1 структура и функции скелета
Пассивную часть опорно-двигательного аппарата человека составляет комплекс костей и их соединений — скелет. Скелет состоит из костей черепа, позвоночника и грудной клетки (так называемый осевой скелет), а также костей верхних и нижних конечностей (добавочный скелет).
Скелет характеризуется высокой прочностью и гибкостью, которая обеспечивается способом соединения костей друг с другом.
Подвижное соединение большинства костей придает скелету необходимую гибкость и обеспечивает свободу движений. Помимо фиброзных и хрящевых непрерывных соединений (ими в основном соединяются между собой кости черепа), в скелете существует несколько видов менее жестких соединений костей.
Каждый из типов соединения зависит от требуемой степени подвижности и вида нагрузок на данный участок скелета. Соединения с ограниченной подвижностью называются полусуставами или симфизами, а прерывные (синовиальные) соединения — суставами. Сложная геометрия суставных поверхностей в точности отвечает степени свободы данного соединения.
Кости скелета участвуют в процессах кроветворения и в минеральном обмене, а костный мозг является важной составной частью иммунной системы организма. Кроме того, составляющие скелет кости служат опорой для органов и мягких тканей тела, обеспечивают защиту жизненно важных внутренних органов.
Скелет человека продолжает свое формирование в течение всей жизни: кости постоянно обновляются и растут, отвечая росту всего организма; отдельные кости (например, копчиковые или крестцовые), которые у детей существуют раздельно, по мере взросления срастаются в единую кость. К моменту рождения кости скелета окончательно еще не сформированы и многие из них состоят из хрящевой ткани (рис. 2).
Рис. 1. Скелет человека
А — вид впереди; Б — вид сзади: 1 — череп; 2 — грудная клетка; 3 — кости верхней конечности; 4 — позвоночный столб; 5 — тазовая кость; 6 — кости нижних конечностей.
Череп плода в возрасте 9 месяцев еще не представляет собой жесткую конструкцию; составляющие его отдельные кости не срослись, что должно обеспечить относительно легкое прохождение по родовым путям. Другие отличительные особенности: не полностью развитые кости пояса верхних конечностей (лопатки и ключицы); большинство костей запястья и предплюсны еще хрящевые; к моменту рождения не сформированы также и кости грудной клетки (у новорожденного мечевидный отросток хрящевой, а грудина представлена отдельными, не сросшимися между собой костными точками).
Позвонки в этом возрасте разделены относительно толстыми межпозвоночными дисками, а сами позвонки еще только начинают формироваться: тела и дуги позвонков не срослись и представлены костными точками. Наконец, тазовая кость к этому моменту состоит лишь из костных зачатков седалищной, лобковой и подвздошной костей.
Скелет взрослого человека состоит более чем из 200 костей; его масса (в среднем) составляет у мужчин примерно 10 кг, у женщин около 7 кг. Внутреннее строение каждой из костей скелета оптимально приспособлено для того, чтобы кость могла успешно выполнять все те многочисленные функции, которые возложены на нее природой.
Участие костей, составляющих скелет, в обмене веществ обеспечивается кровеносными сосудами, пронизывающими каждую кость. Нервные окончания, проникающие в кость, позволяют ей, а также всему скелету в целом расти и видоизменяться, адекватно реагируя на изменение жизненной среды и внешних условий существования организма.
Структурной единицей опорного аппарата, образующей кости скелета, а также хрящи, связки, фасции и сухожилия, является соединительная ткань. Общей характеристикой различных по строению соединительных тканей является то, что все они состоят из клеток и межклеточного вещества, в состав которого входят волокнистые структуры и аморфное вещество.
Соединительная ткань выполняет различные функции: в составе органов трофическую — формирование стромы органов, питание клеток и тканей, транспорт кислорода, углекислого газа, а также механическую, защитную, то есть объединяет различные виды тканей и предохраняет органы от повреждений, вирусов и микроорганизмов.
Рис. 2. Скелет плода:
1 — череп; 2 — кости верхней конечности; 3 — грудная клетка; 4 — позвоночный столб; 5 — тазовые кости; 6 — кости нижней конечности
Соединительная ткань подразделяется на собственно соединительную ткань и специально соединительную ткань с опорными (костная и хрящевая ткани) и гемопоэтическими (лимфатическая и миелоидная ткани) свойствами.
Собственно соединительная ткань подразделяется на волокнистую и соединительную ткань с особыми свойствами, к которой относятся ретикулярная, пигментная, жировая и слизистая ткани. Волокнистая ткань представлена рыхлой неоформленной соединительной тканью, сопровождающей кровеносные сосуды, протоки, нервы, отделяющей органы друг от друга и от полостей тела, образующей при этом строму органов, а также плотной оформленной и неоформленной соединительной тканью, образующей связки, сухожилия, апоневрозы, фасции, периневрии, фиброзные перепонки и эластическую ткань.
Костная ткань формирует костный скелет головы и конечностей, осевой скелет туловища, защищает органы, располагающиеся в черепе, грудной и тазовых полостях, участвует в минеральном обмене. Кроме того, костная ткань определяет форму тела. Она состоит из клеток, которыми являются остеоциты, остеобласты и остеокласты, и из межклеточного вещества, содержащего коллагеновые волокна кости и костное основное вещество, где откладываются минеральные соли, составляющие до 70% от общей массы кости. Благодаря такому количеству солей костное основное вещество характеризуется повышенной прочностью.
Костная ткань подразделяется на грубоволокнистую, или ретикулофиброзную, характерную для зародышей и молодых организмов, и пластинчатую ткань, составляющую кости скелета, которая, в свою очередь, делится на губчатую, содержащуюся в эпифизах костей, и компактную, находящуюся в диафизах трубчатых костей.
Хрящевая ткань образована клетками хондроцитами и межклеточным веществом повышенной плотности. Хрящи выполняют опорную функцию и входят в состав различных частей скелета. Различают волокнистую хрящевую ткань, входящую в состав межпозвоночных дисков и соединений лонных костей, гиалиновую, образующую хрящи суставных поверхностей костей, концов ребер, трахеи, бронхов, и эластическую, формирующую надгортанник и ушные раковины.
2 Строение и форма костей скелета
Сочетание необходимых механических качеств кости — одновременно гибкости и механической прочности — обеспечивается ее составом. Кость на 2/3 состоит из неорганического вещества (солей кальция) и на 1/3 — из органического вещества (белка оссеина). Соли кальция придают кости высокую твердость, а оссеин обеспечивает значительную эластичность.
В строении кости выделяют надкостницу (периост), компактное вещество, губчатое вещество и костный мозг.
Надкостница покрывает всю наружную поверхность кости, кроме сустава. Ее пронизывает множество тонких кровеносных сосудов и нервных волокон, по костным канальцам проникающих в глубь кости, за счет чего обеспечивается ее кровоснабжение и иннервация. По своему строению надкостница представляет собой тонкую пластину из соединительной ткани, ее наружный слой состоит из плотных фиброзных волокон, а внутренний — из волокнистой и рыхлой соединительной ткани, в которой залегают остеобласты — костеобразующие клетки.
Компактное вещество, состоящее из костных пластинок, плотным слоем покрывает периферию кости. Часть костных пластинок, составляющих компактное вещество, образует собственно структурную единицу кости — остеон.
Остеон — цилиндрическое образование, состоящее из нескольких слоев костных пластинок цилиндрической формы, как бы вставленных друг в друга и окружающих центральный канал, в котором проходят нервы и кровеносные сосуды. Промежутки между остеонами занимают вставочные пластинки; снаружи и изнутри остеоны и вставочные пластинки покрыты окружающими пластинками. Остеоны располагаются в соответствии с нагрузками, действующими на данную кость.
Губчатое вещество кости, расположенное под компактным, отличается пористой структурой. Оно образовано костными перекладинами (трабекулами), которые, в свою очередь, также состоят из костных пластинок, ориентированных в соответствии с направлением действующих на кость нагрузок.
Костный мозг обеспечивает функционирование кости как органа. Различают желтый и красный костный мозг.
Желтый костный мозг расположен в костно-мозговой полости и состоит в основном из жировых клеток (именно они определяют его цвет).
Красный костный мозг, расположенный в губчатом веществе кости, — орган костеобразования и кроветворения. Он состоит из ретикулярной ткани и густо пронизан кровеносными сосудами. По этим сосудам клетки крови, созревающие в кроветворных элементах (стволовых клетках) красного костного мозга, попадают в общий кровоток организма.
По форме все многообразие костей скелета разделяется на четыре группы: выделяют трубчатые, губчатые, плоские и смешанные кости. Неодинаковая роль этих костей в скелете обуславливает и различия в их внутреннем строении.
Трубчатые кости отличаются наличием более или менее вытянутой цилиндрической средней части — диафиза, или тела кости. Диафиз состоит из компактного вещества, окружающего внутреннюю костно-мозговую полость, содержащую желтый костный мозг. Различают длинные и короткие трубчатые кости: к длинным костям относятся кости плеча, предплечья, бедра и голени, а к коротким — фаланги пальцев, а также кости пясти и плюсны.
Губчатые кости, состоящие из губчатого вещества, также разделяют на длинные и короткие. К длинным губчатым костям относятся кости грудной клетки — ребра и грудина, а к коротким — позвонки, кости запястья, предплюсны, а также сесамовидные кости (расположенные в сухожилиях мышц рядом с суставами).
К плоским костям относятся кости лопатки, тазовая кость, кости крышки черепа. Плоские кости по строению сходны с губчатыми (также состоят из губчатого вещества, снаружи покрытого компактным веществом) и отличаются от последних формой.
Помимо перечисленных, в скелете выделяются также смешанные кости, которые состоят из частей, различных по своим функциям, форме и происхождению. Смешанные кости встречаются среди костей основания черепа.
3 позвоночный столб
Позвоночный столб (рис. 3, 4) — настоящая основа скелета, опора всего организма. Конструкция позвоночного столба позволяет ему, сохраняя гибкость и подвижность, выдерживать ту же нагрузку, которую может выдержать в 18 раз более толстый бетонный столб.
Позвоночный столб отвечает за сохранение осанки, служит опорой для тканей и органов, а также принимает участие в формировании стенок грудной полости, таза и брюшной полости. Каждый из позвонков, составляющих позвоночный столб, имеет внутри сквозное позвоночное отверстие (рис. 8).
Во фронтальной проекции позвоночника явственно выделяются два участка, отличающиеся более широкими позвонками. В целом масса и размеры позвонков увеличиваются по направлению от верхних к нижним: это необходимо, чтобы компенсировать возрастающую нагрузку, которую несут нижние позвонки.
Помимо утолщения позвонков, необходимую степень прочности и упругости позвоночнику обеспечивают несколько его изгибов, лежащих в сагиттальной плоскости. Четыре разнонаправленных изгиба, чередующиеся в позвоночнике, расположены парами: изгибу, обращенному вперед (лордозу), соответствует изгиб, обращенный назад (кифоз).
Рис. 3. Позвоночный столб (вид справа):
1 — шейный лордоз; 2 — грудной кифоз; 3 — поясничный лордоз; 4 — крестцовый кифоз; 5 — выступающий позвонок; 6 — позвоночный канал; 7 — остистые отростки; 8 — тело позвонка; 9 — межпозвоночные отверстия; 10 — крестцовый канал
Рис. 4. Позвоночный столб (вид спереди):
1 — шейные позвонки; 2 — грудные позвонки; 3 — поясничные позвонки; 4 — крестцовые позвонки; 5 — атлант; 6 — поперечные отростки; 7 — копчик
Всего в позвоночном столбе 32-34 позвонка, разделенных межпозвоночными дисками и несколько различающихся своим устройством.
В строении отдельного позвонка выделяют тело позвонка и дугу позвонка, которая замыкает позвоночное отверстие. На дуге позвонка расположены отростки различной формы и назначения: парные верхние и нижние суставные отростки, парные поперечные и один остистый отросток, выступающий от дуги позвонка назад.
В соответствии с расположением и особенностями строения в позвоночном столбе различают пять видов позвонков: 7 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 3-5 копчиковых (рис. 4).
Шейный позвонок отличается от других тем, что имеет отверстия в поперечных отростках. Позвоночное отверстие, образованное дугой шейного позвонка, большое, почти треугольной формы. Тело шейного позвонка (за исключением I шейного позвонка, который тела не имеет) сравнительно небольшое, овальной формы и вытянуто в поперечном направлении.
У I шейного позвонка, или атланта (рис. 5), тело отсутствует; его латеральные массы соединены двумя дугами — передней и задней. Верхняя и нижняя плоскости латеральных масс имеют суставные поверхности (верхнюю и нижнюю), посредством которых I шейный позвонок соединяется соответственно с черепом и II шейным позвонком.
Рис. 5. I шейный позвонок (атлант)
А — вид сверху; Б — вид снизу: 1 — задняя дуга; 2 — позвоночное отверстие; 3 — поперечный отросток; 4 — отверстие поперечного отростка; 5 — реберный отросток; 6 — латеральные массы; 7 — верхняя суставная ямка атланта; 8 — ямка зуба; 9 — передняя дуга; 10 — нижняя суставная ямка
В свою очередь, II шейный позвонок (рис. 6) отличается наличием на теле массивного отростка, так называемого зуба, который по происхождению является частью тела I шейного позвонка. Зуб II шейного позвонка — ось, вокруг которой вращается голова вместе с атлантом, поэтому II шейный позвонок называется осевым.
Рис. 6. II шейный позвонок
А — вид спереди; Б — вид слева: 1 — зуб осевого позвонка; 2 — верхний суставной отросток; 3 — поперечный отросток; 4 — нижний суставной отросток; 5 — тело позвонка; 6 — дуга позвонка; 7 — остистый отросток; 8 — отверстие поперечного отростка
Рис. 7. VI шейный позвонок (вид сверху):
1 — остистый отросток; 2 — позвоночное отверстие; 3 — нижний суставной отросток; 4 — верхний суставной отросток; 5 — тело позвонка; 6 — поперечный отросток; 7 — отверстие поперечного отростка; 8 — реберный отросток
На поперечных отростках шейных позвонков можно обнаружить рудиментарные реберные отростки, которые особенно развиты в VI шейном позвонке. VI шейный позвонок называется также выступающим, поскольку его остистый отросток заметно длиннее, чем у соседних позвонков.
Грудной позвонок (рис. 8) отличается большим, по сравнению с шейными, телом и почти круглым позвоночным отверстием. Грудные позвонки имеют на своем поперечном отростке реберную ямку, служащую для соединения с бугорком ребра. На боковых поверхностях тела грудного позвонка есть также верхняя и нижняя реберные ямки, в которые входит головка ребра.
Рис. 8. VIII грудной позвонок
А — вид справа; Б — вид сверху: 1 — верхний суставной отросток; 2 — верхняя позвоночная вырезка; 3 — верхняя реберная ямка; 4 — поперечный отросток; 5 — реберная ямка поперечного отростка; 6 — тело позвонка; 7 — остистый отросток;
Рис. 9. III поясничный позвонок (вид сверху):
1 — остистый отросток; 2 — верхний суставной отросток; 3 — нижний суставной отросток; 4 — поперечный отросток; 5 — позвоночное отверстие; 6 — тело позвонка
Поясничные позвонки (рис. 9) отличаются строго горизонтально направленными остистыми отростками с небольшими промежутками между ними, а также очень массивным телом бобовидной формы. По сравнению с позвонками шейного и грудного отделов поясничный позвонок имеет относительно небольшое позвоночное отверстие овальной формы.
Крестцовые позвонки существуют раздельно до возраста 18-25 лет, после чего они срастаются друг с другом, образуя единую кость — крестец (рис. 10). Крестец имеет форму треугольника, обращенного вершиной вниз; в нем выделяют основание (рис. 10), вершину (рис. 10) и латеральные части, а также переднюю тазовую и заднюю поверхности.
Рис. 10. Крестцовая кость
А — вид спереди; Б — вид сзади: 1 — основание крестца; 2 — верхние суставные отростки I крестцового позвонка; 3 — передние крестцовые отверстия; 4 — поперечные линии; 5 — вершина крестца; 6 — крестцовый канал; 7 — задние крестцовые отверстия;
Латеральные части крестца образованы сросшимися поперечными отростками и рудиментами ребер крестцовых позвонков. Верхние отделы боковой поверхности латеральных частей имеют суставные ушковидные поверхности (рис. 10), посредством которых крестец сочленяется с тазовыми костями.
Рис. 11. Копчик
А — вид спереди; Б — вид сзади: 1 — копчиковые рога; 2 — выросты тела I копчикового позвонка; 3 — копчиковые позвонки
Передняя тазовая поверхность крестца вогнутая, с заметными следами сращения позвонков (имеют вид поперечных линий), образует заднюю стенку полости малого таза.
Четыре линии, отмечающие места сращения крестцовых позвонков, заканчиваются с обеих сторон передними крестцовыми отверстиями (рис. 10).
Задняя (дорсальная) поверхность крестца, также имеющая 4 пары задних крестцовых отверстий (рис. 10), неровная и выпуклая, с проходящим по центру вертикальным гребнем. Этот срединный крестцовый гребень (рис. 10) является следом сращения остистых отростков крестцовых позвонков.
Парный промежуточный крестцовый гребень заканчивается вверху обычными верхними суставными отростками I крестцового позвонка, а внизу — видоизмененными нижними суставными отростками V крестцового позвонка. Эти отростки, так называемые крестцовые рога (рис. 10), служат для сочленения крестца с копчиком. Крестцовые рога ограничивают крестцовую щель (рис. 10) — выход крестцового канала.
Копчик (рис. 11) состоит из 3-5 недоразвитых позвонков (рис. 11), имеющих (за исключением I) форму овальных костных тел, окончательно окостеневающих в сравнительно позднем возрасте. Тело I копчикового позвонка имеет направленные в стороны выросты (рис. 11), которые являются рудиментами поперечных отростков; вверху у этого позвонка расположены видоизмененные верхние суставные отростки — копчиковые рога (рис. 11), которые соединяются с крестцовыми рогами. По происхождению копчик является рудиментом хвостового скелета.
4 Грудная клетка
Грудная клетка состоит из ребер, соединенных передними концами с грудиной, а задними — с грудными позвонками. Фронтальная поверхность грудной клетки, представленная грудиной и передними концами ребер, значительно более короткая, чем задняя или боковые ее поверхности.
Промежутки между составляющими грудную клетку ребрами занимают межреберные мышцы. Пучки наружных и внутренних межреберных мышц проходят в различных направлениях: наружные межреберные мышцы — от нижнего края ребра косо вниз и вперед, а внутренние межреберные мышцы — от верхнего края ребра косо вверх и вперед. Между мышцами располагается тонкий слой рыхлой клетчатки, в которой проходят межреберные нервы и сосуды.
Новорожденные имеют грудную клетку, заметно сдавленную с боков и вытянутую вперед. С возрастом в форме грудной клетки явственно проявляется половой диморфизм: у мужчин она приближается к конусовидной, расширяющейся снизу; у женщин грудная клетка не только меньше в размерах, но отличается также и формой (расширяясь в средней части, сужается и в верхней, и в нижней частях).
Эволюция скелета
Скелет выполняет опорную и защитную функции. Различают эндо- и экзоскелет.
Эндоскелет может быть построен из органических фибрилл или неорганических
соединений.
4.У простейших – У морских корненожек наружный скелет в виде раковины образован минеральными соединениями. Внутренний скелет жгутиковых – аксостиль имеет фибриллярное строение.
У губок – эндоскелет представлен иглами из отложений карбоната кальция.
У кишечнополостных функцию скелета выполняет плотная мезоглия.
Круглые черви имеют гидроскелет. Жидкость под давлением в полости тела выполняет опорную функцию.
Членистоногие имеют хитиновый наружный скелет, к которому прикрепляются суставчатые конечности и поперечно-полосатые мышцы.
У моллюсков наружный скелет представлен 2х створчатой или цельной раковиной.
Скелет иглокожих состоит из известковых пластинок, имеющих иглы и шипы, представляющие собой производные кожи.
5.Скелет хордовых внутренний и состоит из 3-х частей: осевой скелет, скелет головы и скелет конечностей.
Подтип Бесчерепные, класс Ланцетники сохраняют в течение всей жизни осевой скелет в виде хорды, построенной из сильно вакуолизированных клеток, плотно прилегающих друг к другу и покрытых снаружи общими эластической и волокнистой оболочками. Упругость хорде придает тургорное давление клеток и прочность оболочек.
Эволюция осевого скелета позвоночных животных
У круглоротых хорда сохраняется в течение всей жизни и под хордой возникают парные закладки позвонков в виде хрящевых верхних дуг.
У видов класса Рыбы – хорда заменяется позвоночным столбом, состоящим из позвонков с верхними и нижними дугами. Концы верхних дуг срастаются между собой, образуя спинномозговой канал. К нижним дугам прикрепляются ребра. Позвоночный столб делится на 2 отдела: туловищный и хвостовой.
У земноводных позвоночник состоит из 4 отделов. В шейном отделе 1 позвонок, в
грудном – 5 позвонков, к которым прикрепляются ребра, в крестцовом – 1 позвонок, к
которому прикрепляются кости таза. Хвостовой отдел имеет разное количество
позвонков.
У пресмыкающихся позвоночный столб состоит из 5 отделов: шейный – до 8
позвонков, грудной – 10 позвонков, ребра соединены с грудиной, образуют грудную
клетку. Появляется поясничный отдел он слабо выражен, крестцовый – 2 позвонка, хвостовой.
У птиц шейный отдел позвоночника хорошо развит (до 25 позвонков),
соединенных подвижно. Позвонки грудного, поясничного и крестцового отделов
срастаются неподвижно. В хвостовом отделе 4-6 позвонков.
У млекопитающих в шейном отделе 7 позвонков (один из признаков класса), в грудном от 10 до 20 (чаще 12-13 позвонков), грудная клетка, в поясничном отделе 3-24 позвонков в зависимости от вида, в хвостовом отделе разное количество.
Таким образом, эволюция осевого скелета шла в направлении замены хорды на позвоночный столб и дифференцировки его на отделы.
§
Есть два типа конечностей: плавники рыб (парные и непарные) и пятипалая конечность
наземного типа.
Представители класса Ланцетники имеют непарные плавники (спинной, брюшной и хвостовой) и опора жаберного аппарата образована стержнями из плотной студенистой ткани.
Конечности у рыб в виде парных плавников (грудных и брюшных) и непарных
(хвостовой, спинной, анальный). Скелет плавников, представлен тонкими радиально
расположенными костными лучами. Плавники не являются опорой тела, но служат для
движения и изменения направления движения. У кистеперых рыб (девонский период 300
млн. лет назад) плавники использовались для передвижения из пересыхающих водоемов.
Изменение плавников – укрупнение лучей за счет их слияния. Проксимальный отдел
плавника представлен крупным костным элементом, а за ним 2 костных образования,
гомологичные костям предплечья наземных животных. Плавники подвижно соединяются
с плечевым поясом. Конечности наземного типа впервые появились у амфибий. Эволюция
шла в направлении а) уменьшения числа лучей и слияния костных элементов б) замены
прочного соединения элементов между собой подвижными (суставами).
У всех наземных животных, начиная с класса Земноводных скелет пятипалой конечности
состоит из скелетов поясов конечностей (плечевого и тазового) и скелета свободной
конечности передней (кости плеча, две кости предплечья, 3-4 ряда мелких костей
запястья, 5 костей пястья и фаланги пальцев (радиально расположенные)) и задней
конечности (кости бедра, голени, предплюсны, плюсны, фаланги пальцев).
Эволюция скелета конечностей наземных позвоночных шла в следующих направлениях:
а) удлинение плечевого отдела и предплечья ,
б) укорочение среднего отдела (запястья) ,
в) уменьшение количества костей в запястье (у амфибий 3 ряда, у млекопитающих 2 ряда)
г) удлинение фаланг пальцев
У разных видов наземных позвоночных животных конечности имеют особенности строения, связанные с выполнением ими разнообразных функций (конечности крота, лошади, человека)
Скелет головысостоит из 2-х отделов черепной коробки и висцерального отдела хрящевой или костный. Черепная коробка является продолжением осевого скелета и служит вместилищем для головного мозга. Эволюция шла по пути уменьшения количества костей за счет редуцирования или слияния с другими костями. Висцеральный отдел преобразуется в ротовой аппарат, он формируется их хрящевых дуг, охватывающих переднюю часть пищеварительной трубки. Причем у низших позвоночных они сохраняются в течении всей жизни, а у высших позвоночных только в зародышевом состоянии. У рыб – 1ая дуга – челюстная, 2ая дуга- подъязычная ( для прикрепления к черепной коробке), 3я-4ая жаберные дуги служат для прикрепления жаберных лепестков. У наземных позвоночных животных висцеральный скелет сильно редуцируется. Верхняя часть челюстной дуги срастается с дном черепной коробки, из подъязычной дуги формируются слуховые косточки – наковальня, молоточек и стремечко. Вторая и третья жаберные дуги образуют щитовидный хрящ (у млекопитающих), из четвертой и пятой жаберных дуг образуются остальные хрящи гортани.
§
6.Функция нервной системы – обеспечивать ответную реакцию организма в ответ на воздействие внешней среды в форме рефлекса.
Впервые диффузная нервная система появляется у типа Кишечнополостные. Она представлена нервными клетками наружного слоя тела, которые расположены по всему телу и соединены между собой отростками.
Дальнейшее развитие нервной системы было связано с переходом от радиальной симметрии к билатеральной и заключалось в концентрации нервных клеток в разных частях тела.
Тяжистая нервная система у плоских червей представлена парными головными нервными узлами и отходящими от них нервными тяжами. У круглых червей уже возникает окологлоточное нервное кольцо с подглоточным и надглоточным ганглиями и отходящими от него парными тяжами.
Брюшная нервная цепочка у кольчатых червей образована нервным ганглием в головном отделе и отходящими от него двумя нервными тяжами, тянущимися по брюшной стороне. В каждом сегменте на нервных тяжах расположены парные нервные узлы. У членистоногих отмечается дальнейшее укрупнение нервных ганглиев в головном отделе (цефализация) и слияние нервных узлов при слиянии сегментов.
Разбросанно-узловая нервная система у моллюсков представлена тремя или пятью парами нервных ганглиев, расположенных в разных частях тела и соединенных между собой тяжами.
Нервная трубка – тип нервной системы, характерный для хордовых животных. У бесчерепных (класс Ланцетники) цнс представлена трубкой,которая сохраняет функции органа чувств,т.к. в ней есть светочувствительные клетки (глазки Гессе). Внутри нервной трубки есть полость – невроцель. В передней части трубки имеется расширение (зачаток головного мозга), а его полость -аналог желудочка мозга. Периферическая нервная система образована отходящими нервами.
У позвоночных животных в онтогенезе закладываются три мозговых пузыря. Из переднего пузыря развиваются передний и промежуточный мозг, среднего пузыря- средний мозг, задний –формирует мозжечок и продолговатый мозг. ЦНС представлена головным и спинным мозгом. Идет дифференциация серого и белого вещества.
У круглоротых головной мозг слабо развит, все пять отделов его располагаются в одной плоскости. Периферическая нервная система представлена 10 пар черепно-мозговых нервов и спинномозговыми нервами.
У рыб идет дифференциация головного мозга . Слабо развит передний мозг, но хорошо развиты зрительные доли среднего мозга и мозжечок. Имеется изгиб в среднем мозге, 10 пар черепно-мозговых нервов.
У земноводных хорошо развит передний мозг,который разделен на два полушария. Появляется серое вещество, образующее первичный мозговой свод . Имеется 10 пар черепно-мозговых нервов. Хорошо развита симпатическая нервная система и органы чувств.
У пресмыкающихся отмечается прогрессивное развитие отделов головного мозга, укрупнение полушарий и мозгового свода, закладывается вторичный мозговой свод. На поверхности полушарий появляются зачатки коры, увеличивается мозжечок, имеется изгиб в продолговатом и среднем мозге. Впервые из головного мозга выходят 12 пар черепно-мозговых нервов.
У птиц продолжается увеличение полушарий и зрительных долей, развитие мозжечка и коры больших полушарий. Имеют 12 пар черепно-мозговых нервов.
У млекопитающих головной мозг достигает наивысшего уровня развития. Увеличение полушарий головного мозга сопровождается формированием коры, образованием в ней извилин и борозд, завершением развития вторичного мозгового свода , прогрессивным развитием мозжечка. Из головного мозга выходят 12 пар черепно-мозговых нервов.
§
1. Кровеносная система:
1.1 Эволюция транспортных процессов в организме: транспорт питательных веществ, транспорт газов.
1.2 Закладка и эволюционное развитие кровеносной системы.
1.3 Сравнительный анализ кровеносной системы у высших Хордовых.
1.4 Аномалии развития кровеносной системы.
1.1 Условие и единственный способ существования живых организмов – это постоянный процесс обмена веществ между организмом и средой обитания. Обмен веществ осуществляется при непрерывном транспорте питательных веществ и кислорода к органам и тканям и непрерывного удаления из органов и тканей продуктов метаболизма и углекислого газа.
Транспорт всех этих веществ внутри организма осуществляется разными способами: диффузно или с помощью сосудов, объединяющихся в системы.
Диффузный транспорт: вещества от места их проникновения в
организм до клеток тканей перемещаются по законам осмоса и диффузии. Процессы протекают медленно, регулируются градиентом концентрации, осуществляются за счет диффузных токов межклеточной жидкости. Встречаются преимущественно у низших многоклеточных животных: типы Губки, Кишечнополостные, Плоские черви. Процессы могут облегчаться наличием многочисленных разветвлений гастральной (класс Сцифоидные медузы), или кишечной полостей (классы Ресничные черви, Сосальщики).
Дифференцировка токов тканевой жидкости в разнообразных направлениях приводит к формированию путей преимущественной циркуляции – появляются примитивные сосуды.
Развитие органов кровеносной системы происходит из мезодермы.
Эволюция сосудов идет в двух направлениях:
– по пути усложнения сосудистой стенки;
– превращения заполняющей сосуды жидкости в особую ткань кровь.
В сосудистой стенке кроме эпителиальных элементов (клеток эндотелия сосудов появляются элементы мышечной ткани – стенка сосудов становится способной к сокращению; а затем соединительно-тканные элементы, образующие внешнюю оболочку крупных сосудов у высших животных.
В жидкой части крови появляются различного типа кровяные клетки. Транспорт кислорода к тканям осуществляется за счет особого типа веществ, которые могут присутствовать в жидкой части крови или быть сосредоточены в клетках крови (гемоглобин, церуллоплазмин, биливердин и т.д.). Эти вещества вступают в неустойчивую связь с кислородом и легко отдают его тканям.
1.2 В царстве Животных сформировались два типа кровеносных систем:
– замкнутая,
– незамкнутая.
Кровеносная система является замкнутой, если кровь циркулирует только по сосудам.
Кровеносная система является незамкнутой, если кровь из них изливается в пространства между органами (лакуны, синусы).
Впервые кровеносная система формируется у кольчатых червей.
Эта кровеносная система замкнутого типа. В ней выделяют два главных продольных сосуда: спинной и брюшной. Они соединяются кольцевыми сосудами в каждом сегменте тела. От главных сосудистых стволов отходят мелкие сосуды к поверхности тела и, отдельные, к жабрам у класса Многощетинковых червей. Здесь происходит газообмен. Движение крови осуществляется за счет пульсации спинного сосуда и кольцевых сосудов преимущественно в передних сегментах – эти сосуды играют роль сосудистого сердца. По спинному сосуду кровь движется к головному концу тела, а по брюшному к хвостовому концу тела.
У представителей типа Членистоногие кровеносная система незамкнутая. Пульсирующий спинной сосуд может быть разделен на несколько камер – сердец с клапанами между ними. По сосудам кровь изливается в щелевидные пространства между органами, омывает их, циркулирует вокруг органов дыхания, а затем стекает в околосердечную полость. Отсюда кровь всасывается в сердце через парные отверстия, снабженные клапанами.
У представителей типа Моллюски кровеносная система также незамкнутая, но начинается дифференцировка на венозные и артериальные сосуды. Сердце имеет околосердечную сумку – перикард, состоит из нескольких предсердий – в них впадают вены , и одного желудочка – о него отходят артерии.
1.3 Тип Хордовые. У всех представителей типа Хордовые
кровеносная система замкнутая, 1-2 круга кровообращения, сердце, либо сосуд его заменяющий находятся на брюшной стороне.
Подтип Бесчерепные. Класс Ланцетники. Замкнутая кровеносная система, 1 круг кровообращения. Функцию сердца выполняет брюшная аорта – она пульсирует. В брюшной аорте находится венозная кровь. Венозная кровь по приносящим жаберным артериям направляется к жаберным перегородкам, а от них по выносящим жаберным сосудам артериальная кровь собирается в корни спинной аорты, затем в спинную аорту. От спиной аорты метамерно отходят артерии к органам и тканям. От органов и тканей венозная кровь по системе вен собирается в передние и задние кардинальные вены, которые сливаются в Кювьеровы протоки. По Кювьеровым протокам кровь возвращается в брюшную аорту. У Ланцетников впервые появляется также система сонных артерий и яремных вен.
У водных позвоночных (класс Рыбы) впервые появляется сердце. Оно имеет две камеры: предсердие и желудочек. В сердце циркулирует только венозная кровь. У рыб один круг кровообращения. Артериальная и венозная кровь в системе кровообращения рыб не смешиваются. Циркуляция крови рыб подобна циркуляции у класса Ланцетники. (Слайд № 1).
Дальнейшая эволюция системы кровообращения связана с выходом животных на сушу и появлением легочного дыхания. В сердце циркулирует как венозная, так и артериальная кровь.
Разделение этих двух токов в сердце связано с появлением перегородки сначала в предсердиях, а затем и в желудочке (сердце становится сначала трехкамерным (класс Земноводные), а затем и четырехкамерным (класс Пресмыкающиеся). (Слайды № 2 – 5).
Класс Земноводные. Кровеносная система замкнутая, имеет 2 круга кровообращения. Сердце трехкамерное. В левом предсердии находится артериальная кровь, в правом – венозная. В желудочке происходит разделение на артериальную, венозную и смешанную кровь с помощью спиралевидного клапана. Желудочек формирует артериальный конус от которого отходят кожно-легочные дуги аорты и сонные артерии. В дугах аорты находится смешанная кровь. Они объединяются в спинную аорту по которой к органам и тканям поступает смешанная кровь. По легочным артериям к легким идет венозная кровь. От органов и тканей кровь собирается в передние и задние полые вены, впадающие в предсердия.
Класс Рептилии. Кровеносная система замкнутая, имеет 2 круга кровообращения, трехкамерное сердце с неполной или полной (отряд Крокодилы) перегородкой. От желудочка отходит 3 сосуда: от левой части желудочка – правая дуга аорты. Несущая артериальную кровь, от средины желудочка – левая дуга аорты, несущая смешанную кровь, от правой части – легочные артерии, наполняемые венозной кровью. Дуги аорты соединяются в одну спинную аорту, несущую смешанную кровь (75% артериальной, 25% венозной крови).
У высших наземных позвоночных (Классы Птиц и Млекопитающих) замкнутая кровеносная система представлена двумя кругами кровообращения (большим и малым). Сердце разделено на 4 камеры: два предсердия и два желудочка. Артериальная и венозная кровь циркулирует в сердце изолировано.
Большой круг кровообращения начинается от левого желудочка. Артериальная кровь по артериям разносится к органам и тканям, где по капиллярам, отдав кислород и превратившись в венозную, переходит в вены и собирается в правое предсердие. Малый круг кровообращения начинается от правого желудочка, от которого венозная кровь по легочным артериям попадает в легкие, где окисляется, а окисленная (артериальная) по легочным венам поступает в левое предсердие. У Птиц и Млекопитающих зеркальное расположение дуг аорты: у Птиц сохраняется правая, а у Млекопитающих – левая дуги аорты.
Дуги аорты у представителей подтипа Позвоночные в эмбриогенезе закладываются впереди от сердца вместе с непарной брюшной аортой и гомологичны дугам кровеносной системы ланцетников. Но у позвоночных происходит редукция дуг аорты. Их число равняется числу висцеральных дуг. (класс Круглоротые – 5 -15 пар, класс Рыбы – 6 -7 пар, наземные позвоночные – 6 пар). 1 – 2 пары дуг аорты у позвоночных полностью или значительно редуцируются. Из третьей пары у Рыб формируются приносящие и выносящие жаберные артерии, а у наземных позвоночных значительно видоизменяясь – сонные артерии. 4 пара дуг – является основой для формирования собственно дуг аорты. У амфибий и рептилий они развиваются симметрично (Слайд № 6), тогда как у Птиц – только правая, а у Млекопитающих – левая дуги аорты, при редукции парных им. Пятая пара дуг редуцирована у всех позвоночных, а шестая пара, утратив связь с брюшной аортой, превращается в легочные артерии. Сосуд, связывающий во время зародышевого развития легочную артерию со спинной аортой, называется боталловым протоком. Во взрослом состоянии он может сохранятся только у низших амфибий и рептилий.
1.4 Нарушениями закладки и развития кровеносной системы
являются следующие патологические состояния:
1. аортальное кольцо вокруг трахеи и пищевода, которое формируется при отсутствии частичной редукции четвертой дуги аорты (сохранении правой артерии и ее корня) – при этом формируются обе дуги аорты, которые соединяются в спинную аорту. С возрастом аортальное кольцо сжимается;
2. незаращение межпредсердной перегородки в области овальной ямки (окна);
3. сохранение боталлова протока;
4. нарушение развития межжелудочковой перегородки – формирование трехкамерного сердца;
5. неполное разделение аорты и легочного ствола спиралевидной перегородкой и, следовательно, заброс венозной крови в артериальный кровоток;
6. Формирование прямой перегородки вместо спиралевидной приводит к транспозиции аорты и легочного ствола (декстрапозиця дуги аорты и синистропозиция легочного ствола).
Сочетанные аномалии формирования сердца и отходящих от него сосудов получили название триада, тетрада и пентада Фалло.
2. Выделительная система:
2.1 Эволюция процессов выделения в организме.
2.2 Закладка и эволюционное развитие выделительной системы.
2.3 Сравнительный анализ выделительной системы у высших Хордовых.
2.4 Аномалии развития выделительной системы.
Процесс выделения продуктов обмена веществ впервые появляется у одноклеточных организмов.
У организмов типа Простейшие выделение осуществляется либо всей поверхностью тела – осмотически, либо (у пресноводных) с помощью специальных органелл – выделительных (сократительных или пульсирующих).
Представители типов Гибки и Кишечнополостные осуществляют процесс выделения также всей поверхностью тела – осмотически и не имеют специальных органов.
У остальных представителей многоклеточных животных впервые развивающиеся органы выделения формируются из мезодермы.
Тип Плоские черви. Впервые появляющаяся экскреторная система образует систему канальцев разветвляющихся по всему телу и открывающуюся наружу одним отверстием. Называется такая система – протонефридиальной. Слайд № 7. От главных каналов отходят мелкие разветвления, которые заканчиваются в паренхиме крупными звездчатыми канальцевами клетками. Звездчатые клетки всасывают продукты метаболизма из межклеточной жидкости, окружающей паренхиматозные клетки. Реснички звездчатых клеток направляют ток жидкости в каналец. Поступательный ток жидкости в канальце заставляет ее перемещаться к выделительной поре.
Тип Круглые черви. Сохраняется протонефридиальный тип выделительной системы, но протонефридии редуцированы, в виде двух канальцев по бокам тела, открывающиеся общей выделительной порой позади губ. Имеются дополнительные органы выделения – кожные железы.
Тип Кольчатые черви. Одновременно с развитием целома у Кольчатых червей формируется метанефридиальная выделительная система. Метанефридии (Слайд № 8) представляют собой систему извитых канальцев расположенных в каждом сегменте попарно и метамерно таким образом, что каждый сегмент тела содержит 2 канальца. Каждый каналец начинается от нефростомы – воронки, края которой окружены ресничками, создающими ток жидкости в воронку и каналец, прободающий стенку сегмента и переходящий в следующий сегмент, в котором каналец открывается выделительной порой – нефропорой на боковой поверхности тела. Стенки канальца как и нефростома обладают выделительной функцией.
В связи с редукцией вторичной полости тела у представителей типов Членистоногие и Моллюски метанефридии также редуцируются и видоизменяются. У представителей класса Ракообразные органы выделения представлены парными органами – зелеными железами или целомодуктами, у классов Паукообразные и Насекомые – мальпигиевыми сосудами. Во всех случаях отмечается редукция нефростом, канальцев и уменьшение количества выделительных пор. У Паукообразных и Насекомых появляются дополнительные выделительные железы накопительного типа:
– коксальные железы (Паукообразные),
– жировое тело (Насекомые). Во всех случаях нарушается принцип метамерного расположения органов выделения, но начинается их концентрация.
У представителей типа Хордовых выделительные органы построены по типу нефридиев (Слайд 9). Нефридии у представителей подтипа Бесчерепные, класс Ланцетники расположены попарно и метамерно (100 пар). Один конец нефридия открывается в целом воронками, окруженными ресничками и соленоцитами – канальцевыми клетками с ресничками, создающими ток жидкости в воронку и далее в собирательную трубочку нефридия. Второй конец нефридия открывается выделительной порой в околожаберную полость.
Дальнейшая эволюция выделительной системы в типе Хордовых заключается в переходе от нефридиев низших Хордовых к первичной, а затем и вторичной почкам, имеющим большое количество выделительных канальцев, объединенных общим выводным протоком.
У подтипа Позвоночные органы выделения представлены парными почками, снабженные выводными каналами – мочеточниками. В процессе эмбриогенеза позвоночных животных последовательно развиваются: предпочка или головная почка (pronephros), затем первичная или туловищная почка (mesonephros), и образуется вторичная почка (metanephros). Прогрессивное развитие органа показано на Слайде № 10.
Предпочка состоит из 6-12 метамерно расположенных воронок. Каждая воронка (нефростом) по краю несет реснички и открывается в полость тела. От воронок отходит прямой выделительный каналец (пронефрический канал). Сосудистые клубочки находятся вблизи воронок. Продукты метаболизма диффузно мигрируют из сосудов в целомическую жидкость, из нее в воронки почек, а затем в канальцы. Канальцы подобны метанефридиям кольчатых червей. Предпочка является у позвоночных животных исключительно зародышевым органом. У млекопитающих и человека она закладывается в эмбриогенезе, но не функционирует. Только у некоторых представителей подтипа Круглоротых (Миксины) она может функционировать во взрослом состоянии.
Первичная туловищная почка закладывается позади головной почки. Она образованна метамерно расположенными парами ресничных воронок, образовавшихся из ножек туловищных сомитов. Канальцы, отходящие от воронок прорастают в сторону протоков пронефроса и пронефрический канал становится мезонефрическим.
Канал туловищной почки расщепляется на два канала: мезонефральный (вольфов) и парамезонефральный (мюллеров канал).
У низших позвоночных:
– у самок – вольфов канал становится мочеточником, а мюллеров яйцеводом;
– у самцов – вольфов канал одновременно и мочеточник и семяпровод, а мюллеров атрофируется.
У высших позвоночных:
– канальцы вторичной почки открываются в мочеточник, сформированный из заднего отдела вольфова канала;
– вольфов канал редуцируется у самок, а у самцов превращается в семяпровод;
– мюллеров канал редуцируется у самцов, а у самок выполняет функцию яйцевода.
Воронки как головной, так и туловищной почки еще открываются в целом, но у туловищной почки на стенке выделительного канальца появляется вырост в виде двухстенной чаши – капсула клубочка. В капсулу врастает сосудистый клубочек и формируется почечное тельце – таким образом в первичной почке устанавливается прямая связь между кровеносной и выделительной системами.
Выделительный каналец первичной почки удлиняется, образует изгибы, дифференцируется на отделы, что делает возможным обратное всасывание воды, глюкозы, аминокислот и др., происходит концентрация мочи. Параллельно происходит редукция воронок нефронов.
Первичная почка функционирует у Рыб и Амфибий в течение всей жизни. У высших позвоночных – Рептилий, Птиц, Млекопитающих она закладывается и функционирует в зародышевом состоянии.
У человека канальцы первичной туловищной почки закладываются на 4 неделе развития, а максимально развиваются в конце второго месяца, после чего начинается ее обратное развитие.
У Пресмыкающихся, Птиц, Млекопитающих параллельно начинает развиваться вторичная почка в тазовом отделе, позади туловищной.
Особенностью вторичной почки является усложнение строения нефрона на фоне редукции воронок.
Можно выделить:
– отсутствие воронок нефрона (нефростом), т.е. полностью утрачена связь с целомической полостью;
– капсула нефрона завершает свое развитие: в нее полностью погружен сосудистый клубочек;
– величина клубочков увеличивается (у человека до 100 капиллярных петель);
– выделительный каналец также полностью дифференцирован на:
– проксимальный отдел (прямой и извитой),
– петля,
– дистальный отдел (извитой и прямой);
– каналец впадает в выделительную трубочку.
В сосудистых клубочках осуществляется фильтрация, в канальцах – реабсорбция, секреция и экскреция.
Одновременно происходит увеличение числа канальцев и нефронов в почках.
Так, например, у человека:
– предпочка – 10 канальцев;
– первичная почка – 100 канальцев;
– вторичная почка – 1 млн канальцев.
Или:
– тритон – 400 нефронов;
– лягушка – 2 тыс. нефронов, кролик 285 тыс. нефронов;
– человек – 1 млн. нефронов.
Трем этапам эмбрионального развития почек у позвоночных животных (предпочка, первичная, вторичная почки) соответствует смена почек в филогенезе разных классов подтипа Позвоночных. Слайд № 10.
У подтипа Круглоротых во взрослом состоянии функционирует первичная почка. У взрослых рыб и амфибий орган выделения первичная почка. У высших позвоночных (Пресмыкающиеся, Птицы, Млекопитающие) во взрослом состоянии функционируют только вторичные почки. У подклассов Клоачные и Сумчатые класса Млекопитающие до наступления половой зрелости функционирует и первичная почка. У большинства Позвоночных, за исключением Птиц, в задней части мочеточников образуется расширение – мочевой пузырь.
Таким образом эволюция почек у высших Хордовых животных идет в направлении увеличения числа нефронов и формировании более тесной связи с кровеносной системой, дифференцировки и усложнения капсулы нефрона, отделения выделительных каналов от половых.
Нарушениями закладки и развития выделительной системы являются следующие патологические состояния:
1.дистопия почек: одна или обе почки могут не подняться в процессе роста зародыша из тазовой области в поясничную, как это характерно для вторичной почки, – формируется «тазовая почка»;
2. при низком положении обеих почек и срастании их нижними полюсами формируется «подковообразная почка»;
3. обе почки могут сместится в одну сторону от средней линии, формируя общую почечную массу – ассиметричная «удвоенная почка»;
4.число почек может быть меньше нормального (1) или больше нормального (3), с расположением третьей почки в проекции позвоночного столба.
§
– биологический прогресс
– биологическая стабилизация
– биологический регресс
Биологический прогресс – это: 1)возрастающие приспособленности организмов к окружающей среде, 2) ведущее к увеличению численности вида и 3) более широкому распространению в пространстве. Вид процветает.
Биологическая стабилизация – это 1) поддержание приспособленности организмов к данным условиям среды, 2) ведущее к поддержанию численности вида и 3) постоянного ареала жизни. Вид существует
Биологический регресс – это 1) снижение приспособленности организмов к условиям среды, в результате менее приспособленные организмы погибают, 2) численность вида уменьшается, 3) сокращается территория его проживания. Вид вымирает.
Главные пути достижения биологического процесса по А. Н. Северцову:
– ароморфоз
– идиоадаптация
– общая дегенерация
Ароморфозы- морфофизиологический прогресс, изменения, повышающие морфофизиологическую организацию и жизнедеятельность организмов. Это крупные эволюционные изменения. Они обуславливают появление новых групп органического мира – классов, типов и др. Например, выход организмов на сушу, возникновение кровеносной системы.
Идиоадаптации – частные изменения организмов, не повышающие уровень организации, но помогающие лучше приспособиться к условиям среды, а значит выжить и сохранить вид. Например, покровительственная окраска, сходство защищенных и незащищенных животных.
Общая дегенерация – морфофизиологический регресс, изменения, приводящие к упрощению организации и снижению функций органов или даже систем, вплоть до их исчезновения.
§
– правило необратимости эволюции
– правило прогрессивной специализации
– правило происхождения новых групп
Правило необратимости эволюции (Л. Долло, 1893 г.)
“… невозможен возврат любой группы организмов в состояние, пройденное прежде.”
Правило прогрессивной специализации (Ш. Депере, 1876 г.)
“… если группа организмов начала эволюционировать в каком – то направлении, то и в дальнейшем она углубляет свою специализацию в в наметившимся направлении.”
Правило происхождения новых групп от малоспециализированных предков (Э.Коп, 1904 г)
“…только отсутствие узкой специализации не препятствуют возникновению новых адаптаций.”
Биогенетический закон (Э Геккель, 1866 г.)
“Онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза.” Мюллер сделал вывод о том, что ныне живущие организмы – разнообразные в своем развитии, повторяют путь, пройденный их предками.
Рекапитуляция – повторение структур, характерных для предков, в эмбриогенезе потомков. Рекапитулируют не только морфологические признаки – хорда, закладка жаберных щелей и т. д., но и особенности биохимической организации и физиологии, т.к. у организмов наблюдается единство генетического контроля развития. Но, опираясь на биогенетический закон, невозможно объяснить процесс эволюции: бесконечное повторение не рожает нового. В процессе эволюции конкретные онтогенезы отклоняются от пути, проложенного предковыми формами и приобретают новые черты. к Таким отклонениям относятся, например,
ценогенезы – приспособления, возникающие у зародышей или личинок, адаптирующие их к среде обитания. У взрослых форм ценогенезы не сохраняются. Примеры центогенезов: роговые образования во рту личинок бесхвостых земноводных, облегчающие им питание растительной пищей. У лягушонка в процессе метаморфоза они исчезают. Примеры: зародышевые оболочки, желточный мешок, аллантоис, плацента с пуповиной.
Центогенезы – приспособления, которые появляются только на ранних стадиях онтогенеза, они обеспечивают большую выживаемость потомства.
Другой тип филогенетически значимых преобразований – филэмбриогенезы.
Филэмбриогенезы – отклонения от онтогенеза, характерные для предков, проявляющиеся в эмбриогенезе, но имеющие адаптивное значение у взрослых форм (закладка волосяного покрова у млекопитающих происходит рано, имеет значение у взрослых форм). В зависимости от того, на каких этапах эмбриогенеза возникают изменения, различают:
§
– анаболии
– девиации
– архаллаксисы
Анаболии (надставки) – отклонения от онтогенеза предков, возникающие на поздних стадиях развития зародыша, когда орган практически завершил свое развитие. Они не препятствуют рекапитуляции и проявляются в виде дополнительной стадии развития. Например, появление изгибов позвоночника, сращение швов в мозговом черепе.
Девиации – отклонения, возникающие в ходе морфогенеза органа, отклонения на средних стадиях развития зародыша. Первые стадии развития рекапитулируют, а затем развитие идет в новом направлении. Например, развитие сердца в онтогенезе млекопитающих: сначала сердце проходит стадию трубки, затем 2 – х, 3 – х, 4 – х камерного сердца.
Архаллаксисы – изменения, обнаруживающиеся на уровне зачатков, на ранних стадиях развития, появляются новые закладки, выражающиеся в нарушении ранних дифференцировок или появлении принципиально новых закладок (закладка волос с самого начала отличается от закладок других придатков кожи позвоночных, развитие волос у млекопитающих отмечается на ранних стадиях развития).
Гетеротропии – отклонения места закладки органов в онтогенезе. У рыб сердце располагается под глоткой, а у наземных позвоночных оно функционирует и развивается вместе с легкими.
Гетерохронность – разновременность образования закладок органов и различная интенсивность их развития. Например:
– головной конец у всех хордовых развивается быстрее, чем органы, расположенные позади него.
– у человека зачаток верхних конечностей развивается быстрее, чем зачаток нижних.
– все структуры спинного и стволовой части головного мозга развиваются быстрее, чем нейроны полушарий.
§
1) Антропология – наука о человеке
Разделы антропологии
1.Антропогенез
2.Морфология человека
3.Этническая антропология (расоведение)
4.Физиологическая антропология
Антропогенез – раздел антропологии, изучающий процесс возникновения и становление человека, его место в системе животного мира.
Морфология человека – наука, изучающая вопросы индивидуальной изменчивости физического типа человека, возрастные и половые различия и т.д.
Расоведение – дисциплина, изучающая антропологический состав народов земного шара в прошлом и настоящем; формирование рас; историю расселения народов на Земле и др.
Физиологическая антропология – исследует физиологические и биохимические особенности и их вариации у человека (распределение групп крови в популяция, вариации гемоглобина и т.д.)
Методы антропологии:
1.Антропоскопия – описание качественных признаков. Применяется в тех случаях, когда измерительная техника сложна, или еще не сконструирована (например: спина – прямая, сутулая; грудная клетка – плоская, коническая, цилиндрическая). Для описания признаков используют схему или шкалу. Примером схемы может служить составление словесного портрета в судебной медицине или криминалистике; или для описания цвета кожи предложена шкала из 12 оттенков; есть цветовая таблица для описания цвета радужной оболочки глаза.
2.Антропометрия – измерения от определенных участков тела (антропометрических точек). Например, измеряют размеры таза (в акушерстве); рост; длину конечностей; размеры черепа и т.д.На основе антропометрических данных разработаны стандартные размеры одежды, обуви, головных уборов.
В России антропология как самостоятельная наука сформировалась во второй половине 19 века благодаря трудам таких ученых, как К.М. Бэр, Н.Н. Миклухо-Маклай, А.П. Богданов, Д.Н. Анучин.
В 1919 году по инициативе Д.Н. Анучина в Московском университете была организована кафедра антропологии, а в 1922 году – институт антропологии. С 1923 г. кафедру и институт почти 60 лет возглавлял ученик Д.Н. Анучина – В.В. Бунак. В настоящее время базовым учреждением антропологической науки в нашей стране является НИИ и музей антропологии имени Д.Н. Анучина в Москве.
Значительный вклад в развитие антропологии внесли отечественные ученые – Алексеев В.П. Богданов А.П., Зубов А.А., Кочеткова В.И., Рогинский Я.Я., Урысон М.И., Якимов В.П. и др.
Первые идеи естественного происхождении человека возникли на основе материалистического мировоззрения философов античного мира. (Анаксимандр, Эмпедокл, Лукреций Кар).
Римский врач Гален, изучая анатомию обезьян, подчеркивал ее близость к человеческой анатомии.
В средние века сторонники естественного происхождения человека преследовались церковью. Так, в 1619 году был сожжен на костре итальянский философ Лючилио Ванине за то, что осмелился сказать о возможном родстве человека и обезьян. К.Линней в своей классификации животного мира поместил человека в отряд Приматы, класс Млекопитающих.
В XVIII веке русский натуралист Афанасий Каверзнев признает идею происхождения человека от обезьян. В книге “О перерождении животных” (1778 г.) он пишет, что все животные произошли от одного ствола.
Ж.Б. Ламарк в 1809 году в книге “Философия зоологии” изложил свой взгляд. По его мнению, предком человека была древесная порода обезьян, которые пришли к двуногому хождению в результате упражнений и передаче по наследству приобретенных признаков.
Научная разработка вопроса происхождения человека была дана Ч. Дарвином. В 1871 году он публикует работу “Происхождение человека и половой отбор”, в которой излагает данные естественных наук, подтверждающих животное происхождение человека.
Особое внимание Ч.Дарвин уделил общности эмоций и способов их выражения у человека и антропоидов (человекообразных обезьян). Он публикует работу “Выражение эмоций у человека и животных”, в ней делает два вывода:
1)человек связан с обезьянами чертами элементарной психики
2)среди человеческих рас нет психических различий
Ч. Дарвин считал, что происхождение человека от древних антропоидов связано с естественным и половым отбором.
Значение социальных факторов в становлении современных людей было рассмотрено Ф.Энгельсом в работе “Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека” (1871 г.)
§
1.Приспособления к прямохождению (позвоночник S-образной формы, куполообразная стопа, большой палец имеет функцию опоры таз широкий)
2.Мозговой отдел черепа преобладает над лицевым. Отсутствуют надбровные дуги; челюсти и жевательная мускулатура развиты слабее.
3.Хорошо развиты мышцы – ягодичные, четырехглавые, икроножные.
4.Наличие гибкой кисти – органа труда.
5.Значительно развиты височные, лобные и теменные доли мозга. Появилась речь (вторая сигнальная система), абстрактное мышление, сознание.
4.Кожа лишена шерсти, стала гигантским рецепторным полем, способным приносить в мозг дополнительную информацию. Это послужило фактором интенсивного развития мозга.
2) . Эволюция приматов и родаHomo.
Первые следы жизнедеятельности приматов известны с конца мезозоя. Произошли они от насекомоядных млекопитающих. Ранние приматы образовали подотряд полуобезьян (Антропоидные, человекоподобные). В начале палеоцена эта группа приматов разделилась на две секции: широконосые и узконосые обезьяны. Они обладали рядом антропоидных черт: значительное развитие головного мозга, хватательные конечности; наличие ногтей, одной пары сосков и др. От узконосых обезьян произошла группа парапитеков, живших 25-45 млн. лет назад. Костные останки их найдены в Египте. Парапитеки вели древесный образ жизни, но могли передвигаться и по земле. В дальнейшем появились проплиопитеки (35 млн. лет назад), давшие начало гиббонам, орангам и дриопитекам, останки которых найдены в Африке, Индии, Европе. От одного из видов дриопитеков 14 млн. лет назад произошли обезьяны – рамапитеки. Они были всеядны, передвигались на задних ногах, имели рост 110 см, жили в различных географических зонах, объем головного мозга был менее 350 см3. Сокращение площади лесов, в связи с изменением климата, привело к появлению, у антропоидов нового способа передвижения – двуногого хождения, а освободившиеся передние конечности стали использоваться для взятия камней, палок и добывании пищи.
Рамапитеки дали начало нескольким видам австралопитеков, останки которых были обнаружены в Африке. Жили они 4 млн. лет назад. В черепе австралопитеков меньше был развит лицевой отдел; челюсти имели крупные коренные зубы, короткие клыки и резцы. Объем мозга составлял 450-550 см3 , рост 120см, вес 35-55 кг. Ходили вертикально. Питались растительной и мясной пищей. Для охоты объединялись в стада. Один из видов (австралопитек массивный) дал начало первому человеку – Homo habilis, жившему 2-3 млн. лет назад. Эти примитивные люди отличались от австралопитеков увеличением объема мозга до 700 см3, строением костей таза, укорочением лицевой части черепа. При раскопках рядом с костными останками человека умелого обнаружены примитивные каменные орудия из гальки (галечная культура).
Около 2 млн. лет назад произошло расселение человека умелого по Африке, Азии и образовались отдельные изолированные формы, которые сменяли друг друга и жили в период с 2 млн. до 140 тысяч лет назад. Их отнесли к виду Homo erectus (человек прямоходящий). К этой группе древнейших людей (архантропов) относят питекантропов,синантропов, Гейдельбергского человека. Останки питекантропа были обнаружены на острове Ява, синантропа – в Китае, Гейдельбергского человека – в Германии. Объем мозга их достигал 800-1000 см3, а строение бедренной кости свидетельствовало о прямохождении. Рост 170 см, вес 70 кг.
Древнейшие люди имели низкий, покатый лоб, с выраженным надбровным валиком, массивную челюсть. Они готовили орудия труда из камня (щельская культура), жили стадами в пещерах, использовали огонь, питались мясной и растительной пищей. Успешно охотились на буйволов, носорогов, оленей, птиц. Эволюция архантропов направлялась биологическими факторами, включающими жесткий естественный отбор и внутривидовую борьбу за существование. Наиболее перспективные направления эволюции архантропов это:1)увеличение объема головного мозга 2)развитие общественного образа жизни 3)совершенствование орудий труда 4)использование огня для защиты от холода, хищников, приготовления пищи.
Древнейших людей сменили древние люди – палеоантропы(неандертальский человек), жившие 300-40 тыс. лет назад. Неандертальцы были неоднородной группой и их эволюция шла в двух направления. Подвид Homo sapiens neanderthalensis появился в результате мощного физического развития архантропов. У них были мощные надглазничные валики и массивная нижняя челюсть, больше похожая на челюсть человека, чем обезьяны, с зачатком подбородочного выступа. Неандертальцы жили в пещерах, охотились на крупных животных, общались между собой с помощью жестов, нечленораздельной речи.
На всех стоянках обнаружены следы костров и обгоревшие кости животных, что свидетельствует об использовании огня для приготовления пищи. Орудия труда их гораздо совершеннее, чем у предковых форм. Масса мозга неандертальцев около 1500 г, причем сильное развитие получили отделы, связанные с логическим мышлением. Рост 160 см. Костные останки неандертальца из Сен-Сезер (Франция) были найдены вместе с орудиями труда, свойственными верхнепалеолитическому человеку (мустьерская культура), что свидетельствует об отсутствии резкой интеллектуальной грани между неандертальцем и современным человеком. Имеются данные о ритуальных захоронениях неандертальцев на территории Ближнего Востока.
В конце 60-х годов ХХ столетия ученые выделили второй подвид H.s. sapiens (неоантропы). Представитель этого подвида – кроманьонец, останки которого были обнаружены на юге Франции в гроте Кро-Маньон. Наиболее древние ископаемые останки его, возрастом 100 тыс. лет, обнаружены также на территории Северо-Восточной Африки. Многочисленные находки палеоантропов и неоантропов на территории Европы, датирующиеся 37-25 тыс. лет, свидетельствуют о существовании обоих подвидов в течение нескольких тысячелетий. Неоантропы имели высокий рост до 190 см, объем мозга до 180 см3,тонкие черты лица, узкий нос, прямой лоб. Нижняя челюсть имела большой подбородочный выступ. Кроманьонцы были охотниками-собирателями, искусно делали каменные и костяные орудия труда, шили одежду, рисовали животных, сцены охоты, строили постоянные жилища из бивней и шкур мамонтов.Кроманьонцы образовывали семьи, родовые общины, у них была своя религия, членораздельная речь.
В тот же период неоантропы обитали уже не только в Европе и даже в Америке. Эти данные указывают на необычайно быстрый процесс расселения современного человека, что может быть доказательством “взрывного”, скачкообразного характера антропогенеза в этот период как в биологическом, так и в социальном смысле. H.s. neanderthalensis в виде ископаемых остатков не обнаруживается позже рубежа в 25 тыс. лет. Быстрое исчезновение палеоантропов может быть объяснено вытеснением их людьми с более совершенной техникой изготовления орудий труда и метисацией с ними.
С возникновением человека современного физического типа роль биологических факторов в его эволюции свелась к минимуму, уступив место социальной эволюции. Об этом отчетливо свидетельствует отсутствие существенных различий между ископаемым человеком, жившим 30-25 тыс. лет назад, и нашим современником.
Движущие факторы антропогенеза:
I.Биологические:
1) борьба за существование,
2) естественный отбор, половой отбор
3) наследственная изменчивость,
4) мутационный процесс
5) популяционные волны
6) дрейф генов
7) изоляция
II.Социальные:
1) труд
2) общественный образ жизни
3) сознание
4) мышление
5) речь
6) огонь
7) мясная пища
3).Соотношение биологического и социального в современном человеке.
В органическом мире планеты люди занимают уникальное место, что обусловлено приобретением ими в процессе антропогенеза социальной сущности, которая «… в своей действительности есть совокупность общественных отношений». Это означает, что именно общество и производство, а не биологические механизмы обеспечивают выживание, всесветное и даже космическое распространение, процветание людей. Из социальной сущности людей вытекают также закономерности и главные направления исторического развития человечества. Человек включен в систему органического мира, которая складывалась на протяжении большей части истории планеты независимо от социального фактора и породила этот фактор в ходе своего развития. Человек и человечество составляют своеобразный, но обязательный и неотъемлемый компонент биосферы: «Человек должен понять, …что он не есть случайное, независимое от окружающего (биосферы или ноосферы) свободно действующее природное явление. Он составляет неизбежное проявление большого природного процесса, закономерно длящегося в течение по крайней мере двух миллиардов лет». Благодаря животному происхождению жизнедеятельность человеческого организма основывается на фундаментальных биологических механизмах, которые составляют биологическое наследство людей.
Особенности развития жизни в одной из ее ветвей привели к соединению в человеке социального и биологического. Такое соединение отражает объективный результат биологической предыстории и настоящую историю вида Человек разумный. Характер взаимодействия социального и биологического в человеке нельзя представлять как их простое сочетание в некоторой пропорции или прямое подчинение одного другому. Особенность человеческого биологического заключается в том, что оно проявляется в условиях действия законов высшей, социальной формы движения материи.
Биологические процессы с необходимостью происходят в организме человека, и им принадлежит фундаментальная роль в определении важнейших сторон жизнеобеспечения и развития. Однако в популяциях людей эти процессы не приводят к результатам, обычным для остального мира живых существ. В качестве примера рассмотрим процесс эволюции, которому в конечном итоге подчинены механизмы, функционирующие на всех основных уровнях организации жизни — молекулярно-генетическом, клеточном, онтогенетическом и др. Генофонды популяций людей вплоть до настоящего времени испытывают давление мутаций, комбинативной изменчивости, избирательного скрещивания, дрейфа генов, изоляции, некоторых форм естественного отбора. Вместе с тем благодаря действию социальных факторов естественный отбор утратил функцию видообразования. Это делает невозможным достижение закономерного биологического результата — появление новых видов рода Homo. Одно из необычных последствий действия элементарных эволюционных факторов в таких условиях заключается в выраженном наследственном разнообразии людей, которое в таких масштабах среди животных не наблюдается.
Приобретение социальной сущности и сохранение биологических механизмов жизнеобеспечения изменило процесс индивидуального развития людей. В онтогенезе человека используется информация двух видов. Первый вид представляет собой биологически целесообразную информацию, которая отбиралась и сохранялась в процессе эволюции предковых форм и зафиксирована в ДНК клеток в виде генетической программы. Благодаря ей, в индивидуальном развитии складывается уникальный комплекс структурных и функциональных признаков, отличающих человека от других животных. Возникновение этого комплекса служит необходимой предпосылкой становления человека как социального существа. Второй вид информации представлен суммой знаний, которые создаются, сохраняются и используются поколениями людей в ходе развития общества и производственной деятельности. Это программа социального наследования, освоение которой человеком происходит в процессе его воспитания и обучения.
4). Положение человека в системе животного мира.
| Тип | Chordata (Хордовые) |
| Подтип | Vertebrata (Позвоночные) |
| Класс | Mammalia (Млекопитающие) |
| Подкласс | Placentaria (Плацентарные) |
| Отряд | Primates (Приматы) |
| Подотряд | Antropoidea (Человекоподобные) |
| Секция | Cattarchini (Узконосные обезьяны) |
| Надсемейство | Hominoidea (Высшие узконосные обезьяны) |
| Семейство | Hominidae (Люди) |
| Род | Homo (Человек) |
| Вид | Homo sapiens (Человек разумный) |
5).Понятие о расах
Расы – исторически сложившиеся в определенных географических условиях группы людей, обладающие общими наследственно-обусловленными морфологическими и физиологическими признаками.
Внутри человечества выделяют три основные большие расы:
1)европеоидная
2)австрало-негроидная
3)монголоидная
Расовые типы отличаются цветом кожи, структурой волос, разрезом глаз. По остальным признакам не отличаются, так как относятся к одному виду – Homo sapiens sapiens.
Для европеоидной расы характерны: светлая пигментация кожи, мягкие волосы (прямые или волнистые), обильное развитие бороды и усов, глаза от голубых до карих и черных.
Для монголоидной расы характерны; жесткие темные волосы, темные глаза, желтоватая кожа, уплощенное лицо, с выделяющимися скулами, плоское переносье, совкообразные резцы, эпикантус.
Для негроидной расы характерны: темные курчавые волосы, темная кожа и глаза, полные губы, широкий нос, слабое или среднее развитие волосяного покрова, лицевая часть черепа выступает в вертикальной плоскости.
Одни антропологи считают, что расовая дифференцировка
складывалась у древнейших людей, проживавших в Азии, Африке,
Европе.
Другие считают, что расовые типы возникли позднее в Восточном Средиземноморье. В среднем палеолите, когда жили неандертальцы, возникли два очага расообразования: западный и восточный.
Многие расовые признаки возникали первоначально вследствие появления мутаций. Под давлением отбора на разных этапах расогенеза эти признаки, имеющие приспособительное значение, закреплялись в поколениях.
В результате социально-экономических и культурных взаимоотношений между народами роль смешения рас (метисация) увеличивалась, а роль отбора и изоляции уменьшалась. Границы расовых ареалов становились расплывчатыми.
Доказательством единства человечества могут служить локализация у представителей всех рас кожных узоров типа дуг на втором пальце, одинаковый характер расположения волос на голове, способность вступать в брак с представителями других рас и давать плодовитое потомство.
§
Научные доказательства участия молекул ДНК в передаче наследственной информации. Открытия:
а) Вирусы, строение, особенности жизнедеятельности.
б) трансформация у бактерий.
в) Конъюгация у бактерий.
г) Трансдукция у бактерий.
д) Лизогения у бактерий.
е) Свойства ДНК.
Краткое изложение лекционного материала.
а) Вирусные частицы – это органические кристаллы, состоящие из ДНК или РНК и белковой оболочки – капсида. В эксперименте было обнаружено, что в клетку-хозяина проникает не вся вирусная частица, а лишь ДНК (РНК), а капсид остаётся снаружи. Проводили опыт: помечали ДНК вируса радиактивным фосфором, а капсид – радиактивной серой. В клетке-хозяине обнаруживали ДНК вируса, которая встраивалась в ДНК клетки-хозяина, реплицировалась (самовоспроизводилась) и за счет этого собирались новые вирусные частицы, содержащие ДНК, помеченную радиактивным фосфором. Затем частицы выходили из клетки и поражали другие клетки.
Далее было выяснено, что чистая ДНК вируса табачной мозаики вызывала все типичные признаки болезни. Более того, создали гибриды из вирусов, в которых капсид от одного вируса, а ДНК – от другого. В таких случаях генетическая информация гибрида всегда соответствовала тому вирусу, чья ДНК входила в состав гибрида.
Гибель бактериальных клеток могут вызвать бактериофаги – вирусы избирательно поражающие только бактерии. Пример: фаг Т2 l, поражающий Echerichia coli:
1. Фаг фиксируется на клеточной оболочке бактерии;
2. Лизирует с помощью ферментов, содержащихся в капсиде оболочку бактерии;
3. ДНК фага проникает внутрь клетки;
4. ДНК встречается в геном. (слайд 1).
5. Происходит репликация ДНК фаг, синтез фаговых белков и сборка фаговых частиц за счет структур бактериальной клетки.
6. Фаги покидают клетку бактерии, разрушая ее. Проявляется такое их свойство как вирулентность.
б) В 1928 году Гриффит открыл явление трансформации у пневмококков в системе in vivo (слайд8 – опыт с бескапсульными и капсульными бактериями на мышах). Почему так происходило, Гриффит не мог объяснить.
Лишь в1944 г. О.Эйвери и М.Карти установили, что веществом, трансформирующим штамм пневмококков в другой штамм является ДНК. Но и после этого высказывались сомнения, что не ДНК, а примесь белка ответственна за трансформацию. Очистка препарата была доведена до того, что на 1мг ДНК приходилась 1 молекула белка. При этом, если в препарат ввести фермент ДНК-полимеразу (т.е. разрушить ДНК), то трансформирования не происходила.
С другой стороны, введение ферментов, разрушающих белки, не влияло на трансформацию. На этом свойстве основана устойчивость бактерий к антибиотикам.
в) В 1946 г. Д.Ж.Ледеберг и Э.Татум обнаружили половой процесс у бактерий, названный конъюгацией (слайды 3, 4 , 5)
г) В 1952 г. Д.Ж.Ледеберг и Н.Зиндер в опытах на профагах (умеренных бактериофагах) доказали возможность фрагментарного переноса ДНК клетки хозяина вирусом в другую клетку, в результате чего клетка – реципиент приобретает некоторые новые признаки. Это явление назвали трансдукцией. В этом же году Д.Херши и М.Чейз на модели с радиоактивно-меченной ДНК вируса получили новые доказательства роли ДНК в передаче наследственной информации (слайд 6, 7, 10).
д) Явление лизогении– носительство умеренного фага с последующим множественным выходом вирусных частиц и гибелью клетки. Вирус в мутантных клетках приобретает лизогенные свойства. Вирусная ДНК становится рекомбинативной, может содержать новые фрагменты – “прыгающие элементы” (слайд 2, 10)
е) В 1953 Дж. Уотсон, Ф. Крик подвергли ДНК химическому гидролизу с денатурацией (утратой) ее нативной структуры. Свойства ДНК при этом исчезали.
Особые свойства нативной ДНК как носителя наследственной информации:
1) реплицирование – образование новых цепей комплиментарно;
2) самокоррекция – ДНК-полимераза отщепляет ошибочно реплицированные участки (10-6);
3) репарация – восстановление;
Осуществление этих процессов происходит в клетке с участием специальных ферментов.
Организация наследственного материала у прокариот и эукариот.
Прокариоты:
1) Наследственный материал в единственной кольцевой молекуле ДНК.
2) ДНК располагается во внутренней части цитоплазмы – эндоплазме.
3) Ген целиком состоит из кодирующих последовательностей экзонов, регуляторные участки расположены на его концах.
4) Созревание ДНК происходит за счет отсечения концевых участков молекул, нет сплайнинга.
5) Транскрипция и трансляция идут на ДНК одновременно.
6) Транскрипция катализируется одним ферментом – РНК -полимеразой.
Эукариоты:
1) Наследственный материал в линейных структурах – хромосомах , их число – видовой признак.
2) Наследственного материала у эукариот больше по объему, чем у прокариот.
3) Хромосомы отделены от остальных компонентов клетки ядерной оболочкой.
4) Гены у эукариот содержат как кодирующие нуклеотидные последовательности коллинеарные белковым структурам – экзоны, так и некодирующим, регуляторные фрагменты – неколлинеарные белкам – интроны. Поэтому первичная ядерная РНК-про и-РНК обладает большей молекулярной массой, чем матричная и-РНК.
5) Для эукариот характерен процессинг:
а) удаление интронов с помощью ферментов- рестриктаз;
б) сшивание экзонов – сплайтинг – осуществляется за счет ферментов – лигаз.
в)выход зрелой матричной и-РНК в цитоплазму и связывание с рибосомами и полисомами.
6) Транскрипция и трансляция осуществляется на хромосомах в разное время.
7) Процессы образования различных видов РНК катализирует различные РНК – полимеразы. Внеядерная транскрипция осуществляется РНК – полимеразами органелл.
