венгерских пуштах встречаются группы дубов, берез, серебристого тополя и участки можжевельника на песчаных черноземах.

В степях господствуют ксерофильные травянистые сообщества с преобладанием интенсивно укореняющихся злаков, имеющих перерывы в вегетации летом, во время засухи. Причем злаки не полностью покрывают поверхность почвы, в промежутках между ними поселяются растения различной жизненной формы — однолетники, луковичные геофиты, травянистые многолетники, иногда полукустарники. Эти травянистые сообщества в Евразии называются степями (на Придунайской низменности – пуштами), в Северной Америке -прериями, в Южной Америке – пампами, в Новой Зеландии – туссоками. Преобладание злаков в растительном покрове обусловило и другое название степей — «злаковники умеренного пояса».

Для области распространения всех этих сообществ характерны теплое сухое лето с максимумом сезонных осадков и зима различной продолжительности. Почвы степей — черноземы.

В евроазиатских степях средняя годовая температура изменяется от 0,5° С в Сибири до 9° на Украине и 11° в Венгрии. Осадков немного — от 250 до 500 мм в год. Биом характеризуют низкая относительная влажность воздуха (в августе менее 50%) и постоянные, нередко сильные, ветры. По-видимому, недостаток увлажнения как экологический фактор обусловил безлесье степей. Влаги в почве хватает только для произрастания молодых деревьев. Зрелые древостой из-за сильной транспирации воды хорошо развитыми кронами, использовав запас почвенной влаги, постепенно погибают. При движении на восток возрастает континентальность климата и уменьшается количество осадков. Существование южно-якутских степей, являющихся уже типичным экстразональным образованием, связано с жарким и сухим летом в условиях резко континентального климата.

Европейские степи делятся на северные — разнотравные «красочные» и южные — ковыльные «бескрасочные». В северных растут кустарники и полукустарники: терн, спирея, карагана, вишня и миндаль степные, тимьян, астрагал, кохия и другие. Красочно цветущее разнотравье, для которого характерна быстрая смена фенологических фаз, представляют прострел, гиацинт, сочевичник, ирисы, ветреница, незабудка, крестовники, лютики, шалфей, козлобородник, нивяник, колокольчики, эспарцет, подмаренники и дельфиниум. Здесь же растут клевер и осоки, обычны злаки: ковыли (волосатик, перистый), типчак, вейник, тимофеевка степная. В южных степях распространены ковыльные и ковыльно-типчаковые сообщества. Кроме ковылей и типчака произрастают другие злаки: тонконог, мятлик, костерон, овсец. Разнотравье образуют анемоны, горицвет, таволга, тюльпаны, подмаренник и т. д. Обычны в южных степях и полыни, характерные для полупустынь.

Видовая насыщенность флоры европейских степей к востоку уменьшается. На территории Азии, в Казахстане и Сибири, в формировании травостоя возрастает роль ковылей (красивейшего, тырса, перистого, Лессинга, Залесского и других). Степи этого региона по праву могут быть названы ковыльными, однако существует множество эдафических вариантов степной растительности, видовой состав которой определяется местными почвенно-грунтовыми условиями, нередко засоленностью.

В центральноазиатской, так называемой монгольской, степи и лесостепи можно встретить лиственницу сибирскую, березу плосколистную и даже сосну обыкновенную (на северных песчаных склонах). Из кустарников обычны рододендрон амурский, спирея, чай курильский, кизильник, шиповник иглистый. Из злаков в первую очередь следует назвать ковыли (волосатик Крылова), а затем тонконог тонкий, мятлик кистевидный, пырей, вострей. Разнотравье образуют герань луговая, прострел желтеющий, живокость, грушанка красная, синюха голубая и другие.

Североамериканские прерии в центральной части континента представляют собой группу формаций высокотравной (до 2 м) растительности, состоящей из многолетних злаков: бородача, споробола, бутелуа, пырея, житняка, ковыля, тонконога, проса и других. Древесная растительность встречается главным образом в долинах рек и в пониженных, более увлажненных, местах. На севере это тополь, осина, ива, а на юге — дуб, орешник, тополь. Из кустарников распространены сумах и снежноягодник. На севере зоны (в Канаде) встречаются участки лесостепи с осинниками, березняками и сосняками. Из разнотравья для высокотравной прерии характерны антеннария (кошачья лапка), баптизия, астрагалы, флоксы, фиалки, анемоны, псоралея, аморфа, подсолнечник сисиринхий, солидаго, золотарник, астры, мелколепестник, календула, настурция и другие. Необходимо отметить, что такое буйство луговой растительности связано не только с плодородием почв, но и с большим количеством осадков (на севере – до 500, на юге – до 1000 мм).

Западнее, на Великих равнинах, где количество осадков значительно меньше (1300 – 500 мм), распространена низкозлаковая прерия, за которой в ботанико-географической литературе сохраняется название степь. В ней господствуют два низкорослых (до 45 см) злака — трава грама и бизонова трава, хотя встречаются и другие виды: ковыли, аристида (проволочная трава) и т. д. Разнотравье значительно беднее, чем в настоящей прерии, в нем присутствуют полыни и кактусы опунции.

Смешанная прерия являет собой переходное сообщество от высокотравной к низкотравной прерии. В ней соседствуют высокорослые и низкорослые злаки, разнотравье не столь обильно, как в настоящей прерии.

В умеренном климатическом поясе Южного полушария также распространены злаковники — пампы, или пампасы. Пампа отличается от степей и прерии более благоприятными температурными условиями, холодный зимний период практически отсутствует, хотя морозы бывают. Средняя годовая температура составляет 14-27 °С. Годовое количество осадков резко колеблется по годам (в Буэнос-Айресе – от 550 до 2030 мм), летом могут быть засушливые периоды. Довольно часты спешные ветры. Почвы – черноземы на лессах, напоминающие европейские.

Растительность имеет ксероморфный характер. Господствуют злаки: ковыли, просо, костер, гречка, трясунка, перловник, мятлик, половичка и другие. Ковыльники распространены в основном в северной части. Разнотравье не очень красочно, хотя многочисленны представители семейств мотыльковых, гвоздичных, ирисовых, пасленовых, портулаковых и зонтичных. Местами встречаются болота и засоленные участки, заселенные злаками и разнотравьем.

До интенсивного хозяйственного освоения пампа на более дренированных участках была облесена. Ее естественная травянистая растительность в настоящее время сохранилась преимущественно вдоль железных дорог и шоссе.

Фауна степей в отличие от фауны тундры и лесной зоны вынуждена приспосабливаться к летней жаре и сухости, сильным ветрам, дефициту поверхностных вод и периодическому недостатку пищевых ресурсов. Следует иметь в виду и то, что степи, прерии и пампа большей частью распаханы. Их интенсивное использование в сельском хозяйстве привело к резкому обеднению фауны, включая полное исчезновение многих видов. В то же время на пахотных землях сильно размножились зерноядные грызуны. В евроазиатских степях еще в XVII в. паслись туры, а до середины XIX в. можно было встретить дикую лошадь тарпан. Степные зубры встречаются теперь лишь в лесных заповедниках. Бизоны в прериях Северной Америки были почти полностью истреблены за очень короткий отрезок времени.

Сохранившиеся травоядные животные живут более или менее многочисленными стадами, совершая суточные кочевки в поисках воды и сезонные миграции с целью избежать холода или засухи. В степных районах Нижнего Поволжья и Казахстана пасутся многотысячные стада сайги, численность которой удалось восстановить до промыслового значения. В монгольских степях обычен дзерен. Здесь же можно встретить калана и диких лошадей. В североамериканских прериях обитают американские олени вапити и вилорогая антилопа, в степях Аргентины — гуанако и пампасный олень. Из крупных хищников-млекопитающих следует отметить волка и койота (в прериях).

Среди роющих животных, наиболее характерных для степных сообществ, особенно обильны грызуны: суслик, хомяк, тушканчик, степной сурок в евроазиатских степях, луговые собачки, гоферы и кролики в американской прерии, туко-туко в пампасах.

Степные птицы вынуждены гнездиться на почве или во входах в необитаемые норы. В степях обычны серая куропатка, перепел и несколько видов жаворонков (полевой, хохлатый, малый, большой, черный, двупятнистый), в прериях—луговой тетерев и калифорнийский перепел. В европейских степях сохранился стрепет, а численность дрофы подлежит восстановлению. На грызунов охотятся хищные птицы: лунь, канюк, степной орел, беркут. Пустельга и кобчик охотятся главным образом на насекомых.

Многочисленны насекомые: осы, пчелы, муравьи и особенно саранчовые. Обычны змеи и ящерицы.

Интенсивное использование степей, прерий и пампы в сельском хозяйстве привело практически к полному их преобразованию. Ресурсные и экологические проблемы связаны, в первую очередь, с уничтожением в результате распашки больших территорий естественного растительного покрова и ветровой эрозией черноземов, нередко приводящей к «черным бурям», а также с необратимым обеднением фауны. Химизация сельского хозяйства, загрязнение почв и вод промышленными отходами усугубляют экологические проблемы этой природной зоны.

Широколиственные леса

К югу от переходной полосы находится подзона широколиственных летнезелёных лесов, занимающих большие площади в умеренных широтах Северного полушария и крайне ограниченно распространенных в Южном. Широколиственные леса приурочены к влажным и умеренно влажным районам с максимумом осадков летом и более благоприятными температурными условиями: средняя летняя температура от -13 до 23, а зимняя – до -6° С. Типичны серые, темно-серые и бурые лесные почвы, реже развиты черноземные.

Деревья имеют широкую листовую пластинку, давшую название этому зональному типу растительности. У одних деревьев (платан, конский каштан) она очень крупная, цельная, у других (ясень, орех, рябина) — рассеченная. Деревьям свойственны сильное ветвление и, как следствие, хорошо развитая крона.

Для широколиственных лесов характерны древесный и кустарниковый ярусы, травянисто-кустарничковый напочвенный покров. Имеется внеярусная растительность – лианы (хмель, плющ, ломонос, дикий виноград) и эпифиты (мхи, лишайники и водоросли). Световой режим под пологом леса имеет весенний и осенний максимумы.

Широколиственные леса не образуют сплошной циркумконтинентальной полосы, они встречаются отдельными массивами в основном на западе и востоке Евразии, а также в Северном Америке. В Европе преобладают буковые, дубовые, реже гробовые и типовые формации. Кроме этих основных лесообразователей обычны ясень, ильм и клен. Из кустарников распространены лещина, черемуха, жимолость, крушина и ивы. Азиатские широколиственные леса во флористическом отношении наиболее богаты в Восточном Китае, Японии и на юге Дальнего Востока. Как правило, это смешанные леса, в которых соседствуют криптомерии, сосны, псевдотаксус, маакия, аралия, элеутерококк, местные виды дуба, ореха, клена и другие, а богатый подлесок представлен жостером, бересклетом, боярышником, лещиной, барбарисом, ломоносом, чубушником. Из лиан примечательны актиния, лимонник и лианы-древогубцы.

Североамериканские широколиственные леса во многом сходны с восточноазиатскими. Наиболее распространены кленово-буковые, дубово-гикоровые, дубовые и в прошлом дубово-каштановые фитоценозы. Из других деревьев встречаются тюльпанное дерево, ликвидамбар, липа и т. п. Подлесок состоит из боярышника, кизила, бересклета, рододендронов и т.д.

Среди травянистых растений широколиственных лесов большая часть относится к так называемому дубравному широкотравью. Растения этой группы — пролеска, копытень, медуница, сныть, зеленчук и другие (в европейских лесах) тенелюбивы и имеют широкие, нежные листовые пластинки.

В Южном полушарии широколиственные леса из нотофагусов встречаются в Патагонии и на Огненной Земле.

Обилие зеленой листвы и трав летом, веточного корма зимой привело к распространению в широколиственных лесах крупных копытных — потребителей этого корма. В Евразии и Северной Америке обитает благородный олень, в разных частях ареала известный как марал, изюбр или вапити; в западноевропейских лесах — лань, дальневосточных — пятнистый олень, североамериканских — белохвостый олень. Много кабанов, за которыми охотятся крупные хищники — медведь и волк, в ряде мест уже уничтоженные человеком, как и их жертвы. На Дальнем Востоке обычна енотовидная собака, интродуцированная в европейские леса. Потребителями семян и плодов древесных и кустарниковых растений являются сони, поедающие также насекомых, яйца птиц, самих птиц. В наземном ярусе обитают мелкие грызуны: в евразийских лесах -— лесная и рыжая полевки, лесная и желтогорлая мыши, в североамериканских — белоногий и золотистый хомячки. За мелкими грызунами охотятся лисица, горностай и ласка. Верхнюю часть почвенного яруса освоили многочисленные кроты, а подстилку и поверхность земли — землеройки-бурозубки. Обычны амфибии и рептилии: лягушки, тритоны, саламандры, ящерицы и змеи. В древесном ярусе поселились рысь, дикий лесной кот, лесная куница, на Дальнем Востоке — харза. В Северной Америке обитает черный медведь (барибал), а на Дальнем Востоке – тигр и леопард.

Из птиц (зяблики, зеленушки, дятлы, чечевицы, синицы, дрозды, скворцы и др.) следует выделить сойку, которая делает на зиму запасы желудей, пряча их в земле и таким образом способствуя возобновлению и распространению дубрав. В связи с сильным ослаблением ветра в широколиственных лесах обильны насекомые. Много вредителей леса, особенно листогрызуших — листоедов и листоверток, плодожорок и другие.

Основная проблема охраны широколиственных лесов вызвана продолжающейся их рубкой ради получения ценной древесины и освоением земель под сельскохозяйственные угодья.

Хвойные леса

Хвойные леса, образуемые лиственницей, кедровой сосной, елью сибирской, пихтой и кедровым стлаником, принято называть тайгой. Хвойные леса, в которых господствуют нетаежные породы — ели европейская и финская, сосна и можжевельник обыкновенный, тайгой не называют.

В зависимости от экологии лесообразователей, в частности по отношению к свету, хвойные леса подразделяют на темнохвойные, состоящие из тенелюбивых видов елей, пихт, тсуг и других, и светлохвойные, состоящие из светолюбивых сосен и лиственниц.

Все хвойные леса имеют четко выраженную вертикальную ярусность: как правило, у них есть древесный ярус, подлесок и напочвенный мохово-лишайниковьщ покров. Довольно часто в кустарничково-травянистом ярусе доминируют ягодные растения – черника, брусника, голубика и т. д. Много верховых болот, особенно в Западной Сибири.

Среди лесообразующих пород Евразии и Северной Америки имеются только общие роды, общих видов нет, так как леса этих континентов, начиная с мезозоя, развивались изолированно.

В Евразии флористические различия в хвойных лесах прослеживаются с севера на юг и с запада на восток. В первом случае это связано с тем, что температура в южном направлении постепенно повышается и в таежную зону проникают представители расположенных южнее и западнее широколиственных лесов. Во втором случае происходит нарастание континентального климата. В условиях резко континентального климата Сибири и Дальнего Востока с сильными морозами экологическое преимущество приобрели лиственницы сибирская и даурская, чрезвычайно смолистая древесина которых лучше противостоит морозобою.

Притихоокеанские (западные) хвойные леса Северной Америки, распространенные до 42° с.ш., а по горным системам — до Калифорнии, растут в чрезвычайно благоприятных климатических условиях (большое количество осадков (до 1000 мм) и высокая влажность воздуха). Эти, по определению некоторых фитогеографов, хвойные дождевые леса умеренной зоны отличаются высокоствольными деревьями и максимальным разнообразием хвойных пород: елей, пихт, тсуг, псевдотсуг (до 75 м), туй (до 60 м) и кипарисовика. На юге появляется секвойя вечнозеленая – одно из самых высоких (до 120 м) и долгоживущих (до 5000 лет) древесных растений мира. Родственный ей вид — секвойя гигантская, имеющая примерно такие же размеры и продолжительность жизни, является, видимо, угасающим видом. Западные хвойные леса Северной Америки образуют гигантский заповедник хвойных пород, многие предки которых входили в состав теплоумеренной третичной флоры.

Аналогом бореальных хвойных лесов в Южном полушарии служат араукариевые леса Южной Америки.

Коренные хвойные леса после пожаров и вырубок сменяются производными, вторичными мелколиственными (березовыми и осиновыми). Наибольшее распространение мелколиственные леса получили в западносибирской и среднесибирской лесостепи, где образовали полосу островных лесов — колков от Урала до Енисея.

Мелколиственные леса имеют более древний, чем таежные, возраст. Они были вытеснены таежными, а затем вследствие деятельности человека (вырубка хвойных древостоев, выпас скота, пожары), быстрого роста и хорошей возобновляемости березы и осины вновь заняли большие площади. Сенокошение и интенсивный выпас домашнего скота на гарях и вырубках приводят к образованию луговых угодий, существующих пока сохраняется этот режим пользования.

Животное население тайги не отличается особым богатством. Среди наземных млекопитающих характерны: из копытных — лось, грызунов — рыжие полевки, насекомоядных — землеройки-бурозубки. Встречаются кабаны, из тундры и лесотундры заходят олени. Хищные млекопитающие представлены бурым медведем, рысью, волком, росомахой, соболем, куницей, лаской и горностаем. Семенами хвойных пород питаются белки, бурундуки и мышевидные грызуны, из птиц — клесты и кедровка. Более разнообразна пища у глухаря, тетерева и рябчика. Многочисленные реки и озера летом заселяются водоплавающими птицами. В целом пернатое население тайги летом резко возрастает за счет перелетных птиц — дроздов, горихвосток, камышевок, славок, сверчков и других. Остаются зимовать в тайге или откочевывают на юг снегири, дятлы, синицы гаички, пищухи и поползни. Из хищных птиц наиболее распространены несколько видов сов и ястребов. Из насекомых много гнуса (комары, мошки и т.д.), таежных видов муравьев, жуков усачей и короедов, эндемичен сосновый походный шелкопряд.

В тайге заготавливаются около 70% получаемой в мире деловой древесины хвойных пород, пищевое и лекарственное сырье.

Основная проблема ресурсного плана — замена хвойных древостоев после вырубок и гарей менее ценными, мелколиственными лесами из березы и осины. Экологическая проблема связана с загрязнением природной среды (почв и вод) промышленными выбросами и отходами, а также накоплением вредных веществ в растениях, включая пищевые и лекарственные.

Южнее северных хвойных лесов расположена переходная подзона, или полоса смешанных хвойно-широколиственных насаждений, в которой непосредственно контактируют представители хвойных и листопадных широколиственных лесов.

Лесотундра

Расположенная между зоной северных хвойных лесов и безлесной тундрой, она представляет собой переходную по характеру растительности полосу, в пределах которой лесные и тундровые сообщества контактируют друг с другом, образуя сложный комплекс редколесий, тундр, болот и лугов. Четкого разделения лесотундровых и северотаежных сообществ нет, и иногда в качестве переходного образования выделяют полосу редколесий. Переход от лесов к редколесьям и далее к лесотундре постепенный: с продвижением на север сначала сокращается площадь лесных сообществ, распространение которых принимает островной характер, а затем они совсем исчезают и на смену им приходят редколесья, увеличивающиеся по площади и переходящие в лесотундру.

В лесотундре редколесья тяготеют к долинам рек, а мохово-лишайниковые, кустарничковые и кустарниковые тундры — к водоразделам. Для древостоя характерны стланиковые формы и криволесья. Долинные луга с высокой продуктивностью злаковых и злаково-разнотравных травостоев часто используются как сенокосы. Из лесной зоны в лесотундру Евразии проникают: береза извилистая и ель финская (Скандинавия), ель сибирская (от Белого моря до Урала), лиственницы сибирская (от Печоры до Енисея) и даурская (от Енисея до Камчатки), береза каменная, ольха кустарниковая (ольховник) и кедровый стланик (Камчатка). В лесотундре Северной Америки из деревьев распространены ели канадская и колючая, лиственница американская.

Лесотундровое животное население мало отличается от тундрового. С увеличением семенных кормов связано возрастание численности и разнообразия мышей. Появляются птицы, гнездящиеся среди кустарников и низкорослых деревьев. К ресурсным и экологическим проблемам, свойственным тундре, в лесотундре добавляется проблема, связанная с деградацией редкостойных древостоев в результате промышленного загрязнения.

Тундры

Это характерный для арктических широт тип биома. На юге тундра сменяется лесотундрой, на севере переходит в арктические, холодные пустыни. Возникший здесь в послеледниковое время зональный тип растительности является самым молодым.

Биому свойственны холодный, крайне суровый климат и холодные почвы, большей частью подстилаемые многолетней мерзлотой. Безморозный период не превышает 3 месяца, вегетационный еще меньше, летом солнце лишь на короткое время опускается за линию горизонта либо вообще не опускается. Среднее годовое количество осадков составляет около 200 – 300 мм. Испаряемость невелика (50 – 250 мм в год) и всегда меньше количества осадков. Снежный покров, как правило, неглубокий и сильными ветрами сдувается в понижения. Ветер несет ледянистый снег, который, как наждаком, сдирает с поверхности кочки и кусты, если они оказываются выше снежного покрова. Это явление получило название снежной коррозии. На месте содранной дернины образуются округлые по форме пятна, не покрытые растительностью. Летом их заполняет оттаявшая и увеличивающаяся в объеме почва, что ведет к возрастанию площади пятна. Этот процесс изливания почвы называется солифлюкцией, а тундры с пятнистой структурой получили название пятнистых.

Рельеф тундры не является абсолютно ровным. Повышенные плоские участки – блоки – чередуются с межблочными понижениями (аласами), диаметр которых несколько десятков метров. Мелкобугристые тундры имеют бугры высотой 1—1,5 и шириной до 3 м или небольшие гривы длиной 3—10 м, которые чередуются с плоскими мочажинами. В крупнобугристой тундре высота бугров достигает 4 м, их диаметр составляет 10—15 м, расстояние между буграми колеблется от 3 до 30 м. Образование бугров, по всей видимости, связано с замерзанием воды в верхних слоях торфа и возникающим при этом неравномерным увеличением его объема, что вызывает выпячивание верхнего торфяного слоя. Крупнобугристые торфяные тундры развиты в самых южных районах зоны.

Летом мерзлота протаивает неравномерно: под дерниной, которая служит прекрасным теплоизолятором,— на глубину 20 – 30 см, а там, где ее нет (пятно),— от 45 см на севере до 150 см на юге. Неравномерное протаивание грунта приводит к образованию термокарстовых форм рельефа: воронок, бугров-байджерахов с линзами льда и других.

В условиях низких температур и сильных ветров растения тундры выживают благодаря своей приземистости: для них характерны карликовость (у древесных и кустарниковых растений), подушечные, стелющиеся и розеточные формы роста. Поэтому растение зимой избегает снежной коррозии, а летом лучше сохраняет тепло. Нередко тундровые растения отличаются крупными цветками, обилием цветков в соцветиях и яркостью окраски. Отражению излишков света в длинный полярный день способствует восковое глянцевитое покрытие листьев.

Тундровой растительности свойственна полидоминантность: в каждом сообществе имеется несколько доминирующих видов. Кроме того, ей присуща мозаичность, связанная с криогенными формами микрорельефа. Преобладают многолетние растения, травянистые гемикриптофиты и хамефиты, листопадные и вечнозеленые кустарнички и листопадные низкорослые кустарники, деревья отсутствуют.

Причин безлесья тундр несколько, главной из них является недостаток азотного питания на мерзлотных почвах, приводящий к нарушению у растений водорегулирующих механизмов. Ранее основной причиной безлесья тундры считали своеобразную физиологическую сухость, которая наступала в результате усиления транспирации при сильных ветрах и одновременно слабом поглощении холодной воды корнями. Предполагалось, что в таких условиях деревья испытывают недостаток влаги и от этого гибнут, а низкорослые растения приобретают черты ксероморфизма. В действительности им свойствен пейноморфизм, вызываемый недостатком азотного питания. Из других причин следует назвать залегание вечной мерзлоты, снежную коррозию, короткий вегетационный период при длинном полярном дне и низкое качество семян деревьев на северной границе их ареала.

В связи с изменением климатических условий от северной границы леса к высокополярным широтам тундры разделяются на субарктические, арктические и высоко-арктические.

Субарктическая тундра, или подзона кустарниковых тундр, в Евразии простирается от Кольского полуострова до р. Лена. Для нее характерны кустарники из березы карликовой, ив полярной, стелющейся, круглолистной, арктической. В Восточной Сибири распространен кедровый стланик. На междуречьях обычны ягодники (кустарничковая тундра) из брусники, голубики, смородины, костяники, морошки. Здесь же растут сабельник, дриада, вороника, Кассиопея, вереск. Кустарничковая тундра преобладает и в Северной Америке. Среди растений обильны голубика, вороника и Кассиопея.

В арктической тундре кустарниковая растительность встречается только в понижениях, где сохраняется под защитой снежного покрова.

Ухудшение климата в восточном направлении приводит к смене ягельных тундр с кладонией и цетрарией, распространенных западнее Енисея, чукотско-аляскинскими кочкарниковыми тундрами с пушицей, осоками и сфагновыми мхами. Для арктических тундр характерны и мохово-разнотравные сообщества из цветковых растений, среди которых наиболее интересны дриада, крупки, мак полярный, новосиверсия ледяная, валерьяна, камнеломка. В первом разреженном ярусе этих сообществ растут злаки и осоки.

Высокоарктические тундры (острова Земли Франца Иосифа, северный остров Новой Земли, Северная Земля, северное окончание полуострова Таймыр, Новосибирские острова, остров Врангеля и т.д.) часто относят к полярным пустыням. Нередко более половины ее поверхности, с которой сильными ветрами сдувается маломощный снежный покров, лишено какой-либо растительности. Почвы здесь неразвиты, преобладают полигональные, с морозной трещиноватостью грунты без органики. Растения селятся по морозным трещинам, в которые сдувается мелкозем. Среди каменистых и щебнистых россыпей ютятся растения в виде отдельных дерновинок или подушек, только в понижениях возникают пятна более плотного мохово-лишайникового покрова.

В Южном полушарии на многочисленных островах южнее границы распространения лесов на континентах растительность сформировалась в виде подушек, дерновин и крупных кочек: ее часто относят к антарктическому варианту тундры. На островах полностью отсутствуют кустарники, мало мхов, в состав фитоценозов обычно входят папоротники, плауны и лишайники, наиболее характерны азорелла, ацена и кергеленская капуста. В полярных пустынях Антарктиды развиты моховые, лишайниково-моховые и водорослевые группировки. Тундровая фауна чрезвычайно бедная, что определяется ее молодостью, суровыми экологическими условиями, а также циркумполярным распространением большинства видов. Многим из них свойственна связь с морем (птицы, ластоногие и белый медведь). На зиму большинство птиц улетают, а млекопитающие откочевывают за пределы тундры.

Вечная мерзлота и заболоченность не способствуют расселению зимоспящих животных и землероев. Под снежным покровом бодрствуют только лемминги. В восточноазиатских тундрах, включая Чукотку, роет глубокие норы длиннохвостый суслик. Из других грызунов следует отметить зайца-беляка и полевок. Насекомоядные представлены лишь землеройками-бурозубками. Из хищных почти эндемичен песец, широко распространены горностай и ласка, встречаются волк и лисица, заходят белый и бурый медведи. Из копытных обычен северный олень, в Северной Америке – карибу, эндемичен овцебык.

В тундре четче, чем в любой другой зоне, различаются летний и зимний сезоны, что проявляется в фауне птиц. Летом особенно обильны утки, гусь-гуменник, белощекая, канадская и черная казарки, белый гусь и кулики, гнездятся лебеди. Эндемичны белая сова, пуночка, лапландский подорожник и мохноногий канюк; характерен сокол-сапсан. Воробьиных, особенно зерноядных, немного. Изредка сюда залетает рогатый жаворонок, который встречается в степях и безлесных высокогорьях. Широко распространены белая и тундряная куропатки.

Обильны комары и другие кровососущие насекомые. Шмели являются единственными опылителями растений с неправильными цветками.

В Южном полушарии на субантарктических островах с сообществами аналогичными северным тундрам почти все птицы и млекопитающие связаны с морем. Здесь гнездятся пингвины нескольких видов, гигантский буревестник, капский голубок и большой поморник. Из наземных птиц встреча

В горных системах на сравнительно ограниченной площади создается значительный (несколько километров) перепад абсолютных высот. С этим связана целая серия различных вертикальных климатических комплексов. Вместе с чрезвычайным разнообразием крутизны и экспозиций склонов, горных пород и эдафических условий они определяют вертикальную и горизонтальную пестроту биоценозов. Благодаря всем этим факторам образуются высотные пояса, индикаторная роль в которых принадлежит растительности.

Под поясом растительности понимается более или менее широкая и однообразная горизонтальная полоса, состоящая из одного типа растительности либо закономерно чередующихся нескольких. Такое же определение может быть дано и биоценотическому, или биомному, поясу – оробиому (термин «оробиом» предложен Г. Вальтером).

Между широтными зонами и высотными поясами существуют значительные различия. Прежде всего, ширина широтных зон измеряется сотнями километров, а высотных поясов – обычно сотнями метров, реже несколькими километрами. Зональные сообщества, занимая большую часть площади зоны, характеризуются относительным экологическим и видовым однообразием. Высотным поясам свойственна пестрота местообитаний, кроме того, горные биомы отличаются крайней видовой неоднородностью на протяжении каждого пояса. Флора гор всегда богаче флоры равнин. Так, флора Кавказа насчитывает 6350 видов, а Араратской котловины с горным окружением – 1452 вида, гор Средней Азии, кроме Внутреннего Тянь-Шаня и Памира, – около 5500, а прилегающих равнин южных пустынь – примерно 2000 видов.

Флора гор даже на сравнительно небольших территориях богата реликтами и эндемиками, особенно неоэндемиками. Например, эндемизм флор Кавказа и гор Средней Азии оценивается 25-30%. Сохранение реликтов связано с тем, что горы, располагая большой пестротой экологических условий, предоставляют убежище видам различных солярно-климатических зон, если наступают, например, глобальные изменения климата. Достаточно вспомнить сохранение пород – лесообразователей хвойных лесов в Северной Америке и обеднение бореальной флоры на Восточно-Европейской равнине во время четвертичных оледенений. Горные виды оттеснялись оледенениями на равнины. В периоды потепления генофонд предгорных равнин втягивался в формирующиеся высотные пояса и нередко оказывался в горных изолятах. Важную роль при этом играло и само горообразование.

При переходе из равнинных областей в горные растения меняют свою жизненную форму даже в течение онтогенеза: многолетние растения становятся однолетними, деревья превращаются в кустарники, габитус растений-пришельцев приближается к габитусу аборигенных видов того или иного высотного пояса. Иначе говоря, у этих групп растительных организмов происходит сближение признаков. В однообразных условиях естественный отбор способствует сохранению одинаковых жизненных форм, которые в большей степени соответствуют именно данным условиям. В результате в сухой или влажной холодной среде высокогорий у растений начинают преобладать подушечные жизненные формы, господствующими становятся многолетники и поликарпики, адаптированные к сильному ультрафиолетовому излучению, с пониженной транспирацией и другими специфическими свойствами.

Солнечная радиация является одним из основных условий существования растений. Солнечный спектр изменяется в зависимости от широты местности и высоты над уровнем моря. В горах преобладает прямая солнечная инсоляция с очень высокой (в несколько десятков раз больше, чем над уровнем моря) интенсивностью излучения в ультрафиолетовой области. Кроме солнечной радиации, существует космическая радиация. Ее максимальная интенсивность на уровне моря отмечается на экваторе. В горах на высоте 3000 м она возрастает почти в 3 раза, а 7000 м – в 10 раз. Именно космическая радиация является одним из факторов повышенного образования мутантов среди растений. В горных районах с ней, а не с географической изоляцией растений связана наибольшая изменчивость. Верхняя граница ценозов в условиях высокогорий формируется за счет абиотических факторов, большинство которых (температура и влажность в первую очередь) достигают крайних значений для растений, что способствует усилению образования мутантов. Этими причинами объясняется высокий неоэндемизм флоры гор.

Принципиальные различия существуют и в экологии фауны широтных зон и высотных поясов. Прежде всего, преодолеть зону в периоды сезонной миграции могут лишь животные, способные к быстрому перемещению, например птицы. Преодолеть же высотный пояс вследствие его меньшей ширины значительно проще. Однако в высокогорьях экологические факторы имеют значение пессимума и определяют жесткий отбор организмов, который приводит к однообразию видового состава животного населения с узкопоясным, т. е. приуроченным к одному поясу, распространением. В горные биомы проникают также представители предгорных равнин. В целом фауна горных систем формируется за счет фауны той природной зоны, в которой находится данная горная система, а также видов, проникших из других зон суши в прошедшие геологические эпохи с иными, чем сейчас, термическими условиями.

Подавляющее большинство горных животных оседлы и не покидают той горной системы, в пределах которой они обитают. Многие виды копытных, крупных хищников и птиц совершают сезонные вертикальные миграции из одного высотного пояса в другой. Ареалы горных видов животных имеют сложную, пятнистую структуру, отражающую пестроту экологических условий.

Границы поясов редко бывают горизонтальными. Обычно они отражают экспозицию, крутизну и расположение по отношению к господствующим ветрам склонов. Часто образуется асимметричное расположение поясов, особенно в странах с сухим и умеренно влажным климатом, когда склоны разной экспозиции имеют разный набор и разную высотную приуроченность поясов.

Характер поясности в горах различных природных зон и географических стран определяется климатическими условиями этих территорий — температурным режимом, количеством и сезонным распределением осадков, а также степенью континентальности климата. Каждой широтной зоне свойствен свой класс поясности, например, тундровый, лесной, степной, пустынный, субтропический или тропический. В широтном направлении различают следующие группы типов поясности, в значительной мере отражающие секторность климатических условий природных зон, или поясов: океаническая, континентальная и ультраконтинентальная.

Чем ближе к экватору, тем полнее представлены группы типов поясности в каждом классе поясности. К океанической группе принадлежат все горы тундрового и почти все горы лесного класса поясности. В степном классе представлены океаническая и континентальная группы типов, пустынном — континентальная и ультраконтинентальная, в субтропическом и тропическом — все три группы. Совокупность высотных поясов горной страны или конкретного склона отдельного хребта образует спектр (набор) поясов. В каждом спектре базисным биомом является биом подножия гор, близкий к природной зоне.

Все биомы высотных поясов можно разделить на три большие группы: подлесные (в континентальных условиях), лесные (отсутствуют лишь в ультраконтинентальных условиях) и надлесные биомы. Такая классификация обусловлена огромным экологическим значением горных лесов, которые выполняют противоэрозионную, почвозащитную и водоохранную функции. Их верхняя граница служит естественным рубежом, отделяющим лесные пояса от безлесных верхних высотных поясов.

Своеобразна вертикальная поясность степного, пустынного и субтропического классов, в которых представлены оробиомы всех трех групп: океанической, континентальной и ультраконтинентальной. Половина всего водяного пара атмосферы сосредоточена на высоте ниже 1,5-2,0 км, а условия его конденсации таковы, что количество облаков до некоторой высоты возрастает. Это приводит к существованию в горах вертикального пояса максимальных осадков. Именно к нему приурочены леса гор со степным и пустынным классом поясности.

Условия увлажнения, зависящие от положения склонов по отношению к влагонесущим ветрам (наветренные или подветренные склоны), вызывают асимметричное расположение поясов. Лесной пояс может отсутствовать на сухих склонах гор. Например, в горах Тянь-Шаня высотные пояса горных лесов и лесостепи свойственны преимущественно северным, т. е. теневым, но более увлажненным склонам хребтов, на южных склонах тех же уровней распространены горные степи.

В условиях влажного климата нередко один и тот же тип растительности представлен на склонах разной экспозиции. Например, в горных системах Средиземноморья, где существует полоса с большой круглогодичной влажностью, над базисным поясом ксерофитной растительности располагается пояс среднеевропейских буковых лесов, сменяемых выше 1200-1500 м хвойными.

Лесостепи, степи, прерии, саванны, ксерофильные древесно-кустарниковые и кустарниковые сообщества, а также пустыни и полупустыни являются подлесными базисными оробиомами.

В условиях засушливого климата нередко наблюдается инверсия (от лат. inversio – перестановка) вертикальной поясности, при которой леса располагаются в наиболее увлажненной части гор – речных долинах.

Во всех случаях животное население лесных и подлесных типов растительности определяется в основном видовым разнообразием фауны базисных биомов.

Верхние высотные пояса довольно часто объединяются в единую высокогорную ступень, типы растительности которой подразделяются на среднегорные и высокогорные. Изучение горной растительности, наиболее полно осуществленное в Альпах, привело к появлению соответствующей терминологии, широко используемой в биогеографической, в частности ботанико-географической, литературе. Синоним понятия «среднегорный» – «субальпийский», а «высокогорный» – «альпийский».

Субальпийский пояс – это высотный пояс в горах умеренных и субтропических широт. Он лежит выше верхней границы лесов во влажных районах и горных степей в сухих, но ниже альпийских лугов. Его высотное положение зависит от широты местности, экспозиции склонов и континентальности климата.

Сообщества субальпийского пояса могут быть объединены в четыре группы: высокотравные субальпийские луга, низкорослые кустарники и кустарнички (кедровый стланик, сосновый стланик, заросли низкорослых берез, ив, рододендронов и т.д.), редколесья и криволесья, травянистые пустоши и пустошные луга. Снежные лавины и истребление лесов нередко снижают границу субальпийских сообществ.

Альпийский пояс расположен выше субальпийского и лучше всего выражен в хорошо увлажняемых (количество осадков составляет 1000 мм и более) горах умеренных и субтропических широт. На южных склонах Гималаев он занимает склоны с высотой 3600-5000 м, в Альпах и на Западном Кавказе – от 2200 до 3000 м. Для него характерны холодный климат с продолжительной (6-10 мес) зимой, мощный снежный покров, снежные лавины, сильные ветры.

Типичные сообщества альпийского пояса – низкотравные злаковые луга и заросли подушковидных кустарников. Все растения приземисты, низкорослы, с небольшими листьями, часто прижатыми к стеблю. Листья нередко кожистые, свернутые, с густым покровом волосков, иногда толстые и мясистые. Видовой состав довольно разнообразен: мятлик, ожики, лапчатки, горечавки, примулы, мытники, астрагалы, камнеломки, лютики, крупки, рододендроны и др. Альпийские луга, как и субальпийские, – прекрасные летние пастбища.

В высоких широтах альпийский пояс либо отсутствует, либо замещается горно-тундровым. Горная тундра свойственна высокогорьям субарктических и умеренных широт. От лесного пояса она отделяется полосой криволесья или кустарничков. Горная тундра может быть мохово-лишайниковой, пятнистой, сухой дриадовой и кустарниковой. Выше ее находятся каменистые пустыни.

В субтропических и тропических широтах альпийский пояс заменяется высокогорными степями (дерновинно-злаковыми, полынными, разнотравными, колючетравными и др.) и высокогорными пустынями, например пуной в высокогорьях сухих тропиков Анд. В экваториальных горных системах Южной Америки и Африки на высотах от 3000-3800 м до 4500 м распространены парамосы — высокогорная вечнозеленая растительность с травяным покровом из дерновинных ксерофильных злаков с примесью подушковидных и розеточных растений и отдельных низкорослых деревцев.

Животное население высокогорий представлено видами, способными к быстрым откочевкам в более низкие пояса или впадающими в зимнюю спячку и приспособленными к резко изменяющимся экологическим условиям. Из крупных травоядных обитают козлы, бараны и серны, в Центральной Азии – яки, на Дальнем Востоке – горалы, в Южной Америке – гуанако и викунья, Северной Америке – снежные козы. Из мелких млекопитающих обычны грызуны: горные полевки, суслики и сурки; зайцеобразные – пищухи (сеноставки) образуют среди каменистых россыпей оживленные поселения. Из хищников, хорошо приспособленных к высокогорным условиям, следует назвать снежного барса, не опускающегося в горах Центральной Азии ниже альпийского пояса.

По альпийским лугам различных широтных зон распространены мелкие воробьиные — горные коньки, чечевицы и вьюрки, рогатые жаворонки, альпийские галки и завирушки. Немногочисленны крупные птицы-падалееды: грифы кондоры и бородачи. Из растительноядных куриных характерны кеклики и улары (горные индейки). Лишь немногие группы рептилий поднимаются в высокогорья, в основном это мелкие ящерицы.

Самым верхним природным высотным поясом, расположенным обычно выше снеговой линии, является нивальный пояс. В полярных и субполярных областях он нередко опускается до уровня моря. Его органический мир чрезвычайно беден. Растительность представлена мхами, лишайниками и некоторыми высшими растениями. Животные встречаются крайне редко, постоянно обитают здесь лишь некоторые виды птиц и насекомые.

Факторами, обусловливающими верхние пределы жизни в горных системах, служат: низкое атмосферное давление и связанная с ним разреженность воздуха, низкое парциальное давление кислорода, высокая солнечная и космическая радиация, а также низкие температуры и температурные контрасты.

Островная биогеография

Островная биогеография имеет дело с различными проявлениями «островного существования» – собственно океаническими островами, высокогорьями, озерами, участками естественной природы среди антропогенного ландшафта и т.д.

Островные сообщества дают идеальную возможность для изучения структуры сообществ, роли различных географических факторов в формировании биоты и эволюции организмов в условиях изоляции или частичного ограничения генетического обмена. Все эти направления связаны с закономерностями формирования биологического разнообразия. Обычно выделяются три подхода в островной биогеографии:

· острова как перспективные местообитания для освоения различными видами;

· модель процессов заселения дают вулканические острова (например, образовавшиеся после извержения Кракатау);

· ограничителем богатства биоты становятся размеры островов и разнообразие местообитаний; Ф. Дарлингтон на примере Антильских островов показал зависимость числа видов организмов от площади острова.

Практически линейная связь этих показателей аналогична той, что наблюдается при анализе разнообразия на площадках разной площади; проверка и расширенное толкование «теории равновесия» Р. Мак-Артура и Е. Уилсона, согласно которой заселение острова новыми для него видами и вымирание уже поселившихся видов постепенно приходят в динамическое равновесие; чем богаче исходная фауна (или флора), тем больше в ней редких видов и интенсивнее идет вымирание; чем дальше остров от источника расселения биоты, тем медленнее происходит его насыщение мигрантами; ни один остров не имеет того числа видов, которые он имел бы, если бы составлял часть материка.

В последние столетия в деле эмиграции биоты на острова преуспел человек, создавший просто кризисные экологические ситуации на ряде тропических островов (Гавайи, Канарские и другие); острова демонстрируют высокие скорости эволюции организмов (даже выше, чем появление новых поселенцев); показателем интенсивности этого процесса служит доля эндемиков, не встречающихся более нигде видов.

Далеко не все виды для формирования полноценных сообществ способны одновременно проникнуть на остров. В итоге отмечается некоторая «дефективность» островной биоты. К этому следует добавить, что предки натурализовавшихся здесь видов были малочисленны и представляли не полный, а лишь ограниченный набор генов (на разных островах не одинаковый). За счет дрейфа генов и изоляции иммигранты сначала создавали специфические внутривидовые формы, а затем и новые виды. «Дефективность» биоты, наличие на островах незанятых экологических ниш существенно влияют на успешность видообразования. При этих условиях наблюдается адаптивная радиация, когда один вид дает начало эволюционным изменениям в разных направлениях. Так, предки птиц-цветочниц на Гавайях дали здесь начало формированию видов, которые получили фенотип и этологические особенности собирателей корма с земли, медососов, стволовых обитателей (типа пищух и дятлов). Таких примеров можно привести много для разных островов и разных групп организмов. На них обратил внимание и Ч. Дарвин, именно на островах нашедший много подтверждений правильности своих эволюционных построений.

Подходы и принципы островной биогеографии применимы к любым проявлениям относительно изолированного существования сообществ, в том числе к формированию биологического разнообразия экосистем в окружении антропогенного ландшафта. Участки сохранившейся природы в староосвоенных регионах становятся своего рода «неореликтами», т.е. отражают ту обстановку, режим существования, которые были до активного вмешательства человека. Этим «островам» присущи те же свойства существования биоты, что и настоящим островам — сопряженность процессов заселения и вымирания, проявления эндемизма, дефективность биоты, предрасположенность к экологическим кризисам из-за непреднамеренной интродукции и т.д. В этом положении оказались и многие охраняемые природные территории Земли, особенно в развитых странах.

Вопрос — создавать один большой или несколько маленьких резерватов? Вспомним, что кривая насыщения видами площади быстро выходит на «плато» графика, а внутривидовая дифференциация лучше проявится на разных территориях. Это аргументы в пользу мелких резерватов. Но известно, что охране подлежат в первую очередь редкие и исчезающие виды с низкой численностью (плотностью популяций) – крупные травоядные и хищники, киты и т.д. Им для поддержания жизни требуются большие территории, а негативные явления, как трансформация миграционных путей и имбридинг, делают предпочтительным создание крупных резерватов. Островная биогеография привносит в заповедное дело и в проблему сохранения редких видов возможность дифференциального подхода ее решения: можно рассчитать необходимые для сохранения биоты региона площади охраняемых территорий, определить необходимую для сохранения отдельной популяции территорию, спрогнозировать процессы вымирания и непреднамеренной интродукции и т.д.

Островная биогеография поможет в разработке практических рекомендаций для поддержания естественного биологического разнообразия на охраняемых территориях:

· поможет обосновать формы охраны видов растений и животных (поскольку вымирание отдельных видов неизбежно без вмешательства человека);

· обоснует формы и методы компенсационной иммиграции, реакклиматизаций;

· выберет режимы управления динамикой биоты, компенсирующие ее “дефективность”;

· разработает предложения по снижению “островного” эффекта и созданию оптимальной сети охраняемых природных территорий, обеспечивающие беспрепятственный обмен биоты.

Условия для формирования биоты на материковых и океанических островах совершенно различны. Материковые острова отделились от континентов с тем видовым разнообразием растительного покрова и животного населения, которое было присуще этому участку континента. Океанические острова заселялись только организмами, способными преодолеть большие водные пространства. В первом Случае тип формирования биоты может быть определен как реликтовый, во втором — как иммиграционный.

На островах материкового происхождения биота со временем постепенно обедняется за счет вымирания части форм и даже видов. Вымирание вида можно объяснить его малой численностью в момент отделения острова от материка, не обеспечивающей длительное существование в условиях изоляции. Причем гибель видов, унаследованных островом, не компенсируется появлением иммигрантов, которые попадают на остров, как правило, ограниченным числом особей и не всегда выживают.

О постепенном вымирании видов на островах можно судить по тому, что небольшие по площади острова материкового происхождения, в отличие от крупных, имеют почти чисто океаническую фауну. Так, среди островов Пирл на большом острове Рей обитают около 1/3 континентальных видов, а на маленьком острове Кондатора – лишь 1У10 (Воронов, 1987). Если два острова разной величины одновременно отделились от материка, то исходная биота может почти полностью сохраниться на большем из них и полностью или частично исчезнуть на меньшем.

Изоляция и удаленность от материка определяют высокий эндемизм флоры и фауны. Чем древнее остров, тем больше эндемичных видов и форм. Например, видовой эндемизм флоры Новой Зеландии, Новой Каледонии, Гавайских островов достигает 70 – 80%. При меньшей отдаленности от материковой суши (острова Великобритания, Ирландия, Японские, Шри-Ланка) эндемизм менее выражен.

На островах нередко в облике тех или иных групп животных наблюдаются отклонения. Например, крупные млекопитающие обычно мельче, чем на материке (пони, филиппинский буйвол и другие). У птиц и пресмыкающихся, наоборот, выражен островной гигантизм (вараны на острове Комодо, черепахи на Галапагосских островах). Причина этого явления пока не выяснена.

Нередко для островов характерны нелетающие птицы и насекомые. Происхождение нелетающих птиц связано с отсутствием на островах млекопитающих, которые могли бы их истребить. В отборе нелетающих насекомых важную роль сыграл их снос ветром и ураганами в океан. Для многих видов летающих насекомых устанавливается равновесие между числом особей, унесенных ветром, и числом особей, приносимых на остров, при условии, что остров входит в архипелаг.

В своем распределении биоценозы островов подчиняются тем же зональным закономерностям, что и сообщества континентов. Однако их структура и энергетические связи при меньшем по объему видовом составе проще. Только на больших островах с горными системами (Мадагаскар, Новая Зеландия, Куба, Великобритания) растительный покров и животное население не менее сложны, чем на материках. На островах с упрощенной ландшафтной характеристикой сообщества более однотипны, а обеднение видового состава более значительно.

На островах океанического происхождения сообщества возникают на продуктах вулканической деятельности или коралловых известняках. Флора и фауна этих островов полностью иммиграционная, однако по возрасту она может оказаться старше самих островов. Проникновение видов с материка на тот или иной остров облегчается по так называемым «мостам суши» и по цепочке островов вулканического или иного происхождения. На некоторых из этих островов вид мог иметь временное пристанище и переселиться на вновь образовавшийся остров в качестве реликта, возникшего в результате вымирания на соседних участках суши. Таким образом, не исключается возможность элемента реликтового происхождения флоры и фауны на островах океанического происхождения.

Перенос организмов через водное пространство по отношению к каждой особи носит случайный характер. При длительном существовании миграционного процесса этот перенос приобретает определенную статистическую вероятность. Так, при пересечении пространства шириной 1Q0 миль выживает лишь одна особь из тысячи, следующих 100 миль – опять одна особь из тысячи и т.д. Шанс достигнуть остров, расположенный в 200 милях от источника миграции, имеет одна особь из миллиона.

Наиболее распространенными способами заселения островов организмами являются гидрохория (морские течения), анемохория (ветры, штормы и ураганы) и зоохория (перенос с помощью птиц). В заселении островов растениями и животными большую роль играет человек (антропохория).

Активно заселять острова могут в основном птицы, однако этот процесс сдерживается «гнездовым консерватизмом» самих птиц. Взрослые растения, прибитые волнами к берегу, как правило, редко приживаются. Выживают эпифиты, находящиеся на стволах. Ветром на большие расстояния переносятся споры и легкие семена, в связи с чем, например, папоротники на островах имеют широкое распространение. Насекомые плохо переносят пребывание в соленой воде и заселяют острова в случае заноса их ветром или птицами. Гибнут в морской воде амфибии, рептилии и пресноводные рыбы. Из рептилий на островах распространены только гекконы и сцинки. В конечном итоге гибель в морской воде приводит к довольно бедному видовому составу этих групп животных. Так, в Южной Америке много земноводных, а на соседних Галапагосах нет ни лягушек, ни саламандр, отсутствуют виды птиц, характерные для материка, а из наземных млекопитающих представлены по одному роду летучих мышей, крыс и грызун, напоминающий хомяка.

Большое значение в заселении острова организмами, переносимыми ветром ив меньшей степени водой, имеет его «ловчий угол» — расположение острова по отношению к потоку мигрантов. Так, если остров расположен перпендикулярно к потоку мигрантов, то вероятность того, что мигрант попадет на остров, больше.

Флора островов океанического происхождения отличается малочисленностью видового состава. В их фауне отсутствуют млекопитающие, земноводные и змеи.

Процесс видообразования на океанических островах протекает быстрее, чем на материковых и континентах, так как на океанических островах образуется, как правило, малочисленная популяция какого-либо вида с обедненным генофондом. К тому же эта локальная малочисленная популяция оказывается в географической изоляции. В результате на разных островах возникают различия в наборе генов одного и того же вида, приводящие к возникновению на каждом острове внутривидовых форм, а впоследствии и видов. Большое значение при этом имеет и незаполненность экологических ниш.

В качестве примера, достоверно подтверждающего своеобразие видообразования на островах океанического происхождения, можно привести вьюрков, обитающих на Галапагосах.

Ч. Дарвин в своем дневнике «Путешествие натуралиста вокруг света на корабле «Бигль» отмечал, что естественная история этих островов в высшей степени интересна и вполне заслуживает внимания. Большинство обитающих здесь организмов являются аборигенами, в других местах не встречающимися. Этот «спутник Америки», отделенный от материка пространством открытого океана в 500 – 600 миль, получил с континента несколько случайных колонистов.

Очевидно, на Галапагосы попал один вид вьюрка, питающийся свойственной ему пищей. Вьюрки, которым не хватало корма, погибали или переходили на другой корм. Так, они научились ловить насекомых, вытаскивать личинки из щелей в стволах деревьев, разгрызать орешки, питаться листьями растений и т. д. В конечном итоге естественный отбор привел к образованию специализированных форм, которые заполнили на острове все экологические ниши, предназначенные для певчих птиц. На Галапагосах существуют 3 рода, 13 видов и 37 островных форм вьюрков: большой, средний и малый земляные, кактусовый, толстоклювый древесный, дятловый, попугайный, кокосовый, мангровый, славковый и другие. Интересно, что дятловый дарвинов вьюрок, не имеющий длинного языка, использует для добывания насекомого из-под коры дерева иголку кактуса.

На Галапагосских островах живут и довольно экзотичные представители эндемичной фауны: гигантские черепахи, древние морские и наземные игуаны, морские львы, лавовые змеи, нелетающий баклан и галапагосский пингвин. Большинство представителей биоты островов имеют сородичей на Южно-Американском континенте.

Характерная черта биоты островов — постоянная «доставка» поселенцев. Виды, попавшие на остров раньше, имеют несомненное преимущество перед экологически близкими к ним видами, которые попали на остров позднее. У первопоселенцев больше времени для размножения и увеличения численности при отсутствии конкуренции или наличии более слабой конкуренции.

Каждый вид может натурализоваться на острове только при следующих трех условиях: успешное прохождение эцезиса (полного цикла развития от появления на острове до принесения жизнеспособного потомства включительно); выживание в конкурентной борьбе с ранее заселившими остров видами; адаптация к новым условиям существования. Уже на стадии эцезиса начинается формирование сообщества, заключающееся в приспособлении организмов к совместной жизни. На следующей стадии – сложной группировки – образуется растительность с несколькими ярусами. При этом высокие растения защищают более низкие от избытка солнечного света, ветра и соленых брызг. Одновременно активизируются процессы почвообразования. На конечной стадии, несмотря на отсутствие многих характерных для суши групп растений и животных, на островах океанического происхождения устанавливается биоценоз. Однако цепи питания в нем укорочены (обычно 2-3, реже 4 звена). Бедность видового флористического состава приводит к малому разнообразию растительноядных животных и однообразию хищников при их невысокой численности. Многие представители животного населения имеют связь с океаном, проходя в нем одну или несколько своих стадий развития или добывая в водной среде пищу.

Для островных биот характерен процесс космополитизации, вызванный тем, что животные и растения, наиболее успешно преодолевшие океанические пространства, заселили многие острова и встречаются даже в нескольких климатических зонах и поясах. Больше всего космополитов на низменных атоллах с наиболее однородными экологическими условиями и наименьшим видовым разнообразием биоты. Как ни парадоксально, космополитизации островной биоты способствуют ученые, перевозящие животных и растения с одного острова на другой.

Ограниченная численность популяций островной биоты и ее изолированность приводят к быстрому исчезновению многих видов при прямом истреблении человеком и нарушении условий местообитания. Так вымерли стеллерова корова (Командорские острова), бескрылый чистик (Ньюфаундленд), моа (Новая Зеландия), дронт (Маврикий) и другие. На грани исчезновения находятся яванский и суматринский носороги, цейлонский слон, галапагосские черепахи и другие представители своеобразной островной биоты.

Наиболее катастрофическими для флоры и фауны многих островов являются преднамеренный или случайный завоз человеком коз, свиней, собак, кошек, крыс, домовых мышей и других синантропных видов, а также неудачные попытки акклиматизации животных — объектов охоты. Вселение на Новую Зеландию европейского благородного оленя привело к гибели лесов на значительной площади. К тому же завезенный из Австралии на этот архипелаг поссум (растительноядное сумчатое) уничтожил леса во многих районах. Свиньи истребили киви, совиного попугайчика и гаттерию, которая сохранилась только на сопредельных мелких островах. Флора островов Святой Елены и Кермадек понесла невосполнимые потери в результате завоза коз.

К сожалению, примеров бессмысленного уничтожения и островных экосистем, и представителей их органического мира можно привести множество. За каких-нибудь несколько тысячелетий развития земледелия и столетий развития промышленности человек внес заметные изменения в создававшиеся природой на протяжении миллионов лет биологические ценности Земли.

Биогеография водной среды

Моря и океаны, а также пресноводные водоемы занимают более 70 % поверхности Земли. Огромные отличия в физико-химических свойствах водной среды создают в ней своеобразные условия жизни. В рамках биогеографии важны для обсуждения проблемы расселения растений и животных с помощью водной среды, морских биогеографических рубежей, зональности океана, изменчивости биологического разнообразия и т. д.

Специфика водной среды состоит в следующем:

· плотность воды при 0° С и давлении 760 мм рт. ст. в 775 раз больше, чем плотность воздуха, а вязкость – в 60 раз;

· солнечная радиация частью отражается, а частью проникает на сравнительно небольшие глубины (например, инфракрасное излучение полностью поглощается на глубине 1 метр);

· температура воды в водоемах меняется с глубиной от эпилимниона (зоны перемешивания) до гиполимниона (зоны с постоянной температурой);

· в соответствии с температурой, деятельностью планктона и перемешиванием меняется концентрация в воде газов (О₂, СО₂, О_з, СН₄ и других), минеральных солей и органических веществ.

Водная среда создает большое разнообразие условий обитания, осваиваемых разнообразными жизненными формами организмов: бентосом (укорененные растения, сидячие организмы, свободноживущие организмы — ползающие, обитающие в донных отложениях и другие), планктоном (свободно живущие в воде и пассивно перемещающиеся в ней водоросли, бактерии, простейшие, ракообразные), нектоном (организмы, не зависящие от течения – рыбы, киты, дельфины, морские черепахи и многие ракообразные) и нейстоном (организмы, плавающие на контакте воздушной и водной среды – насекомые, одноклеточные и другие).

Разнообразие местообитаний в океане создается за счет геоморфологических и геологических особенностей поверхностей. Так, обычно выделяют подводную окраину материков (шельф, материковый склон и подножье), переходные зоны от материка к океану (в том числе островные дуги), ложе океана и системы океанических хребтов. Исключительное разнообразие океанической биоты отмечается на шельфе и материковом склоне. Здесь сосредоточены и основные запасы биологических ресурсов океана – рыб, промысловых беспозвоночных и водорослей.

Закономерности распределения температуры, солености, концентрации минеральных элементов, а в соответствии с ними и биоты, проявляются в смене географических зон океана. Различают 3 системы зон: поверхностную или широтную, вертикальную и донную. Первая зона проявляется в слое воды 100 – 150 м и определяется широтной неоднородностью поступления солнечной радиации. Выделяют (по 2): полярные, субполярные, умеренные, субтропические и одну тропическую зоны. Биота поверхностных вод и шельфа имеет четкую зональность, которая может нарушаться действием теплых или холодных течений. В толще океанического течения формируются экосистемы, изолированные от окружения и имеющие свой набор биотических компонентов и характер функционирования.

Вертикальная зональность в распределении организмов в океане проявляется в соответствии с изменчивостью физико-химических параметров водной среды. Она же определяет характер донных осадков, в которых выражена зональность в распределении абиссальной бентальной фауны.

В традиционной биогеографии проблемы биологического разнообразия пресных водоемов, особенности его формирования и распределения пока еще слабо изучены. Феномен Байкала, иллюстрирующий эндемизм биоты, или трагедия Арала, показывающая реальный путь потери целого биотического комплекса крупного водоема, дают примеры реализации методологии биогеографии в объяснении явлений.

Характер населения континентальных водоемов определяется про<</div>