4
Проводящие пути слухового анализатора
Первый нейрон проводящих путей слухового анализатора – упомянутые выше
биполярные клетки. Их аксоны образуют улитковый нерв,, волокна которого входят
в продолговатый мозг и оканчиваются в ядрах, где расположены клетки второго
нейрона проводящих путей. Аксоны клеток второго нейрона доходят до внутреннего
коленчатого тела,
главным образом противоположной стороны. Здесь начинается третий нейрон,
по которому импульсы достигают слуховой области коры больших полушарий (рис.
5).
Рис.
5. Схема проводящих путей слухового анализатора:
1
– рецепторы кортиева органа; 2 –
тела биполярных нейронов;
– улитковый нерв; 4 – ядра продолговатого мозга,
где ‘ расположены тела второго нейрона проводящих путей; 5 – внутреннее
коленчатое тело, где начинается третий нейрон основных проводящих путей; 6
•- верхняя поверхность височной доли коры больших полушарий (нижняя стенка
поперечной щели), где оканчивается третий нейрон;
Помимо
основного, проводящего пути, связывающего периферический отдел слухового
анализатора с его центральным, корковым отделом, существуют и другие пути,
через которые могут осуществляться рефлекторные реакции на раздражение органа
слуха у животного и после удаления больших полушарий.
Особое
значение имеют ориентировочные реакции на звук. Они осуществляются при участии
четверохолмия, к задним и отчасти передним буграм которого идут коллатерали
волокон, направляющихся к внутреннему коленчатому телу.
1.5
Корковый отдел слухового анализатора
У
человека ядро коркового отдела слухового анализатора расположено в височной,
области коры больших, полушарий. В той части поверхности височной области,
которая представляет собой нижнюю стенку поперечной, или сильвиевой щели,
расположено поле 41( Рис.6). К нему, а возможно и к соседнему полю 42,
направляется основная масса волокон от внутреннего коленчатого тела.
Наблюдения
показали, что при двустороннем разрушении указанных полей наступает полная
глухота. Однако в тех случаях, когда поражение ограничивается одним полушарием,
может наступить небольшое и нередко лишь временное понижение слуха. Это
объясняется тем, что проводящие пути слухового анализатора не полностью
перекрещиваются.
К тому же оба внутренних коленчатых тела связаны между собой
промежуточными нейронами, через которые импульсы могут переходить с правой
стороны на левую и обратно. В результате корковые клетки каждого полушария
получают импульсы с обоих кортиевых органов.
Рис.
6. Карта цитоархитектонических полей
От
коркового отдела слухового анализатора идут эфферентные пути к нижележащим
отделам мозга, и прежде всего к внутреннему коленчатому телу и к задним буграм
четверохолмия. Через них осуществляются корковые двигательные рефлексы на
звуковые раздражители.
Анализ
и синтез звуковыхраздражении
Анализ
звуковых раздражений начинается в периферическом отделе слухового анализатора,
что обеспечивается особенностями строения улитки, и прежде всего основной
пластинки, каждый участок которой колеблется в ответ на звуки только
определенной высоты.
Высший
анализ и синтез звуковых раздражении, основанный на образовании положительных и
отрицательных условных связей, происходит в корковом отделе анализатора. Каждый
звук, воспринимаемый кортиевым органом, приводит в состояние возбуждения
определенные клеточные группы поля 41 и соседних с ним
полей.
Отсюда возбуждение распространяется в другие пункты коры больших полушарий,
особенно в поля 22 и 37. Между различными клеточными группами, которые повторно
приходил и в состояние возбуждения под влиянием определенного звукового
раздражения или комплекса последовательных звуковых раздражении, устанавливаются
все более прочные условные связи.
Они устанавливаются также между очагами
возбуждения в слуховом анализаторе и теми очагами, которые одновременно
возникают под влиянием раздражителей, действующих на другие анализаторы. Так
образуются все новые и новые условные связи, обогащающие анализ и синтез
звуковых раздражении.
В
основе анализа и синтеза звуковых речевых раздражении лежит установление
условных связей между очагами возбуждения. которые возникают под влиянием
непосредственных раздражителей, действующих на различные анализаторы, и теми
очагами, которые вызываются звуковыми речевыми сигналами, обозначающими эти
раздражители.
Так называемый слуховой центр речи, т. е. тот участок слухового
анализатора, функция которого связана с речевым анализом и синтезом звуковых
раздражений, иными словами, с пониманием слышимой речи, расположен в основном в
левом полушарии и занимает задний конец поля и прилегающий участок поля.
1.6. Центральная слуховая система.Переработка информации в центрах
При сокращении мышцы, напрягающей барабанную перепонку, последняя
втягивается внутрь и через цепь слуховых косточек вдавливает стремя в окно
преддверия, что повышает внутри-лабиринтное давление и препятствует
проникновению во внутреннее ухо низких и слабых звуков.
При сокращении
стременной мышцы стремя высвобождается из окна преддверия, что понижает
внутри-лабиринтное давление и препятствует передаче слишком высоких звуков, но
облегчает восприятие низких и слабых. Если в ухо поступают лишь слабые звуки,
то их восприятию благоприятствует расслабление мышцы, напрягающей барабанной
перепонку, при одновременном сокращении стременной мышцы.
От окна преддверия колебательные движения передаются жидкостям лабиринта
и его перепончатым образованиям. При этом всякому прогибу стремени в окне
преддверия соответствует выгиб вторичной барабанной перепонки в окне улитки.
Нормальное функционирование лабиринтных окон имеет большое значение в передаче
звуковых колебаний. Барабанная перепонка в отношении окна улитки играет роль
защитного экрана, то есть ослабляет звуковое давление на него.
Ушной лабиринт имеет сложное строение. Он состоит из ряда сообщающихся между
собой полостей и ходов, имеющих соединительнотканную оболочку (перепончатый
лабиринт) и заключенных в футляр из компактной кости (костный лабиринт).
Костный лабиринт замурован в толще пирамиды височной кости. Лабиринт
заполнен жидкостью, имеющей много сходного со спинномозговой, хотя и не
идентичной ей. В перепончатом лабиринте она называется эндолимфой, в
пространстве между перепончатым и костным лабиринтом – перилимфой. Перилимфа
отличается от эндолимфы по электролитному составу.
Костный лабиринт разделяется на улитку (передний отдел), преддверие
(центральный отдел) и полукружные каналы (задний отдел).
Все эти образования миниатюрные. Например:
длина костного канала улитки от верхушки до основания 28-30 мм.
ширина костной спиральной пластинки, выступающей в этот канал, около 1
мм.
диаметр полукружных каналов 0.8-1.5 мм, длина 12-18 мм.
Переработка информации в центрах.
Функция отдельных частей проводящей системы слухового анализатора состоит
в следующем. Клетки кортиева органа кодирует информацию. Нижние бугры
четверохолмия отвечают за воспроизведение ориентировочного рефлекса на звуковое
раздражение (поворот головы в сторону источника звука).
Слуховая кора принимает активное участие в обработке информации,
связанной с анализом коротких звуковых сигналов, с процессом дифференцировки
звуков, фиксаций начального момента звука, различения его деятельности.
Слуховая кора ответственна за создание комплексного представления о звуковом
сигнале, поступающем в оба уха раздельно, а также за пространственную локализацию
звуковых сигналов.
Нейроны, участвующие в обработке информации, идущей от слуховых
рецепторов, специализируются по выделению (детектированию) соответствующих
признаков. Особенно это дифференцировка присуща нейронам слуховой коры,
расположенным в верхней височной извилине.
Здесь имеются колонки, которые
анализируют поступающую информацию. Среди нейронов слуховой коры выделяют так
называемые простые нейроны, функции которых – вычленение информации о чистых
звуках. Есть нейроны, которые возбуждаются только на определенную
последовательность звуков или на определенную амплитудную их модуляцию. Есть
нейроны, которые позволяют определить направление звука.
Таким образом происходит сложнейший анализ звукового сигнала. Однако
представление о мелодии возникает в ассоциативных участках коры, в которых
осуществляется сложнейший анализ поступающей информации на основе информации,
хранящейся в памяти. Именно в ассоциативных участках коры с помощью
специализированных нейронов мы способны извлечь всю информацию, поступающую от
соответствующих рецепторов.
Длительное воздействие надпорогового звука вызывает утомление слухового
анализатора, которое выражается в значительном снижении слуховой
чувствительности и замедленном ее восстановлении.
В механизме слуховой адаптации принимают участие как периферические, так
и центральные отделы слухового анализатора. Ослабление рассмотренного выше
рефлекса мышц среднего уха лежит в основе адаптивных механизмов периферического
отдела слухового анализатора.
Слуховая ориентация в пространстве происходит двумя путями. В первом
случае определяется местоположение самого звучащего объекта (первичная
локализация), во втором – происходит восприятие отраженных от различных
объектов звуковых волн. Таким объектом может быть человек. Это так называемая
вторичная локализация звука, или эхолокация.
Пространственное восприятие звука возможно при наличии бинаурального
слуха: способности определить местонахождение источника звука одновременно
правым и левым ухом. При односторонней глухоте определение местоположения
источника звука одним ухом облегчается поворотом головы в сторону звучащего
источника, локализация которого в пространстве происходит путем сопоставления
рисунка возбуждения в различных частях слуховой системы. Так, двухстороннее
удаление слуховой коры приводит к значительным нарушениям пространственного
слуха.
1.7. Факторы, определяющие
чувствительность слухового анализатора
Ухо человека особенно чувствительно к частоте звуковых и – колебаний от
1030 до 40ЭЭ в секунду. Чувствительность к более высоким и более низким звукам
значительно падает, особенно с приближением к нижнему и верхнему пределам
воспринимаемых частот.
Так, для звуков, частота колебаний которых приближается
к 20 или к 20 000 в секунду, порог повышается в 10 ООЭ раз, если определять
силу звука по производимому им давлению. С возрастом чувствительность слухового
анализатора, как правило, значительно понижается, но главным образом к звукам
большой частоты, к низким же (до 1000 колебаний в секунду) остается почти
неизменной вплоть до старческого возраста.
В условиях полной тишины чувствительность слуха повышается. Если же
начинает звучать тон определенной высоты и неизменной интенсивности, то
вследствие адаптации к нему ощущение громкости снижается сначала быстро, а
потом все более медленно. Одновременно, хотя и в меньшей степени, понижается
чувствительность к звукам, более или менее близким по частоте колебаний к
звучащему тону.
Однако обычно адаптация не распространяется на весь диапазон
воспринимаемых звуков. По прекращении звучания вследствие адаптации к тишине
уже через 10-15 секунд восстанавливается прежний уровень чувствительности.
Частично адаптация зависит от периферического отдела анализатора, а именно от
изменения как усиливающей функции звукопроводящего аппарата, так и возбудимости
волосковых клеток кортиева органа.
Центральный отдел анализатора также
принимает участие в явлениях адаптации, о чем свидетельствует хотя бы тот факт,
что при действии звука только на одно ухо сдвиги чувствительности наблюдаются в
обоих ушах. На чувствительность слухового анализатора, и в частности на процесс
адаптации, оказывают влияние изменения корковой возбудимости, которые возникают
в результате как иррадиации, так и взаимной индукции возбуждения и торможения
при раздражении рецепторов других анализаторов.
Изменяется чувствительность и
при одновременном действии двух тонов разной высоты. В последнем случае слабый
звук заглушается более сильным главным образом потому, что очаг возбуждения,
возникающий в коре под влиянием сильного звука, понижает вследствие
отрицательной индукции возбудимость других участков коркового отдела того же
анализатора.
Длительное воздействие сильных звуков может вызвать запредельное
торможение корковых клеток. В результате чувствительность слухового анализатора
резко понижается. Такое состояние сохраняется некоторое время после того, как
прекратилось раздражение.
2. Методы исследования слухового анализатора
Слуховой анализатор исследуют с помощью разговорной речи и речи,
произносимой шепотом, камертона, а также методом аудиометрии. Расстояние в 5 м
является нормальной границей слышимости речи, произносимой шепотом. Понижение
слуха у спортсменов, сопровождающееся нарушением слуховой ориентации и как
следствие этого запоздалой реакцией на звуковой сигнал, может явиться причиной
травмы и пр.
Методика педагогического обследования слуха детей дошкольного возраста
зависит от того, владеет ли ребенок речью или нет. Для обследования слуха
говорящих детей подбирается доступный им тестовый материал. Он должен состоять
из хорошо знакомых ребенку слов, отвечающих определенным акустическим параметрам.
Так, для русскоязычных детей целесообразно использовать слова, отобранные
Л.В.Нейманом (1954) для обследования слуха детей шепотом и включающие равное
количество высокочастотных и низкочастотных слов. Все слова (всего 30) хорошо
знакомы детям дошкольного возраста.
Для детей дошкольного возраста из этих 30
слов нами были отобраны по 10 слов низкочастотных (Вова, дом, море, окно, дым,
волк, ухо, мыло, рыба, город) и 10 высокочастотных (зайчик, часы, Саша, чай,
шишка, щи, чашка, птичка, чайка, спичка), хорошо знакомых всем детям старше 3-х
лет.
Уже упоминалось, что из этих слов составлены два списка, в каждом – 5
низкочастотных и 5 высокочастотных слова: зайчик, дом, Вова, шишка, рыба, часы,
птичка, ухо, чай, волк; мыло, дым, чашка, окно, щи, Саша, город, чайка, море,
спичка. При обследовании слуха детей слова каждого списка предъявляются в
случайной последовательности.
Обследование слуха говорящих дошкольников Ситуация
А Для подготовки ребенка к обследованию используется вспомогательный список
слов, состоящий из 10 хорошо знакомых детям названий игрушек, например: кукла,
мяч, шар, коляска, мишка, собака, машина, кошка, пирамидка, кубики.
Эти слова
не должны входить в основной список слов. К словам основного и вспомогательного
списков подбираются соответствующие картинки. Проверяющий старается расположить
к себе ребенка, успокаивает его, если он волнуется. Обследование начинается
только после того, как установлен контакт с ребенком.
Взрослый отходит от него
на 6 м и говорит: «Послушай, какие у меня (у куклы, у мишки) картинки. Я буду
говорить тихо, шепотом, а ты повтори громко». Закрыв лицо листом писчей бумаги,
он произносит шепотом одно из слов вспомогательного списка, например, «мяч» и
просит ребенка, сидящего или стоящего к нему лицом, повторить слово.
Если он
справляется с заданием (т.е. повторяет названное слово громко или тихо),
взрослый (или игрушка) показывает ему соответствующую картинку, подтверждая тем
самым правильный ответ ребенка, хвалит его и предлагает послушать второе слово
вспомогательного списка. Если ребенок повторяет и его, то это значит, что он
понял задание и готов к обследованию.
Процедура обследования Ребенок стоит боком к воспитателю. В противоположное
ухо вставляют ватный тампон, поверхность которого слегка смочена каким-либо
маслом, например, вазелиновым. Ребенку в случайной последовательности
предъявляются слова одного из двух соответственных списков.
Слова произносятся
шепотом с расстояния 6 м . Если она не повторяет слово после двукратного
предъявления, следует приблизиться к ней на 3 м и еще раз повторить слово
шепотом. Если и в этом случае ребенок не услышал слово, оно произносится
шепотом возле ребенка.
Если и в этом случае слово не воспринято, то оно
повторяется голосом разговорной громкости около нее, а затем шепотом с расстояния
6 м . Аналогично воспитатель предлагает ребенку последующие слова списка,
которые произносит шепотом на расстоянии 6 м от ребенка.
При необходимости
(если слово не воспринято), воспитатель приближается к ребенку. В конце
обследования вновь с расстояния 6 м повторяются шепотом названия картинок, в
восприятии которых ребенок затруднялся. Каждый раз при правильном повторении
контрольного слова воспитатель подтверждает ее ответ соответствующей картинкой.
Ситуация Б Воспитатель предъявляет слово шепотом с 6 м . Если ребенок не
дает правильного ответа, это же слово повторяется голосом разговорной
громкости. При правильном ответе следующее слово вновь произносится шепотом.
Слово, вызвавшее затруднение, предъявляется еще раз после прослушивания
ребенком двух-трех следующих слов списка или в конце проверки.
Этот вариант
позволяет сократить время обследования. Затем ребенку предлагают встать другим
боком к воспитателю, и аналогично обследуют второе ухо, используя второй список
слов. Таким образом, совместно с воспитателем, было проведено обследование
детей всей группы на работу слухового анализатора.
Реферат: физиология зрительного и слухового анализатора – – банк рефератов, сочинений, докладов, курсовых и дипломных работ
Содержание
Зрительный
анализатор
Структурно-функциональная
характеристика
Механизмы,
обеспечивающие
ясное видение
в различных
условиях
Цветовое
зрение, зрительные
контрасты и
последовательные
образы
Слуховой
анализатор
Список
используемой
литературы
Зрительный
анализатор
Зрительный
анализатор
представляет
собой совокупность
структур,
воспринимающих
световую энергию
в виде электромагнитного
излучения с
длиной волны
400 – 700 нм и дискретных
частиц фотонов,
или квантов,
и формирующих
зрительные
ощущения. С
помощью глаза
воспринимается
80-90% всей информации
об окружающем
мире.
Благодаря
деятельности
зрительного
анализатора
различают
освещенность
предметов, их
цвет, форму,
величину, направление
передвижения,
расстояние,
на которое они
удалены от
глаза и друг
от друга. Все
это позволяет
оценивать
пространство,
ориентироваться
в окружающем
мире, выполнять
различные виды
целенаправленной
деятельности.
Наряду с
понятием зрительного
анализатора
существует
понятие органа
зрения.
Орган зрения
– это глаз, включающий
три различных
в функциональном
отношении
элемента:
глазное
яблоко, в котором
расположены
световоспринимающий,
светопреломляющий
и светорегулирующий
аппараты;
защитные
приспособления,
т.е. наружные
оболочки глаза
(склера и роговица),
слезный аппарат,
веки, ресницы,
брови;
двигательный
аппарат, представленный
тремя парами
глазных мышц
(наружная и
внутренняя
прямые, верхняя
и нижняя прямые,
верхняя и нижняя
косые), которые
иннервируются
III (глазодвигательный
нерв), IV (блоковый
нерв) и VI
(отводящий
нерв) парами
черепных нервов.
Структурно-функциональная
характеристика
Рецепторный
(периферический)
отдел зрительного
анализатора
(фоторецепторы)
подразделяется
на палочковые
и колбочковые
нейросенсорные
клетки, наружные
сегменты которых
имеют соответственно
палочковидную
(“палочки”) и
колбочковидную
(“колбочки”)
формы. У человека
насчитывается
6-7 млн. колбочек
и 110 – 125 млн. папочек.
Место выхода
зрительного
нерва из сетчатки
не содержит
фоторецепторов
и называется
слепым пятном.
Латерально
от слепого
пятна в области
центральной
ямки лежит
участок наилучшего
видения – желтое
пятно, содержащее
преимущественно
колбочки. К
периферии
сетчатки число
колбочек уменьшается,
а число палочек
возрастает,
и периферия
сетчатки содержит
одни лишь палочки.
Различия
функций колбочек
и палочек лежит
в основе феномена
двойственности
зрения. Палочки
являются рецепторами,
воспринимающими
световые лучи
в условиях
слабой освещенности,
т.е. бесцветное,
или ахроматическое,
зрение. Колбочки
же функционируют
в условиях
яркой освещенности
и характеризуются
разной чувствительностью
к спектральным
свойствам света
(цветное или
хроматическое
зрение). Фоторецепторы
обладают очень
высокой чувствительностью,
что обусловлено
особенностью
строения рецепторов
и физико-химических
процессов,
лежащих в основе
восприятия
энергии светового
стимула. Полагают,
что фоторецепторы
возбуждаются
при действии
на них 1 – 2 квантов
света.
Палочки
и колбочки
состоят из двух
сегментов –
наружного и
внутреннего,
которые соединяются
между собой
посредством
узкой реснички.
Палочки и колбочки
ориентированы
в сетчатке
радиально, а
молекулы
светочувствительных
белков расположены
в наружных
сегментах таким
образом, что
около 90% их
светочувствительных
групп лежат
в плоскости
дисков, входящих
в состав наружных
сегментов. Свет
оказывает
наибольшее
возбуждающее
действие в том
случае, если
направление
луча совпадает
с длинной осью
палочки или
колбочки, при
этом он направлен
перпендикулярно
дискам их наружных
сегментов.
Фотохимические
процессы в
сетчатке глаза.
В рецепторных
клетках сетчатки
находятся
светочувствительные
пигменты (сложные
белковые вещества)
– хромопротеиды,
которые обесцвечиваются
на свету. В палочках
на мембране
наружных сегментов
содержится
родопсин, в
колбочках –
йодопсин и
другие пигменты.
Родопсин
и йодопсин
состоят из
ретиналя (альдегида
витамина А1)
и гликопротеида
(опсина). Имея
сходство в
фотохимических
процессах, они
различаются
тем, что максимум
поглощения
находится в
различных
областях спектра.
Палочки, содержащие
родопсин, имеют
максимум поглощения
в области 500 нм.
Среди колбочек
различают три
типа, которые
отличаются
максимумами
в спектрах
поглощения:
одни имеют
максимум в
синей части
спектра (430 – 470 нм),
другие в зеленой
(500 – 530), третьи – в
красной (620 – 760 нм)
части, что
обусловлено
наличием трех
типов зрительных
пигментов.
Красный колбочковый
пигмент получил
название “йодопсин”.
Ретиналь может
находиться
в различных
пространственных
конфигурациях
(изомерных
формах), но только
одна из них –
11-ЦИС-изомер
ретиналя выступает
в качестве
хромофорной
группы всех
известных
зрительных
пигментов.
Источником
ретиналя в
организме
служат каротиноиды.
Фотохимические
процессы в
сетчатке протекают
весьма экономно.
Даже при действии
яркого света
расщепляется
только небольшая
часть имеющегося
в палочках
родопсина
(около 0,006%).
В темноте
происходит
ресинтез пигментов,
протекающий
с поглощением
энергии. Восстановление
йодопсина
протекает в
530 раз быстрее,
чем родопсина.
Если в организме
снижается
содержание
витамина А, то
процессы ресинтеза
родопсина
ослабевают,
что приводит
к нарушению
сумеречного
зрения, так
называемой
куриной слепоте.
При постоянном
и равномерном
освещении
устанавливается
равновесие
между скоростью
распада и ресинтеза
пигментов.
Когда количество
света, падающего
на сетчатку,
уменьшается,
это динамическое
равновесие
нарушается
и сдвигается
в сторону более
высоких концентраций
пигмента. Этот
фотохимический
феномен лежит
в основе темновой
адаптации.
Особое
значение в
фотохимических
процессах имеет
пигментный
слой сетчатки,
который образован
эпителием,
содержащим
фусцин. Этот
пигмент поглощает
свет, препятствуя
отражению и
рассеиванию
его, что обусловливает
четкость зрительного
восприятия.
Отростки пигментных
клеток окружают
светочувствительные
членики палочек
и колбочек,
принимая участие
в обмене веществ
фоторецепторов
и в синтезе
зрительных
пигментов.
Вследствие
фотохимических
процессов в
фоторецепторах
глаза при действии
света возникает
рецепторный
потенциал,
который представляет
собой гиперполяризацию
мембраны рецептора.
Это отличительная
черта зрительных
рецепторов,
активация
других рецепторов
выражается
в виде деполяризации
их мембраны.
Амплитуда
зрительного
рецепторного
потенциала
увеличивается
при увеличении
интенсивности
светового
стимула. Так,
при действии
красного цвета,
длина волны
которого составляет
620 – 760 нм, рецепторный
потенциал более
выражен в
фоторецепторах
центральной
части сетчатки,
а синего (430 – 470 нм)
– в периферической.
Синаптические
окончания
фоторецепторов
конвергируют
на биполярные
нейроны сетчатки.
При этом фоторецепторы
центральной
ямки связаны
только с одним
биполяром.
Проводниковый
отдел. Первый
нейрон проводникового
отдела зрительного
анализатора
представлен
биполярными
клетками сетчатки.
Аксоны
биполярных
клеток в свою
очередь конвергируют
на ганглиозные
клетки (второй
нейрон). В результате
на каждую ганглиозную
клетку могут
конвергировать
около 140 палочек
и 6 колбочек,
при этом чем
ближе к желтому
пятну, тем меньше
фоторецепторов
конвергирует
на одну клетку.
В области желтого
пятна конвергенция
почти не осуществляется
и количество
колбочек почти
равно количеству
биполярных
и ганглиозных
клеток. Именно
это объясняет
высокую остроту
зрения в центральных
отделах сетчатки.
Периферия
сетчатки отличается
большой чувствительностью
к слабому свету.
Это обусловлено,
по-видимому,
тем, что до 600
палочек конвергируют
здесь через
биполярные
клетки на одну
и туже ганглиозную
клетку. В результате
сигналы от
множества
палочек суммируются
и вызывают
более интенсивную
стимуляцию
этих клеток.
В ганглиозных
клетках даже
при полном
затемнении
спонтанно
генерируются
серии импульсов
с частотой 5 в
секунду. Эта
импульсация
обнаруживается
при микроэлектродном
исследовании
одиночных
зрительных
волокон или
одиночных
ганглиозных
клеток, а в темноте
воспринимается
как “собственный
свет глаз”.
В одних
ганглиозных
клетках учащение
фоновых разрядов
происходит
на включение
света (оn-ответ),
в других – на
выключение
света (off-ответ).
Реакция ганглиозной
клетки может
быть обусловлена
и спектральным
составом света.
В сетчатке
кроме вертикальных
существуют
также латеральные
связи. Латеральное
взаимодействие
рецепторов
осуществляется
горизонтальными
клетками. Биполярные
и ганглиозные
клетки взаимодействуют
между собой
за счет многочисленных
латеральных
связей, образованных
коллатералями
дендритов и
аксонов самих
клеток, а также
с помощью амакриновых
клеток.
Горизонтальные
клетки сетчатки
обеспечивают
регуляцию
передачи импульсов
между фоторецепторами
и биполярами,
регуляцию
цветовосприятия
и адаптации
глаза к различной
освещенности.
В течение всего
периода освещения
горизонтальные
клетки генерируют
положительный
потенциал –
медленную
гиперполяризацию,
названную
S-потенциалом
(от англ. slow
– медленный).
По характеру
восприятия
световых раздражений
горизонтальные
клетки делят
на два типа:
1) L-тип,
в котором S-потенциал
возникает при
действии любой
волны видимого
света;
2) С-тип,
или “цветовой”,
тип, в котором
знак отклонения
потенциала
зависит от
длины волны.
Так, красный
свет может
вызвать их
деполяризацию,
а синий – гиперполяризацию.
Полагают, что
сигналы горизонтальных
клеток передаются
в электротонической
форме.
Горизонтальные,
а также амакриновые
клетки называют
тормозными
нейронами, так
как они обеспечивают
латеральное
торможение
между биполярными
или ганглиозными
клетками.
Совокупность
фоторецепторов,
посылающих
свои сигналы
к одной ганглиозной
клетке, образует
ее рецептивное
поле. Вблизи
желтого пятна
эти поля имеют
диаметр 7 – 200 нм,
а на периферии
– 400 – 700 нм, т.е. в центре
сетчатки рецептивные
поля маленькие,
а на периферии
сетчатки они
значительно
больше по диаметру.
Рецептивные
поля сетчатки
имеют округлую
форму, построены
концентрически,
каждое из них
имеет возбудительный
центр и тормозную
периферическую
зону в виде
кольца. Различают
рецептивные
поля с on-центром
(возбуждаются
при освещении
центра) и с
off-центром
(возбуждаются
при затемнении
центра). Тормозная
кайма, как
предполагают
в настоящее
время, образуется
горизонтальными
клетками сетчатки
по механизму
латерального
торможения,
т.е. чем сильнее
возбужден центр
рецептивного
поля, тем большее
тормозное
влияние он
оказывает на
периферию.
Благодаря таким
типам рецептивных
полей (РП) ганглиозных
клеток (с on
– и off-центрами)
происходит
обнаружение
светлых и темных
объектов в поле
зрения уже на
уровне сетчатки.
При
наличии у животных
цветового
зрения выделяют
цветооппонентную
организацию
РП ганглиозных
клеток сетчатки.
Эта организация
состоит в том,
что определенная
ганглиозная
клетка получает
возбуждающие
и тормозные
сигналы от
колбочек, имеющих
разную спектральную
чувствительность.
Например, если
“красные”
колбочки оказывают
возбуждающее
действие на
данную ганглиозную
клетку, то “синие”
колбочки ее
затормаживают.
Обнаружены
разные комбинации
возбуждающих
и тормозящих
входов от разных
классов колбочек.
Значительная
часть цветооппонентных
ганглиозных
клеток связаны
со всеми тремя
типами колбочек.
Благодаря такой
организации
РП отдельные
ганглиозные
клетки становятся
избирательными
к освещению
определенного
спектрального
состава. Так,
если возбуждение
возникает от
“красных”
колбочек, то
возбуждение
сине – и зеленочувствительных
колбочек вызовет
торможение
этих клеток,
а если ганглиозная
клетка возбуждается
от синечувствительных
колбочек, то
она тормозится
от зелено – и
красночувствительных
и т.д.
Центр
и периферия
рецептивного
поля имеют
максимальную
чувствительность
в противоположных
концах спектра.
Так, если центр
рецептивного
поля отвечает
изменением
активности
на включение
красного света,
то периферия
аналогичной
реакцией отвечает
на включение
синего. Ряд
ганглиозных
клеток сетчатки
имеет так называемую
дирекционную
чувствительность.
Она проявляется
в том, что при
движении стимула
в одном направлении
(оптимальном)
ганглиозная
клетка активируется,
при другом
направлении
движения – реакция
отсутствует.
Предполагают,
что избирательность
реакций этих
клеток на движение
в разных направлениях
создается
горизонтальными
клетками, имеющими
вытянутые
отростки
(теледендриты),
с помощью которых
направленно
тормозятся
ганглиозные
клетки. Вследствие
конвергенции
и латеральных
взаимодействий
рецептивные
поля соседних
ганглиозных
клеток перекрываются.
Это обусловливает
возможность
суммации эффектов
световых воздействий
и возникновение
взаимных тормозных
отношений в
сетчатке.
Электрические
явления в сетчатке.
В сетчатке
глаза, где
локализуется
рецепторный
отдел зрительного
анализатора
и начинается
проводниковый
отдел, в ответ
на действие
света происходят
сложные электрохимические
процессы, которые
можно зарегистрировать
в виде суммарного
ответа – электроретинограммы
(ЭРГ).
ЭРГ
отражает такие
свойства светового
раздражителя,
как цвет, интенсивность
и длительность
его действия.
ЭРГ может быть
зарегистрирована
от целого глаза
или непосредственно
от сетчатки.
Для ее получения
один электрод
помещают на
поверхность
роговой оболочки,
а другой прикладывают
к коже лица
вблизи глаза
или на мочку
уха.
На ЭРГ,
зарегистрированной
при освещении
глаза, различают
несколько
характерных
волн. Первая
негативная
волна, а представляет
собой небольшое
по амплитуде
электрическое
колебание,
отражающее
возбуждение
фоторецепторов
и горизонтальных
клеток. Она
быстро переходит
в крутонарастающую
позитивную
волну b,
которая возникает
в результате
возбуждения
биполярных
и амакриновых
клеток. После
волны b
наблюдается
медленная
электроположительная
волна с – результат
возбуждения
клеток пигментного
эпителия. С
моментом прекращения
светового
раздражения
связывают
появление
электроположительной
волны d.
Показатели
ЭРГ широко
используются
в клинике глазных
болезней для
диагностики
и контроля
лечения различных
заболеваний
глаза, связанных
с поражением
сетчатки.
Проводниковый
отдел, начинающийся
в сетчатке
(первый нейрон
– биполярный,
второй нейрон
– ганглиозные
клетки), анатомически
представлен
далее зрительными
нервами и после
частичного
перекреста
их волокон –
зрительными
трактами. В
каждом зрительном
тракте содержатся
нервные волокна,
идущие от внутренней
(носовой) поверхности
сетчатки глаза
одноименной
стороны и от
наружной половины
сетчатки другого
глаза. Волокна
зрительного
тракта направляются
к зрительному
бугру (собственно
таламус), к
метаталамусу
(наружные коленчатые
тела) и к ядрам
подушки. Здесь
расположены
третий нейрон
зрительного
анализатора.
От них зрительные
нервные волокна
направляются
в кору полушарий
большого мозга.
В наружных
(или латеральных)
коленчатых
телах, куда
приходят волокна
из сетчатки,
есть рецептивные
поля, которые
также имеют
округлую форму,
но меньше по
размеру, чем
в сетчатке.
Ответы нейронов
здесь носят
фазический
характер, но
более выражены,
чем в сетчатке.
На уровне наружных
коленчатых
тел происходит
процесс взаимодействия
афферентных
сигналов, идущих
от сетчатки
глаза, с эфферентными
из области
коркового
отдела зрительного
анализатора.
С участием
ретикулярной
формации здесь
происходит
взаимодействие
со слуховой
и другими сенсорными
системами, что
обеспечивает
процессы
избирательного
зрительного
внимания путем
выделения
наиболее существенных
компонентов
сенсорного
сигнала.
Центральный,
или корковый,
отдел зрительного
анализатора
расположен
в затылочной
доле (поля 17, 18,19
по Бродману)
или VI, V2,
V3 (согласно
принятой
номенклатуре).
Считают, что
первичная
проекционная
область (поле
17) осуществляет
специализированную,
но более сложную,
чем в сетчатке
и в наружных
коленчатых
телах, переработку
информации.
Рецептивные
поля нейронов
зрительной
коры небольших
размеров имеют
вытянутые,
почти прямоугольные,
а не округлые
формы. Наряду
с этим имеются
сложные и
сверхсложные
рецептивные
поля детекторного
типа. Эта особенность
позволяет
выделять из
цельного изображения
лишь отдельные
части линий
с различным
расположением
и ориентацией,
при этом проявляется
способность
избирательно
реагировать
на эти фрагменты.
В каждом
участке коры
сконцентрированы
нейроны, которые
образуют колонку,
проходящую
по глубине
через все слои
вертикально,
при этом происходит
функциональное
объединение
нейронов, выполняющих
сходную функцию.
Разные свойства
зрительных
объектов (цвет,
форма, движение)
обрабатываются
в разных частях
зрительной
коры большого
мозга параллельно.
В зрительной
коре существуют
функционально
различные
группы клеток
– простые и сложные.
Простые
клетки создают
рецептивное
поле, которое
состоит из
возбудительной
и тормозной
зон. Определить
это можно путем
исследования
реакции клетки
на маленькое
световое пятно.
Структуру
рецептивного
поля сложной
клетки установить
таким путем
невозможно.
Эти клетки
являются детекторами
угла, наклона
и движения
линий в поле
зрения.
В одной
колонке могут
располагаться
как простые,
так и сложные
клетки. В III
и IV слоях
зрительной
коры, где заканчиваются
таламические
волокна, найдены
простые клетки.
Сложные клетки
расположены
в более поверхностных
слоях поля 17,
в полях 18 и 19 зрительной
коры простые
клетки являются
исключением,
там расположены
сложные и
сверхсложные
клетки.
В зрительной
коре часть
нейронов образует
“простые” или
концентрические
цветооппонентные
рецептивные
поля (IV слой).
Цветовая
оппонентность
РП проявляется
в том, что нейрон,
расположенный
в центре, реагирует
возбуждением
на один цвет
и тормозится
при стимуляции
другого цвета.
Одни нейроны
реагируют
оn-ответом
на красное
освещение и
off-ответом
на зеленое,
реакция других
– обратная.
У нейронов
с концентрическими
РП помимо оппонентных
отношений между
цветоприемниками
(колбочками)
существуют
антагонистические
отношения между
центром и периферией,
т.е. имеют место
РП с двойной
цветооппонентностью.
Например, если
при воздействии
на центр РП в
нейроне возникает
on-ответ на
красное и off-ответ
на зеленое, то
у него избирательность
к цвету сочетается
с избирательностью
к яркости
соответствующего
цвета, и он не
реагирует на
диффузную
стимуляцию
светом волны
любой длины
(из-за оппонентных
отношений между
центром и периферией
РП).
В простом
РП различают
две или три
параллельно
расположенные
зоны, между
которыми имеется
двойная оппонентность:
если центральная
зона имеет
on-ответ на
красное освещение
и off-ответ
на зеленое, то
краевые зоны
дают off-ответ
на красное и
on-ответ на
зеленое.
От поля
VI – другой
(дорзальный)
канал проходит
через средневисочную
(медиотемпоральную
– МТ) область
коры. Регистрация
ответов нейронов
этой области
показала, что
они высокоселективны
к диспаратности
(неидентичности),
скорости и
направлению
движения объектов
зрительного
мира, хорошо
реагируют на
движение объектов
на текстурированном
фоне. Локальное
разрушение
резко ухудшает
способность
реагировать
на движущиеся
объекты, но
через некоторое
время эта способность
восстанавливается,
свидетельствуя
о том, что данная
область не
является единственной
зоной, где
производится
анализ движущихся
объектов в
зрительном
поле. Но наряду
с этим предполагается,
что информация,
выделенная
нейронами
первичного
зрительного
поля 17 (V1), далее
передается
для обработки
во вторичную
(поле V2) и
третичную (поле
V3) области
зрительной
коры.
Однако
анализ зрительной
информации
не завершается
в полях стриарной
(зрительной)
коры (VI, V2,
V3). Установлено,
что от поля VI
начинаются
пути (каналы)
к другим областям,
в которых
производится
дальнейшая
обработка
зрительных
сигналов.
Так,
если разрушить
у обезьяны поле
V4, которое
находится на
стыке височной
и теменной
областей, то
нарушается
восприятие
цвета и формы.
Обработка
зрительной
информации
о форме, как
предполагают,
происходит
также и в основном
в нижневисочной
области. При
разрушении
этой области
базисные свойства
восприятия
(острота зрения
и восприятие
света) не страдают,
но выходят из
строя механизмы
анализа высшего
уровня.
Таким
образом, в зрительной
сенсорной
системе происходит
усложнение
рецептивных
полей нейронов
от уровня к
уровню, и чем
выше синаптический
уровень, тем
строже ограничены
функции отдельных
нейронов.
В настоящее
время зрительную
систему, начиная
с ганглиозных
клеток, разделяют
на две функционально
различные части
(магна – и
парвоцеллюлярные).
Это деление
обусловлено
тем, что в сетчатке
млекопитающих
имеются ганглиозные
клетки различных
типов – X,
Y, W.
Эти клетки
имеют концентрические
рецептивные
поля, а их аксоны
образуют зрительные
нервы.
У X-клеток
– РП небольшое,
с хорошо выраженной
тормозной
каймой, скорость
проведения
возбуждения
по их аксонам
– 15 – 25 м/с. У Y-клеток
центр РП гораздо
больше, они
лучше отвечают
на диффузные
световые стимулы.
Скорость проведения
составляет
35 – 50 м/с. В сетчатке
X-клетки
занимают центральную
часть, а к периферии
их плотность
снижается.
Y-клетки
распределены
по сетчатке
равномерно,
поэтому на
периферии
сетчатки плотность
Y-клетки
выше, чем X-клеток.
Особенности
строения РП
X-клеток
обусловливают
их лучшую реакцию
на медленные
движения зрительного
стимула, тогда
как Y-клетки
лучше реагируют
на быстро движущиеся
стимулы.
В сетчатке
описана также
многочисленная
группа W-клеток.
Это самые мелкие
ганглиозные
клетки, скорость
проведения
по их аксонам
– 5 – 9 м/с. Клетки
этой группы
не однородны.
Среди них выделяются
клетки с концентрическими
и однородными
РП и клетки,
которые чувствительны
к движению
стимула через
рецептивное
поле. При этом
реакция клетки
не зависит от
направления
движения.
Разделение
на X, Y
и W системы
продолжается
и на уровне
коленчатого
тела и зрительной
коры. Нейроны
Y имеют
фазический
тип реакции
(активация в
виде короткой
вспышки импульсов),
их рецептивные
поля в большем
количестве
представлены
в периферических
полях зрения,
латентный
период их реакции
меньше. Такой
набор свойств
показывает,
что они возбуждаются
быстропроводящими
афферентами.
Нейроны
X имеют
топический
тип реакции
(нейрон активируется
в течение нескольких
секунд), их РП
в большем количестве
представлены
в центре поля
зрения, а латентный
период – больше.
Первичные
и вторичные
зоны зрительной
коры (поля Y1
и Y2) различаются
по содержанию
Х – и Y-нейронов.
Например, в
поле Y1
от наружного
коленчатого
тела приходит
афферентация
как от Х-, так
и от Y-типов,
тогда как поле
Y2 получает
афференты
только от Y-типа
клеток.
Изучение
передачи сигналов
на разных уровнях
зрительной
сенсорной
системы проводят,
регистрируя
суммарные
вызванные
потенциалы
(ВП) путем отведения
у человека с
помощью электродов
от поверхности
кожи головы
в области зрительной
коры (затылочная
область). У животных
можно одновременно
исследовать
вызываемую
активность
во всех отделах
зрительной
сенсорной
системы.
Механизмы,
обеспечивающие
ясное видение
в различных
условиях
При рассмотрении
объектов, находящихся
на разном удалении
от наблюдателя,
ясному видению
способствуют
следующие
процессы.
Конвергенционные
и дивергенционные
движения глаз,
благодаря
которым осуществляется
сведение или
разведение
зрительных
осей. Если оба
глаза двигаются
в одном направлении,
такие движения
называются
содружественными.
Реакция
зрачка, которая
происходит
синхронно с
движением глаз.
Так, при конвергенции
зрительных
осей, когда
рассматриваются
близко расположенные
предметы, происходит
сужение зрачка,
т.е. конвергентная
реакция зрачков.
Эта реакция
способствует
уменьшению
искажения
изображения,
вызываемого
сферической
аберрацией.
Сферическая
аберрация
обусловлена
тем, что преломляющие
среды глаза
имеют неодинаковое
фокусное расстояние
в разных участках.
Центральная
часть, через
которую проходит
оптическая
ось, имеет большее
фокусное расстояние,
чем периферическая
часть. Поэтому
изображение
на сетчатке
получается
нерезким. Чем
меньше диаметр
зрачка, тем
меньше искажения,
вызываемые
сферической
аберрацией.
Конвергентные
сужения зрачка
включают в
действие аппарат
аккомодации,
обусловливающий
увеличение
преломляющей
силы хрусталика.
Зрачок
является также
аппаратом
устранения
хроматической
аберрации,
которая обусловлена
тем, что оптический
аппарат глаза,
как и простые
линзы, преломляет
свет с короткой
волной сильнее,
чем с длинной
волной. Исходя
из этого, для
более точной
фокусировки
предмета красного
цвета требуется
большая степень
аккомодации,
чем для синего.
Именно поэтому
синие предметы
кажутся более
удаленными,
чем красные,
будучи расположенными
на одном и том
же расстоянии.
Аккомодация
является главным
механизмом,
обеспечивающим
ясное видение
разноудаленных
предметов, и
сводится к
фокусированию
изображения
от далеко или
близко расположенных
предметов на
сетчатке. Основной
механизм аккомодации
заключается
в непроизвольном
изменении
кривизны хрусталика
глаза.
Благодаря
изменению
кривизны хрусталика,
особенно передней
поверхности,
его преломляющая
сила может
меняться в
пределах 10 – 14
диоптрий. Хрусталик
заключен в
капсулу, которая
по краям (вдоль
экватора хрусталика)
переходит в
фиксирующую
хрусталик
связку (циннова
связка), в свою
очередь, соединенную
с волокнами
ресничной
(цилиарной)
мышцы. При сокращении
цилиарной мышцы
натяжение
цинновых связок
уменьшается,
а хрусталик
вследствие
своей эластичности
становится
более выпуклым.
Преломляющая
сила глаза
увеличивается,
и глаз настраивается
на видение
близко расположенных
предметов.
Когда человек
смотрит вдаль,
циннова связка
находится в
натянутом
состоянии, что
приводит к
растягиванию
сумки хрусталика
и его утолщению.
Иннервация
цилиарной мышцы
осуществляется
симпатическими
и парасимпатическими
нервами. Импульсация,
поступающая
по парасимпатическим
волокнам
глазодвигательного
нерва, вызывает
сокращение
мышцы. Симпатические
волокна, отходящие
от верхнего
шейного узла,
вызывают ее
расслабление.
Изменение
степени сокращения
и расслабления
цилиарной мышцы
связано с
возбуждением
сетчатки и
находится под
влиянием коры
головного
мозга. Преломляющая
сила глаза
выражается
в диоптриях
(Д). Одна диоптрия
соответствует
преломляющей
силе линзы,
главное фокусное
расстояние
которой в воздухе
равно 1 м. Если
главное фокусное
расстояние
линзы равно,
например, 0,5 или
2 м, то ее преломляющая
сила составляет,
соответственно,
2Д или 0,5Д. Преломляющая
сила глаза без
явления аккомодации
равна 58 – 60 Д и
называется
рефракцией
глаза.
При
нормальной
рефракции глаза
лучи от далеко
расположенных
предметов после
прохождения
через светопреломляющую
систему глаза
собираются
в фокусе на
сетчатке в
центральной
ямке. Нормальная
рефракция глаза
носит название
эмметропии,
а такой глаз
называют
эмметропическим.
Наряду с нормальной
рефракцией
наблюдаются
ее аномалии.
Миопия
(близорукость)
– это такой вид
нарушения
рефракции, при
котором лучи
от предмета
после прохождения
через светопреломляющий
аппарат фокусируются
не на сетчатке,
а впереди нее.
Это может зависеть
от большой
преломляющей
силы глаза или
от большой
длины глазного
яблока. Близкие
предметы близорукий
видит без
аккомодации,
отдаленные
предметы видит
неясными,
расплывчатыми.
Для коррекции
применяются
очки с рассеивающими
двояковогнутыми
линзами.
Гиперметропия
(дальнозоркость)
– вид нарушения
рефракции, при
котором лучи
от далеко
расположенных
предметов в
силу слабой
преломляющей
способности
глаза или при
малой длине
глазного яблока
фокусируются
за сетчаткой.
Даже удаленные
предметы дальнозоркий
глаз видит с
напряжением
аккомодации,
вследствие
чего развивается
гипертрофия
аккомодационных
мышц. Для коррекции
применяют
двояковыпуклые
линзы.
Астигматизм
– вид нарушения
рефракции, при
котором лучи
не могут сходиться
в одной точке,
в фокусе (от
греч. stigme
~ точка), обусловлен
различной
кривизной
роговицы и
хрусталика
в различных
меридианах
(плоскостях).
При астигматизме
предметы кажутся
сплющенными
или вытянутыми,
его коррекцию
осуществляют
сфероцилиндрическими
линзами.
Следует
отметить, что
к светопреломляющей
системе глаза
относятся
также: роговица,
влага передней
камеры глаза,
хрусталик и
стекловидное
тело. Однако
их преломляющая
сила, в отличие
от хрусталика,
не регулируется
и в аккомодации
участия не
принимает.
После прохождения
лучей через
преломляющую
систему глаза
на сетчатке
получается
действительное,
уменьшенное
и перевернутое
изображение.
Но в процессе
индивидуального
развития
сопоставление
ощущений зрительного
анализатора
с ощущениями
двигательного,
кожного, вестибулярного
и других анализаторов,
как отмечалось
выше, приводит
к тому, что человек
воспринимает
внешний мир
таким, какой
он есть на самом
деле.
Бинокулярное
зрение (зрение
двумя глазами)
играет важную
роль в восприятии
разноудаленных
предметов и
определении
расстояния
до них, дает
более выраженное
ощущение глубины
пространства
по сравнению
с монокулярным
зрением, т.е.
зрением одним
глазом. При
рассматривании
предмета двумя
глазами его
изображение
может попадать
на симметричные
(идентичные)
точки сетчаток
обоих глаз,
возбуждения
от которых
объединяются
в корковом
конце анализатора
в единое целое,
давая при этом
одно изображение.
Если изображение
предмета попадает
на неидентичные
(диспаратные)
участки сетчатки,
то возникает
раздвоение
изображения.
Процесс зрительного
анализа пространства
зависит не
только от наличия
бинокулярного
зрения, существенную
роль в этом
играют условно-рефлекторные
взаимодействия,
складывающиеся
между зрительным
и двигательным
анализаторами.
Определенное
значение имеют
конвергенционные
движения глаз
и процесс
аккомодации,
которые управляются
по принципу
обратных связей.
Восприятие
пространства
в целом связано
с определением
пространственных
отношений
видимых предметов
– их величины,
формы, отношения
друг к другу,
что обеспечивается
взаимодействием
различных
отделов анализатора;
значительную
роль при этом
играет приобретенный
опыт.
При
движении объектов
ясному видению
способствуют
следующие
факторы:
1) произвольные
движения глаз
вверх, вниз,
влево или вправо
со скоростью
движения объекта,
что осуществляется
благодаря
содружественной
деятельности
глазодвигательных
мышц;
2) при
появлении
объекта в новом
участке поля
зрения срабатывает
фиксационный
рефлекс – быстрое
непроизвольное
движение глаз,
обеспечивающее
совмещение
изображения
предмета на
сетчатке с
центральной
ямкой. При слежении
за движущимся
объектом происходит
медленное
движение глаз
– следящее
движение.
При
рассматривании
неподвижного
предмета для
обеспечения
ясного видения
глаз совершает
три типа мелких
непроизвольных
движений: тремор
– дрожание глаза
с небольшой
амплитудой
и частотой,
дрейф – медленное
смещение глаза
на довольно
значительное
расстояние
и скачки (флики)
– быстрые движения
глаз. Также
существуют
саккадические
движения (саккады)
– содружественные
движения обоих
глаз, совершаемые
с большой скоростью.
Наблюдаются
саккады при
чтении, просматривании
картин, когда
обследуемые
точки зрительного
пространства
находятся на
одном удалении
от наблюдателя
и других объектов.
Если заблокировать
эти движения
глаз, то окружающий
нас мир вследствие
адаптации
рецепторов
сетчатки станет
трудно различимым,
каким он является
у лягушки. Глаза
лягушки неподвижны,
поэтому она
хорошо различает
только движущиеся
предметы, например
бабочек. Именно
поэтому лягушка
приближается
к змее, которая
постоянно
выбрасывает
наружу свой
язык. Находящуюся
в состоянии
неподвижности
змею лягушка
не различает,
а ее движущийся
язык принимает
за летающую
бабочку.
В условиях
изменения
освещенности
ясное видение
обеспечивают
зрачковый
рефлекс, темновая
и световая
адаптация.
Зрачок
регулирует
интенсивность
светового
потока, действующего
на сетчатку,
путем изменения
своего диаметра.
Ширина зрачка
может колебаться
от 1,5 до 8,0 мм. Сужение
зрачка (миоз)
происходит
при увеличении
освещенности,
а также при
рассматривании
близко расположенного
предмета и во
сне. Расширение
зрачка (мидриаз)
происходит
при уменьшении
освещенности,
а также при
возбуждении
рецепторов,
любых афферентных
нервов, при
эмоциональных
реакциях напряжения,
связанных с
повышением
тонуса симпатического
отдела нервной
системы (боль,
гнев, страх,
радость и т.д.),
при психических
возбуждениях
(психозы, истерии
и т.д.), при удушье,
наркозе. Зрачковый
рефлекс при
изменении
освещенности
хотя и улучшает
зрительное
восприятие
(в темноте
расширяется,
что увеличивает
световой поток,
падающий на
сетчатку, на
свету сужается),
однако главным
механизмом
все же является
темновая и
световая адаптация.
Темповая
адаптация
выражается
в повышении
чувствительности
зрительного
анализатора
(сенситизация),
световая адаптация
– в снижении
чувствительности
глаза к свету.
Основу механизмов
световой и
темновой адаптации
составляют
протекающие
в колбочках
и палочках
фотохимические
процессы, которые
обеспечивают
расщепление
(на свету) и ресинтез
(в темноте)
фоточувствительных
пигментов, а
также процессы
функциональной
мобильности:
включение и
выключение
из деятельности
рецепторных
элементов
сетчатки. Кроме
того, адаптацию
определяют
некоторые
нейронные
механизмы и,
прежде всего,
процессы,
происходящие
в нервных элементах
сетчатки, в
частности
способы подключения
фоторецепторов
к ганглиозным
клеткам с участием
горизонтальных
и биполярных
клеток. Так, в
темноте возрастает
число рецепторов,
подключенных
к одной биполярной
клетке, и большее
их число конвергирует
на ганглиозную
клетку. При
этом расширяется
рецептивное
поле каждой
биполярной
и, естественно,
ганглиозной
клеток, что
улучшает зрительное
восприятие.
Включение же
горизонтальных
клеток регулируется
ЦНС.
Снижение
тонуса симпатической
нервной системы
(десимпатизация
глаза) уменьшает
скорость темновой
адаптации, а
введение адреналина
оказывает
противоположный
эффект. Раздражение
ретикулярной
формации ствола
мозга повышает
частоту импульсов
в волокнах
зрительных
нервов. Влияние
ЦНС на адаптивные
процессы в
сетчатке
подтверждается
также тем, что
чувствительность
неосвещенного
глаза к свету
изменяется
при освещении
другого глаза
и при действии
звуковых,
обонятельных
или вкусовых
раздражителей.
Цветовая
адаптация.
Наиболее быстрая
и резкая адаптация
(снижение
чувствительности)
происходит
при действии
сине-фиолетового
раздражителя.
Красный раздражитель
занимает среднее
положение.
Зрительное
восприятие
крупных объектов
и их деталей
обеспечивается
за счет центрального
и периферического
зрения – изменений
угла зрения.
Наиболее тонкая
оценка мелких
деталей предмета
обеспечивается
в том случае,
если изображение
падает на желтое
пятно, которое
локализуется
в центральной
ямке сетчатки
глаза, так как
в этом случае
имеет место
наибольшая
острота зрения.
Это объясняется
тем,
