Выделение генов из клеток, манипуляции с ними, введение в другие организмы в основе задач генной инженерии

На клеточном уровне организации основной структурной и функциональной единицей всех живых организмов является клетка. На клеточном уровне так же, как и на молекулярно-генетическом, отмечается однотипность всех живых организмов. У всех организмов только на клеточном уровне возможны биосинтез и реализация наследственной информации. Клеточный уровень у одноклеточных организмов совпадает с организменным. История жизни на нашей планете начиналась с этого уровня организации.

Сегодня наукой точно установлено, что наименьшей самостоятельной единицей строения, функционирования и развития живого организма является клетка.

Клеткапредставляет собой элементарную биологическую систему, способную к самообновлению, самовоспроизведению и развитию, т.е. наделена всеми признаками живого организма.

Клеточные структуры лежат в основе строения любого живого организма, каким бы многообразным и сложным ни представлялось его строение. Наука, изучающая живую клетку, называется цитологией. Она изучает строение клеток, их функционирование как элементарных живых систем, исследует функции отдельных клеточных компонентов, процесс воспроизводства клеток, приспособление их к условиям среды и др. Также цитология изучает особенности специализированных клеток, становление их особых функций и развитие специфических клеточных структур. Таким образом, современная цитология может быть названа физиологией клетки. Успехи современной цитологии неразрывно связаны с достижениями биохимии, биофизики, молекулярной биологии и генетики.

В основе цитологии лежит утверждение, что все живые организмы (животные, растения, бактерии) состоят из клеток и продуктов их жизнедеятельности. Новые клетки образуются путем деления существовавших ранее клеток. Все клетки сходны по химическому составу и обмену веществ. Активность организма как целого слагается из активности и взаимодействия отдельных клеток.

Открытие существования клеток произошло в конце XVIIв., когда был изобретен микроскоп. Впервые клетка была описана английским ученым Р. Гуком в 1665 г., когда он рассматривал кусочек пробки. Поскольку его микроскоп был не очень совершенным, то, что он увидел, было на самом деле стенками отмерших клеток. Потребовалось почти двести лет, чтобы биологи поняли, что главную роль играют не стенки клетки, а ее внутреннее содержимое. Среди создателей клеточной теории следует также назвать А. Левенгука, показавшего, что ткани многих растительных

организмов построены из клеток. Он же описал эритроциты, одноклеточные организмы и бактерии. Правда, Левенгук, как и другие исследователи XVII в., видел в клетке лишь оболочку, заключавшую в себе полость.

Значительное продвижение в изучении клеток произошло в начале XIX в., когда на них стали смотреть как на индивидуумы, обладающие жизненными свойствами. В 1830-е гг. было открыто и описано клеточное ядро, что привлекло внимание ученых к содержимому клетки. Тогда же удалось увидеть деление растительных клеток. На основе этих исследований и была создана клеточная теория, ставшая величайшим событием в биологии XIX в. Именно клеточная теория дала решающие доказательства единства всей живой природы, послужила фундаментом для развития эмбриологии, гистологии, физиологии, теории эволюции, а также понимания индивидуального развития организмов.

Мощный толчок цитология получила с созданием генетики и молекулярной биологии. После этого были открыты новые компоненты, или органеллы, клетки — мембрана, рибосомы, лизосомы и др.

По современным представлениям, клетки могут существовать как самостоятельные организмы (например, простейшие), так и в составе многоклеточных организмов, где есть половые клетки, служащие для размножения, и соматические клетки (клетки тела). Соматические клетки различаются по строению и функциям — существуют нервные, костные, мышечные, секреторные клетки. Размеры клеток могут варьироваться от 0,1 мкм (некоторые бактерии) до 155 мм (яйцо страуса в скорлупе). Живой организм образован миллиардами разнообразных клеток (до 10¹⁵), форма которых может быть самой причудливой (паук, звезда, снежинка и пр.).

Установлено, что несмотря на большое разнообразие клеток и выполняемых ими функций, клетки всех живых организмов сходны по химическому составу: особенно велико в них содержание водорода, кислорода, углерода и азота (эти химические элементы составляют более 98% всего содержимого клетки); 2% приходится на примерно 50 других химических элементов.

Клетки живых организмов содержат неорганические вещества — воду (в среднем до 80%) и минеральные соли, а также органические соединения: 90% сухой массы клетки приходится на биополимеры — белки, нуклеиновые кислоты, углеводы и липиды. И, наконец, научно доказано, что все клетки состоят из трех основных частей:

1) плазматической мембраны, контролирующей переход веществ из окружающей среды в клетку и обратно;

2) цитоплазмы с разнообразной структурой;

3) клеточного ядра, в котором содержится генетическая информация.

Кроме того, все животные и некоторые растительные клетки содержат центриоли — цилиндрические структуры, образующие клеточные центры. У растительных клеток также есть клеточная стенка (оболочка) и пластиды — специализированные структуры клеток, часто содержащие пигмент, от которого зависит окраска клетки.

Клеточная мембрана состоит из двух слоев молекул жироподоб-ных веществ, между которыми находятся молекулы белков. Мембрана поддерживает нормальную концентрацию солей внутри клетки. При повреждении мембраны клетка погибает.

Цитоплазма представляет собой водно-солевой раствор с растворенными и взвешенными в нем ферментами и другими веществами. В цитоплазме располагаются органеллы — маленькие органы, отграниченные от содержимого цитоплазмы собственными мембранами. Среди них — митохондрии — мешковидные образования с дыхательными ферментами, в которых высвобождается энергия. Также в цитоплазме располагаются рибосомы, состоящие из белка и РНК, с помощью которых осуществляется биосинтез белка в клетке. Эн-доплазматическая сеть — это общая внутриклеточная циркуляционная система, по каналам которой осуществляется транспорт веществ, а на мембранах каналов находятся ферменты, обеспечивающие жизнедеятельность клетки. Важную роль в клетке играет клеточный центр, состоящий из двух центриолей. С него начинается процесс деления клетки.

Важнейшей частью всех клеток (кроме бактерий) является ядро, в котором находятся хромосомы — длинные нитевидные тельца, состоящие из ДНК и присоединенного к ней белка. Ядро хранит и воспроизводит генетическую информацию, а также регулирует процессы обмена веществ в клетке.

Клетки размножаются путем деления исходной клетки на две дочерние. При этом дочерним клеткам передается полный набор хромосом, несущих генетическую информацию, поэтому перед делением число хромосом удваивается. Такое деление клеток, обеспечивающее одинаковое распределение генетического материала между дочерними клетками, называется митозом.

Многоклеточные организмы также развиваются из одной клетки — яйца. Однако в процессе эмбриогенеза клетки видоизменяются. Это приводит к появлению множества разных клеток — мышечных, нервных, кровяных и т.д. Разные клетки синтезируют разные белки. Тем не менее, каждая клетка многоклеточного организма несет в себе полный набор генетической информации для построения всех белков, необходимых для организма.

В зависимости от типа клеток все организмы делятся на д в е группы:

1) прокариоты — клетки, лишенные ядра. В них молекулы ДНК не окружены ядерной мембраной и не организованы в хромосомы. К прокариотам относятся бактерии;

2) эукариоты — клетки, содержащие ядра. Кроме того, в них есть митохондрии — органеллы, в которых идет процесс окисления. К эукариотам относятся простейшие, грибы, растения и животные, поэтому они могут быть одноклеточными и многоклеточными.

Таким образом, между прокариотами и эукариотами есть существенные отличия в структуре и функционировании генетического аппарата, клеточных стенок и мембранных систем, синтезе белка и т.д. Предполагается, что первыми организмами, появившимися на Земле, были прокариоты. Так считалось до 1960-х гг., когда углубленное изучение клетки привело к открытию архебактерий, строение которых сходно как с прокариотами, так и с эукариотами. Вопрос о том, какие одноклеточные организмы являются более древними, о возможности существования некой первоклетки, из которой потом появились все три эволюционные линии, до сих пор остается открытым.

Изучая живую клетку, ученые обратили внимание на существование двух основных типов ее питания, что позволило все организмы по способу питания разделить на д в а вида:

1) автотрофные организмы — организмы, не нуждающиеся в органической пище и могущие осуществлять жизнедеятельность за счет ассимиляции углекислоты (бактерии) или фотосинтеза (растения), т.е. автотрофы сами производят необходимые им питательные вещества;

2) гетеротрофные организмы — это все организмы, которые не могут обходиться без органической пищи.

Позднее были уточнены такие важные факторы, как способность организмов синтезировать необходимые вещества (витамины, гормоны и т.д.) и обеспечивать себя энергией, зависимость от экологической среды и др. Таким образом, сложный и дифференцированный характер трофических связей свидетельствует о необходимости системного подхода к изучению жизни и на онтогенетическом уровне. Так была сформулирована концепция функциональной системности П.К. Анохина, в соответствии с которой в одноклеточных и многоклеточных организмах согласованно функционируют различные компоненты систем. При этом отдельные компоненты содействуют и способствуют согласованному функционированию других, обеспечивая тем самым единство и целостность в осуществлении процессов жизнедеятельности всего организма. Функциональная системность также проявляется в том, что процессы на низших уровнях организуются функциональными связями на высших уровнях организации. Особенно заметно функциональная системность проявляется у многоклеточных организмов.

Основной единицей жизни на онтогенетическом уровне выступает отдельная особь, а элементарным явлением является онтогенез. Биологическая особь может быть как одноклеточным, так и многоклеточным организмом, однако в любом случае она представляет собой целостную, самовоспроизводящуюся систему.

Онтогенезомназывается процесс индивидуального развития организма от рождения через последовательные морфологические, физиологические и биохимические изменения до смерти, процесс реализации наследственной информации.

Минимальной живой системой, кирпичиком жизни является клетка, изучением которой занимается цитология. Функционирование и развитие многоклеточных живых организмов составляет предмет физиологии. В настоящее время не создана единая теория онтогенеза, поскольку не установлены причины и факторы, определяющие индивидуальное развитие организма.

Все многоклеточные организмы делятся на три царства: грибы, растения и животные. Жизнедеятельность многоклеточных организмов, а также функционирование их отдельных частей изучается физиологией. Эта наука рассматривает механизмы осуществления различных функций живым организмом, их связь между собой, регуляцию и приспособление организма к внешней среде, происхождение и становление в процессе эволюции и индивидуального развития особи. По сути дела, это и есть процесс онтогенеза — развитие организма от рождения до смерти. При этом происходит рост, перемещение отдельных структур, дифференциация и общее усложнение организма.

Процесс онтогенезиса описывается на основе знаменитого биогенетического закона, сформулированного Э. Геккелем, автором термина «онтогенез». Биогенетический закон утверждает, что онтогенез в краткой форме повторяет филогенез, т.е. отдельный организм в своем индивидуальном развитии в сокращенной форме проходит все стадии развития своего вида. Таким образом, онтогенез представляет собой реализацию наследственной информации, закодированной в зародышевой клетке, а также проверку согласованности всех систем организма во время его работы и приспособления к окружающей среде.

Все многоклеточные организмы состоят из органов и тканей. Ткани — это группа физически объединенных клеток и межклеточных веществ для выполнения определенных функций. Их изучение

является предметом гистологии. Ткани могут образовываться как из одинаковых, так и из разных клеток. Например, у животных из одинаковых клеток построен плоский эпителий, а из разных клеток — мышечная, нервная и соединительная ткани.

Органы — это относительно крупные функциональные единицы, которые объединяют различные ткани в те или иные физиологические комплексы. Внутренние органы есть только у животных, у растений они отсутствуют. В свою очередь, органы входят в состав более крупных единиц — систем организма. Среди них выделяют нервную, пищеварительную, сердечно-сосудистую, дыхательную и другие системы.

Собственно живой организм представляет собой особую внутреннюю среду, существующую во внешней среде. Он образуется в результате взаимодействия генотипа (совокупности генов одного организма) с фенотипом (комплексом внешних признаков организма, сформировавшихся в ходе его индивидуального развития). Таким образом, организм — это стабильная система внутренних органов и тканей, существующих во внешней среде. Однако, поскольку общая теория онтогенеза пока еще не создана, многие процессы, происходящие во время развития организма, не получили своего полного объяснения.

Популяционно-видовой уровень — это надорганизменный уровень жизни, основной единицей которого является популяция.

Популяция— совокупность особей одного вида, относительно изолированных от других групп этого же вида, занимающих определенную территорию, воспроизводящую себя на протяжении длительного времени и обладающую общим генетическим фондом.

В отличие от популяции видом называется совокупность особей, сходных по строению и физиологическим свойствам, имеющих общее происхождение, могущих свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство. Вид существует только через популяции, представляющие собой генетически открытые системы. Изучением популяций занимается популяционная биология.

В условиях реальной природы особи не изолированы друг от друга, а объединены в живые системы более высокого ранга. Первой такой системой и является популяция.

Термин «популяция» был введен одним из основоположников генетики В. Иогансеном, который назвал так генетически неоднородную совокупность организмов, отличную от однородной совокупности — чистой линии. Позднее этот термин приобрел более

глубокий смысл. Популяция стала считаться целостной системой, непрерывно взаимодействующей с окружающей средой, способной к трансформации и развитию.

Целостность популяций, проявляющаяся в возникновении новых свойств по сравнению с онтогенетическим уровнем жизни, обеспечивается взаимодействием особей в популяциях и воссоздается через обмен генетической информацией в процессе полового размножения. У каждой популяции есть количественные границы. С одной стороны, это минимальная численность, обеспечивающая самовоспроизводство популяции, а другой — максимум особей, которые могут прокормиться в ареале (месте обитания) данной популяции. Популяция как целое характеризуется такими параметрами, как волны жизни — периодические колебания численности, плотность населения, соотношение возрастных групп и полов, смертность и т.д.

Популяции — генетически открытые системы, так как изоляция популяций не абсолютна и периодически бывает возможным обмен генетической информацией. Именно популяции выступают в качестве элементарных единиц эволюции, изменения их генофонда ведут к появлению новых видов.

Для популяционного уровня организации жизни характерна активная или пассивная подвижность всех компонентов популяции. Это влечет постоянное перемещение особей — членов популяции. Необходимо отметить, что никакая популяция не бывает абсолютно однородной, она всегда состоит из внутрипопуляционных группировок. Также следует помнить о существовании популяций разных рангов — есть постоянные, относительно независимые географические популяции, и временные (сезонные) местные популяции. При этом высокая численность и устойчивость достигаются только в тех популяциях, которые имеют сложную иерархическую и пространственную структуру, т.е. являются неоднородными, гетерогенными, имеют сложные и длинные пищевые цепи. Поэтому выпадение хотя бы одного звена из этой структуры ведет к разрушению популяции или потере ею устойчивости.

Биоценотический уровень

Популяции, представляющие первый надорганизменный уровень живого, являющиеся элементарными единицами эволюции, способными к самостоятельному существованию и трансформации, объединяются в совокупности следующего надорганизменного уровня — биоценозы.

Биоценоз— совокупность всех организмов, населяющих участок среды с однородными условиями жизни, например лес, луг, болото и т.д. Иными словами, биоценоз — это совокупность популяций, проживающих на определенной территории.

Биоценоз представляет собой закрытую систему для чужих популяций, для составляющих его популяций — это открытая система. Составляющие биоценоз популяции находятся в очень сложных отношениях. Мы можем встретить примеры антагонизма, конкуренции, кооперации, паразитизма. Так, пищевые цепи, формирующиеся внутри биоценозов, являют собой пример антагонизма, так как выживание одних организмов обеспечивается за счет гибели других. Например, хищники живут охотой на травоядных, которые, в свою очередь, питаются растениями. Примерами конкуренции могут служить отношения, складывающиеся между хищниками одного биоценоза, которые борются между собой за лучшие места обитания, за самку и т.д. Часто мы сталкиваемся с паразитизмом, при этом паразиты (глисты, насекомые, микроорганизмы) живут за счет своего хозяина (растения или животного). И, наконец, имеет место кооперация, или симбиоз, при которой организмы разных видов помогают друг другу в выживании. Таковы взаимовыгодные отношения между цветами и насекомыми-опылителями, при которых пчелы получают нектар, необходимый для производства меда, а растения размножаются.

Обычно биоценозы состоят из нескольких популяций и являются составным компонентом более сложной системы — биогеоценоза.

Биогеоценоз— сложная динамическая система, представляющая собой совокупность биотических и абиотических элементов, связанных между собой обменом вещества, энергии и информации, в рамках которой может осуществляться круговорот веществ в природе.

Это означает, что биогеоценоз — устойчивая система, которая может существовать на протяжении длительного времени. Равновесие в живой системе динамично, т.е. представляет собой постоянное движение вокруг определенной точки устойчивости. Для стабильного функционирования живой системы необходимо наличие обратных связей между ее управляющей и управляемой подсистемами. Такой способ поддержания динамического равновесия называется гомеостазом. Нарушение динамического равновесия между различными элементами биогеоценоза, вызванное массовым размножением одних видов и сокращением или исчезновением других, приводящее к изменению качества окружающей среды, называют экологической катастрофой.

Термин «биогеоценоз» был предложен в 1940 г. русским ботаником В.Н. Сукачевым, который обозначил этим термином сово-

купность однородных природных явлений (атмосферы, горных пород, водных ресурсов, растительности, животного мира, почвы), распространенных на некотором протяжении земной поверхности, имеющих определенный тип обмена веществом и энергией между ними и окружающими элементами, представляющих противоречивое единство. Представляя собой единство живого и неживого, биогеоценоз находится в постоянном движении и развитии, поэтому меняется с течением времени.

Биогеоценоз — это целостная саморегулирующаяся система, в которой выделяют несколько типов подсистем:

1) первичные системы — продуценты (производящие), непосредственно перерабатывающие неживую материю (водоросли, растения, микроорганизмы);

2) консументы первого порядка — вторичный уровень, на котором вещество и энергия получаются за счет использования продуцентов (травоядные животные);

3) консументы второго порядка (хищники и т.д.);

4) падальщики (сапрофиты и сапрофаги), питающиеся мертвыми животными;

5) редуценты — это группа бактерий и грибов, разлагающие остатки органической материи.

В результате жизнедеятельности сапрофитов, сапрофагов и редуцентов в почву возвращаются минеральные вещества, что увеличивает ее плодородие и обеспечивает питание растений. Поэтому падальщики и редуценты — очень важная часть пищевых цепей.

Через эти уровни в биогеоценозе проходит круговорот веществ — жизнь участвует в использовании, переработке и восстановлении различных структур. Но круговорота энергии при этом не происходит: с одного уровня на другой, более высокий, переходит около 10% энергии, поступившей на предыдущий уровень. Обратный поток не превышает 0,5%. Иными словами, в биогеоценозе существует однонаправленный энергетический поток. Это делает его незамкнутой системой, неразрывно связанной с соседними биогеоценозами. Данная связь проявляется в разных формах: газообразной, жидкой, твердой, а также в форме миграции животных.

Саморегуляция биогеоценозов протекает тем успешнее, чем разнообразнее количество составляющих его элементов. От многообразия компонентов зависит устойчивость биогеоценозов. Выпадение одного или нескольких компонентов может привести к необратимому нарушению равновесия биогеоценоза и гибели его как целостной системы. Так, тропические биогеоценозы в силу огромного количества растений и животных, входящих в них, намного устойчивее умеренных или арктических биогеоценозов, более бедных в плане видового разнообразия. По той же причине озеро, являющее-

ся природным биогеоценозом с достаточным разнообразием живых организмов, намного устойчивее пруда, созданного человеком и не могущего существовать без постоянного ухода за ним. Это вызвано тем, что высокоорганизованные организмы для своего существования нуждаются в более простых организмах, с которыми они связаны трофическими цепями. Поэтому фундаментом любого биогеоценоза являются простейшие и низшие организмы, большей частью автотрофные микроорганизмы и растения. Они напрямую связаны с абиотическими компонентами биогеоценоза — атмосферой, водой, почвой, солнечной энергией, с использованием которой создают органическое вещество. Они же составляют жизненную среду для гетеротрофных организмов — животных, грибов, вирусов, человека. Эти организмы, в свою очередь, участвуют в жизненных циклах растений — опыляют, распространяют плоды и семена. Так происходит круговорот веществ в биогеоценозе, фундаментальную роль в котором играют растения. Поэтому границы биогеоценозов чаще всего совпадают с границами растительных сообществ.

Биогеоценозы — структурные элементы следующего надорганизменного уровня жизни. Они составляют биосферу и обусловливают все процессы, протекающие в ней.

Биосферный уровень — наивысший уровень организации жизни, охватывающий все явления жизни на нашей планете.

Биосфера— это живое вещество планеты (совокупность всех живых организмов планеты, включая человека) и преобразованная им окружающая среда.

Биотический обмен веществ — это фактор, который объединяет все другие уровни организации жизни в одну биосферу.

На биосферном уровне происходит круговорот веществ и превращение энергии, связанные с жизнедеятельностью всех живых организмов, обитающих на Земле. Таким образом, биосфера является единой экологической системой. Изучение функционирования этой системы, ее строения и функций — важнейшая задача биологии. Занимаются изучением этих проблем экология, биоценология и биогеохимия.

В системе современного научного мировоззрения понятие биосферы занимает ключевое место. Сам термин «биосфера» появился в 1875 г. Он был введен австрийским геологом и палеонтологом Э. Зюссом для обозначения самостоятельной сферы нашей плане-

ты, в которой существует жизнь. Зюсс дал определение биосферы как совокупности организмов, ограниченной в пространстве и времени и обитающей на поверхности Земли. Но он не придавал значения среде обитания этих организмов.

Тем не менее, Зюсс не был первооткрывателем, так как разработка учения о биосфере имеет довольно длинную предысторию. Одним из первых вопрос о влиянии живых организмов на геологические процессы рассмотрел Ж. Б. Ламарк в книге «Гидрогеология» (1802). В частности, Ламарк говорил о том, что все вещества, находящиеся на поверхности Земли и образующие ее кору, сформировались благодаря деятельности живых организмов. Затем был грандиозный многотомный труд А. Гумбольдта «Космос» (первая книга вышла в 1845 г.), в котором множество фактов доказывало взаимодействие живых организмов с теми земными оболочками, в которые они проникают. Поэтому Гумбольдт рассматривал в качестве единой оболочки Земли, целостной системы атмосферу, гидросферу и сушу с обитающими в них живыми организмами.

Но о геологической роли биосферы, ее зависимости от планетарных факторов Земли, ее строении и функциях еще не было сказано ничего. Разработка учения о биосфере неразрывно связана с именем выдающегося российского ученого В.И. Вернадского. Его концепция складывалась постепенно, от первой студенческой работы «Об изменении почвы степей грызунами» к «Живому веществу», «Биосфере» и «Биогеохимическим очеркам». Итоги его размышлений были подведены в работах «Химическое строение биосферы Земли» и «Философские мысли натуралиста», над которыми он работал в последние десятилетия своей жизни. Именно Вернадскому удалось доказать связь органического мира нашей планеты, выступающего в виде единого нераздельного целого, с геологическими процессами на Земле, именно он открыл и изучил биогеохимические функции живого вещества.

Ключевым понятием в концепции Вернадского стало понятие живого вещества, под которым ученый понимал совокупность всех живых организмов нашей планеты, включая человека. В состав живого вещества он включал также часть окружающей его внешней среды, необходимой для поддержания нормальной жизнедеятельности организмов; выделения и части, теряемые организмами; умершие организмы, а также органические смеси, находящиеся вне организмов. Важнейшим отличием живого вещества от косной материи Вернадский считал молекулярную дисимметрию живого, открытую в свое время Пастером (молекулярную хиральность согласно современной терминологии). Используя это понятие, Вернадскому удалось доказать, что не только окружающая среда влияет на живые организмы, но и жизнь способна действенно формировать

среду своего обитания. Действительно, на уровне отдельного организма или биоценоза влияние жизни на окружающую среду проследить очень сложно. Но, введя новое понятие, Вернадский вышел на качественно новый уровень анализа жизни и живого — биосферный уровень.

Биосфера, согласно Вернадскому, — это живое вещество планеты (совокупность всех живых организмов Земли) и преобразованная им среда обитания (косное вещество, абиотические элементы), в которую входят гидросфера, нижняя часть атмосферы и верхняя часть земной коры. Таким образом, это не биологическое, геологическое или географическое понятие, а фундаментальное понятие биогеохимии — новой науки, созданной Вернадским для изучения геохимических процессов, проходящих в биосфере при участии живых организмов. В новой науке биосферой стали называть один из основных структурных компонентов организованности нашей планеты и околоземного космического пространства. Это сфера, в которой осуществляются биоэнергетические процессы и обмен веществ вследствие деятельности жизни.

Благодаря новому подходу Вернадский исследовал жизнь как могучую геологическую силу, действенно формирующую облик Земли. Живое вещество стало тем звеном, которое соединило историю химических элементов с эволюцией биосферы. Введение нового понятия также позволяло поставить и решить вопрос о механизмах геологической активности живого вещества, источниках энергии для этого.

Живое вещество и косное вещество постоянно взаимодействуют в биосфере Земли — в непрерывном круговороте химических элементов и энергии. Вернадский писал о биогенном токе атомов, который вызывается живым веществом и выражается в постоянных процессах дыхания, питания и размножения. Например, круговорот азота связан с превращением в нитраты молекулярного азота атмосферы. Нитраты усваиваются растениями и в составе их белков попадают к животным. После смерти растений и животных их тела оказываются в почве, где гнилостные бактерии разлагают органические останки до аммиака, который затем окисляется в азотную кислоту.

На Земле идет непрерывное обновление биомассы (за 7—8 лет), при этом в круговорот вовлекаются абиотические элементы биосферы. Например, воды Мирового океана прошли через биогенный цикл, связанный с фотосинтезом, не менее 300 раз, свободный кислород атмосферы обновлялся не менее 1 млн. раз.

Также Вернадский отмечал, что биогенная миграция химических элементов в биосфере стремится к своему максимальному проявлению, а эволюция видов ведет к появлению новых видов, увеличивающих биогенную миграцию атомов.

Вернадский также впервые отметил, что живое вещество стремится к максимальному заселению среды обитания, причем количество живого вещества в биосфере остается стабильным на протяжении целых геологических эпох. Эта величина не менялась, по крайней мере, последние 60 млн. лет. Количество видов при этом также оставалось неизменным. Если в каком-то месте Земли количество видов убавляется, то в другом месте — прибавляется. В наши дни исчезновение огромного числа видов растений и животных связано поэтому с распространением человека и его неразумной деятельностью по преобразованию природы. Население Земли растет за счет гибели других видов.

Благодаря биогенной миграции атомов живое вещество выполняет свои геохимические функции. Современная наука классифицирует их по пяти категориям:

• концентрационная функция — выражается в накоплении определенных химических элементов как внутри, так и вне живых организмов благодаря их деятельности. Результатом стало появление запасов полезных ископаемых (известняки, нефть, газ, уголь и т.д.);

• транспортная функция — тесно связана с концентрационной функцией, так как живые организмы переносят нужные им химические элементы, которые затем накапливаются в местах их обитания;

• энергетическая функция — обеспечивает потоки энергии, пронизывающие биосферу, что дает возможность осуществлять все биогеохимические функции живого вещества. Важнейшую роль в этом процессе играют фотосинтезирующие растения, преобразующие солнечную энергию в биогеохимическую энергию живого вещества биосферы. Эта энергия тратится на все грандиозные преобразования облика нашей планеты;

• деструктивная функция — связана с разрушением и переработкой органических останков, в ходе которых накопленные организмами вещества возвращаются в природные циклы, идет круговорот веществ в природе;

• средообразующая функция — проявляется в преобразовании окружающей среды под действием живого вещества. Мы можем смело утверждать, что весь современный облик Земли — состав атмосферы, гидросферы, верхнего слоя литосферы, большая часть полезных ископаемых, климат — являются результатом действия Жизни. Так, зеленые растения обеспечивают Землю кислородом и накапливают энергию, микроорганизмы участвуют в минерализации органических веществ, образовании ряда горных пород и почвообразовании.

При всей грандиозности задач, которые решают живое вещество и биосфера Земли, сама биосфера (по сравнению с другими геосферами) представляет собой очень тонкую пленку. Сегодня принято считать, что в атмосфере микробная жизнь имеет место примерно до высоты 20—22 км над земной поверхностью, а наличие жизни в глубоких океанических впадинах опускает эту границу до 8—11 км ниже уровня моря. Углубление жизни в земную кору много меньше, и микроорганизмы обнаружены при глубинном бурении и в пластовых водах не глубже 2—3 км. В состав биосферы Вернадский включал:

• живое вещество;

• биогенное вещество — вещество, создаваемое и перерабатываемое живыми организмами (каменный уголь, нефть, газ и т.д.);

• косное вещество, образованное в процессах без участия живого вещества;

• вещества, создаваемые живыми организмами и косными процессами, и их динамическое равновесие;

• вещества, находящиеся в процессе радиоактивного распада;

• рассеянные атомы, выделяющиеся из земного вещества под влиянием космических излучений;

• вещество космического происхождения, включающее отдельные атомы и молекулы, проникающие на Землю из космоса.

Разумеется, жизнь в биосфере распространена неравномерно, существуют так называемые сгущения и разрежения жизни. Наиболее густо населены нижние слои атмосферы (50 м от земной поверхности), освещенные слои гидросферы и верхние слои литосферы (почва). Также следует отметить, что тропические области заселены намного плотнее, чем пустыни или ледяные поля Арктики и Антарктики. Глубже в земную кору, в океан, а также выше в атмосферу количество живого вещества уменьшается. Таким образом, эта тончайшая пленка жизни покрывает абсолютно всю Землю, не оставляя ни одного места на нашей планете, где бы не было жизни. При этом нет резкой границы между биосферой и окружающими ее земными оболочками.

Долгое время идеи Вернадского замалчивались, и вновь к ним вернулись лишь в середине 1970-х гг. Во многом это произошло благодаря трудам российского биолога Г.А. Заварзина, который доказал, что основным фактором становления и функционирования биосферы были и остаются многосторонние трофические связи. Они установились не менее чем 3,4—3,5 млрд. лет назад и с тех пор определяют характер и масштабы круговорота элементов в оболочках Земли.

В начале 1980-х гг. английским химиком Дж. Лавлоком и американским микробиологом Л. Маргулис была предложена очень интересная концепция Геи-Земли. Согласно ей биосфера представ-

ляет собой единый суперорганизм с развитым гомеостазом, делающим его относительно независимым от флуктуации внешних факторов. Но если саморегулирующаяся система Геи-Земли попадает в состояние стресса, близкое к границам саморегуляции, даже маленькое потрясение может толкнуть ее к переходу в новое состояние или даже к полному уничтожению системы. В истории нашей планеты уже не раз случались такие глобальные катастрофы. Самой известной из них является исчезновение динозавров около 60 млн. лет назад. Сейчас Земля вновь переживает глубокий кризис, поэтому так важно продумать стратегию дальнейшего развития человеческой цивилизации.

Литература для самостоятельного изучения

1. Афанасьев В.Г. Мир живого: системность, эволюция и управление. М., 1986.

2. Барг О.А. Живое в едином мировом процессе. Пермь, 1993.

3. Борзенко В.Г., Северцов А.В. Теоретическая биология: размышление о предмете. М., 1980.

4. Вернадский В. И. Биосфера и ноосфера // Живое вещество и биосфера. М., 1994.

5. Вернадский В.И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружение. М., 1987.

6. Дубинин Н.П. Очерки о генетике. М., 1985.

7. Кемп П., Армс К. Введение в биологию. М., 1988.

8. Кристин де Дюв. Путешествие в мир живой клетки. М., 1987.

9. Югай Г.А. Общая теория жизни. М., 1985.

Глава 10

Сущность жизни

Происхождение и сущность жизни

Вопросы о происхождении и сущности жизни стали предметом интереса человека очень давно. Они наряду с вопросами о происхождении Вселенной и человека составляют фундамент нашего мировоззрения. Необходимо отметить, что на самом деле это не два вопроса, а один, сформулированный в двух своих аспектах. И действительно, невозможно узнать, как появилась жизнь на Земле, если не знать, что это такое. В то же время нельзя ответить на вопрос, что такое жизнь, не рассматривая вопрос о ее происхождении. При попытке определить сущность жизни на научном уровне возникают значительные трудности, поскольку есть признаки, общие как для живой, так и для неживой природы, при этом выделить какой-либо существенный и единственный критерий жизни современной науке пока не удалось.

В современной науке жизнь и живое являются объектом исследования многих естественно-научных дисциплин, начиная с биологии и смежных с нею отраслей научного знания и завершая философией, математикой, рассматривающих абстрактные модели феномена живого, а также физикой, определяющей жизнь с позиций физических закономерностей. Ключевым вопросом многих из этих исследований является вопрос о сущности жизни, рассматриваемый различными естественно-научными направлениями и философскими школами по-разному.

Долгое время в науке существовало два основных подхода к решению этого вопроса — механицизм и витализм. Механистический материализм, характерный для классической науки Нового времени, не признавал качественной специфики живых организмов и представлял жизненные процессы как результат действия химических и физических процессов. Поэтому механицизм отождествлял живые организмы со сложными машинами. Однако такой подход

неверен в самой своей основе, ведь аналогия между живым существом и машиной не объясняет причину целесообразности живого организма. Целесообразность машин связана с тем, что они целенаправленно создаются человеком для выполнения определенных работ, и потому имеют соответствующее устройство. Но оценивать жизнь с таких позиций, оставаясь в рамках материалистического мировоззрения, нельзя, иначе нам придется признать существование творца всего живого — Бога. Таким образом, механицизм и его более поздняя разновидность — редукционизм всякий раз беспомощно останавливались перед проблемой сущности жизни.

Противоположной точкой зрения выступал витализм (от лат. vitalis — жизненный), который объяснял качественное отличие живого от неживого наличием в живых организмах особой «жизненной силы», отсутствующей в неживых предметах и не подчиняющейся физическим законам. Такое решение проблемы сущности жизни тесно связано с признанием факта творения ее Богом, иным разумным началом и т.д.

На обыденном уровне мы все интуитивно понимаем, что представляет собой живое, а что — неживое. Однако при попытке четко сформулировать определение жизни возникают большие трудности, так как сущность жизни понимается и определяется неоднозначно.

Большинство ученых убеждено, что жизнь представляет собой особую форму существования материального мира. До конца 1950-х гг. в научной и философской литературе общепринятым было знаменитое определение Ф. Энгельса, согласно которому жизнь есть способ существования белковых тел, состоящий в постоянном самообновлении их химических составных частей. Но постепенно стало очевидным, что субстратная основа жизни не сводится только к белкам, а функциональная — к присущему белковым телам обмену веществ. Также ученым удалось точно установить, что качественное Отличие живого от неживого заключено в структуре их соединений, в строении и связях, особенностях функций, характеристике и организации протекающих в организме процессов. Кроме того, жизнь отличается динамичностью и лабильностью. Но при этом можно говорить о полном тождестве химических элементов, входящих в состав живого и неживого.

На основании новых данных во второй половине XX в. появились новые определения жизни. Например, определение канадского биолога Г. Селье, в соответствии с которым жизнь понимается как процесс непрерывной адаптации организмов к постоянно изменяющимся условиям внешней и внутренней среды. При этом организм оказывается способным поддерживать стабильность всех своих структур и функций, несмотря на воздействие различных внешних факторов.

Современная биология в вопросе о сущности жизни все чаще идет по пути перечисления основных свойств живых организмов. При этом акцент делается на то, что только совокупность данных свойств может дать представление о специфике жизни. Таково определение жизни Б.М. Медникова. Он называет жизнью активное, идущее с затратой энергии поддержание и воспроизведение специфических структур, обладающих следующими свойствами: наличие генотипа и фенотипа; репликация генетических программ матричным способом; неизбежность ошибок на микроуровне при репликации, приводящих к мутациям; многократное усиление этих изменений в ходе формирования фенотипа и их селекция со стороны факторов внешней среды.

В этом определении акцент сделан на то, что жизнь связана с воспроизведением характерной для каждого вида упорядоченности. При этом организм воспроизводит себя и поддерживает свою целостность за счет использования элементов окружающей среды с более низкой упорядоченностью. Чужая упорядоченность организму не нужна, так как это будет означать воспроизведение чуждых для него структур, что приведет к гибели данного организма. Именно это происходит, когда в клетку проникает вирус, заставляющий ее развиваться по его генетической программе. Так возникают болезни, могущие привести к гибели всего организма. Поэтому любой организм имеет иммунную систему, защищающую его от проникновения «чужаков». Сбой в работе иммунной системы очень опасен для любого организма, хотя в некоторых случаях (например, при пересадке органов) иммунитет приходится подавлять искусственно, чтобы избежать отторжения пересаженного органа.

Даже в процессе питания, когда мы поглощаем части растений и животных, в первую очередь идет разрушение чужой упорядоченности. При этом белки расщепляются до аминокислот, сложные углеводы — до моносахаридов, нуклеиновые кислоты — до нуклео-тидов. И лишь после этого организм из этих элементарных «кирпичиков» живого строит те белки и нуклеиновые кислоты, которые необходимы ему. Так что организмы берут извне не готовую упорядоченность, а энергию (растения — свет, животные — малоокис-ленные соединения для их сжигания в процессе дыхания), с помощью которой они воссоздают свою специфическую структуру.

Очевидным фактом в вопросе сущности жизни является то, что живые организмы существенно отличаются от неживых систем. Эти отличия придают жизни качественно новые свойства. Живым организмам присущи определенные специфические свойства. Часто эти свойства в той или иной степени характерны и для неживой природы, что подчеркивает единство эволюционных процессов. Однако проявление этих свойств и их совокупность не схожи у живых и

неживых объектов. Именно совокупность и характер проявления свойств как раз и определяют сущность жизни. Поэтому для того, чтобы понять сущность жизни, необходимо, прежде всего, установить путем сравнительного анализа, что такое живое и чем оно отличается от неживого.

Единство химического состава. Всостав живых организмов и неживых предметов входят одни и те же химические элементы, однако соотношение элементов в живом и неживом существенно различается. Элементный состав неживой природы наряду с кислородом представлен в основном кремнием, железом, магнием, алюминием и т.д. В живых организмах, как уже отмечалось ранее, 98% химического состава приходится на четыре элемента: углерод, кислород, азот и водород. Кроме того, живые организмы построены в основном из четырех сложных органических молекул — биологических полимеров: нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов и жиров, которые очень редко встречаются в неживой природе.

Обмен веществ.Все живые организмы способны к обмену веществ с окружающей средой: они поглощают из нее необходимые вещества и выделяют продукты своей жизнедеятельности. Обмен веществ — двусторонний процесс: во-первых, в результате ряда сложных химических превращений вещества окружающей среды уподобляются органическим веществам живого организма, и из них строится его тело; во-вторых, сложные органические соединения распадаются на простые, при этом утрачивается их сходство с веществами организма и выделяется энергия, необходимая для реакций биосинтеза. Обмен веществ обеспечивает постоянство химического состава и строения всех частей организма и, как следствие, постоянство их функционирования в непрерывно меняющихся условиях окружающей среды, т.е. гомеостаз. В неживой природе также существует обмен веществ, но в отличие от обмена веществ, присущего живым организмам, круговорот веществ сводится к их простому переносу с одного места на другое или изменению их агрегатного состояния.

Самовоспроизведение (репродукция) и наследственность.При размножении живых организмов потомство обычно похоже на родителей, что дает основания утверждать, что размножение — это свойство организмов воспроизводить себе подобных. В основе самовоспроизведения лежит образование новых молекул и структур на основе информации, заложенной в ДНК. Благодаря репродукции не только целые организмы, но и клетки, а также органоиды клеток после деления сходны со своими прототипами. Следова-

тельно, самовоспроизведение тесно связано с наследственностью — способностью организмов к передаче свойств, признаков, особенностей развития из поколения в поколение, что обусловливает преемственность поколений.

Изменчивость и развитие.Изменчивость создает разнообразный материал для естественного отбора и соответственно предпосылки для развития и роста живых организмов.

Под изменчивостьюв естествознании понимают способность организмов приобретать новые признаки и свойства на основе изменения молекул ДНК.

Развитие— это необратимое, направленное, закономерное изменение объектов живой природы.

В результате развития возникает новое качественное состояние живой системы. Развитие жизни как формы существования материи представлено индивидуальным развитием организмов (онтогенез) и историческим развитием видов (филогенез). В процессе развития постепенно и последовательно формируется специфическая структурная организация живого организма, а также происходит увеличение его массы, обусловленое репродукцией макромолекул, элементарных структур клеток и самих клеток.

Раздражимость.Любой живой организм неразрывно связан с окружающей средой: он извлекает из нее необходимые вещества, подвергается воздействию неблагоприятных факторов среды, вступает во взаимодействие с другими организмами и т.д.

В процессе эволюции у живых организмов выработалось и закрепилось свойство раздражимости— избирательной реакции на внешние воздействия.

Всякое изменение условий среды, окружающих организм, представляет собой по отношению к нему раздражение, а реакция организма на внешние раздражители служит показателем его чувствительности и проявлением раздражимости.

Ритмичность.Неотъемлемым свойством природы является последовательная закономерная смена циклов. Периодические изменения вокружающей среде оказывают существенное влияние на живую природу и на собственные жизненные ритмы живых организмов.

В живых системах ритмичностьпроявляется в периодических изменениях интенсивности физиологических функций с различными периодами их активизации (от нескольких секунд до столетия).

Примерами ритмичности являются суточные ритмы сна и бодрствования у человека, сезонные ритмы активности и спячки у некоторых млекопитающих и др. Ритмичность обеспечивает согласование функций организма с окружающей средой, т.е. приспособление к периодически изменяющимся условиям существования.

Саморегуляция. Несмотря на постоянные изменения условий внешней среды, живые организмы сохроняют постояноство своего состава и строения.

Саморегуляция— способность живых организмов поддерживать постоянство своего химического состава и интенсивность физиологических процессов в постоянно меняющихся условиях окружающей среды.

При этом недостаток поступления каких-либо питательных веществ мобилизует внутренние ресурсы организма, а их избыток приводит к прекращению синтеза. Например, уменьшение количества клеток в ткани (в результате травмы) вызывает усиленное размножение оставшихся клеток, а после восстановления количества клеток до нормального возникает сигнал о прекращении интенсивности клеточного деления.

Дискретность. Как уже было отмечено, жизнь на Земле существует в виде дискретных форм, т.е. как биосфера в целом, так и каждый отдельный организм состоят из обособленных или отграниченных в пространстве, но тем не менее тесно связанных и взаимодействующих между собой частей, образующих структурно-функциональное единство. Дискретность строения организма — основа его структурной упорядоченности. Она создает возможность постоянного самообновления его путем замены отживших структурных элементов без прекращения выполняемой им функции. Дискретность вида предопределяет возможность его эволюции через гибель или устранение от размножения неприспособленных особей и сохранения особей с полезными для выживания признаками.

Таким образом, в обобщенном и упрощенном виде все отмеченное выше можно выразить в следующих выводах.

Все живые организмы питаются, дышат, растут, размножаются и распространяются в природе. Естественно, что данные признаки должны быть отражены в определении жизни. Исходя из этого можно предложить следующее определение жизни.

В современном естествознании понятием «жизнь»или «живое»обозначается высшая из природных форм движения материи, которая характеризуется самообновлением, саморегуляцией и самовоспроизведением разноуровневых открытых систем, основу которых составляют белки, нуклеиновые кислоты и фосфорорганические соединения.

Важнейшими признаками жизни являются противостояние энтропийным процессам, обмен веществ с окружающей средой, воспроизводство на основе генетического кода и молекулярная хиральность.

Разнообразие концепций происхождения жизни

Основные концепции происхождения жизни

Загадка появления жизни на Земле с незапамятных времен волнует людей. На протяжении веков менялись взгляды на эту проблему и было высказано большое количество самых разнообразных гипотез и концепций. Некоторые из них получили широкое распространение и доминировали в те или иные периоды развития естествознания. К такого рода концепциям происхождения жизни относят:

1) креационизм, утверждающий, что жизнь создана сверхъестественным существом в результате акта творения;

2) концепцию стационарного состояния, в соответствии с которой жизнь существовала всегда;

3) концепцию самопроизвольного зарождения жизни, основывающуюся на идее многократного возникновения жизни из неживого вещества;

4) концепцию панспермии, утверждающую, что жизнь занесена на Землю из космоса;

5) концепцию случайного однократного происхождения жизни;

6) концепцию закономерного происхождения жизни путем биохимической эволюции.

Такое разнообразие взглядов вызвано тем обстоятельством, что точно воспроизвести или экспериментально подтвердить процесс зарождения жизни сегодня невозможно. Отмеченные теории преимущественно опираются на умозрительные представления как исследователей естественно-научного направления, так и исследователей, придерживающихся теологических взглядов.

Концепция креационизма имеет самую длинную историю, так как практически во всех религиях возникновение жизни рассматривается как акт Божественного творения, свидетельством чего является наличие в живых организмах особой силы, которая управляет всеми биологическими процессами. Процесс божественного сотворения мира и живого недоступен для наблюдения, и божественный замысел недоступен человеческому пониманию.

Интересно в креационизме был решен вопрос о продолжительности акта творения мира. В Библии сказано, что Бог сотворил мир в шесть дней. Некоторые христианские теологи верят, что это были обычные дни по 24 часа. Другие богословы относились к библейским текстам как к аллегориям и считали, что каждый день творения занимал тысячу лет. Но во всех случаях рассуждения о происхождении жизни базируются лишь на вере в библейские откровения, сомневаться в которых нельзя. Научные же истины в соответствии с принципом фальсификации всегда подвергаются сомнению.

Таким образом, концепция креационизма, по существу, научной не является, ведь она возникла в рамках религиозного мировоззрения. Она утверждает, что жизнь такова, какова она есть, потому что такой ее сотворил Бог. Тем самым практически снимается вопрос о научном решении проблемы происхождения жизни, так как все религии требует принимать это положение на веру, без доказательств. Тем не менее, концепция креационизма продолжала и продолжает пользоваться довольно большой популярностью.

Концепция стационарного состояния

Сторонники теории вечного существования жизни считают, что Земля никогда не возникала, а существовала вечно, и вместе с ней всегда существовали различные виды живого. При этом какие-то из видов при изменении условий окружающей среды вымерли, какие-то переместились в новые биологические ниши, а какие-то резко поменяли численность. Большая часть аргументов в пользу этой теории основана на исследованиях палеонтологов, выявивших исчезновение некоторых видов животных в процессе эволюции, отсутствие следов переходных звеньев между разными видами живого и все более высокими оценками возраста Земли. Именно поэтому сторонники теории стационарного состояния заявляют, что жизнь на Земле никогда не возникала, а существовала всегда. В разные геологические эпохи менялись лишь формы жизни. Также они считают, что и виды животных никогда не возникали, а также существовали всегда, что у каждого вида есть лишь две возможности существования: изменение численности или вымирание.

Строго говоря, данную теорию нельзя относить к концепциям происхождения жизни, поскольку вопрос о происхождении жизни в ней принципиально не стоит: жизнь рассматривается как вечно существующая.

Данная концепция также зародилась давно и долгое время была единственной альтернативной креационизму. Идея о самопроиз-

вольном зарождении жизни появилась в результате повседневных наблюдений за тем, как в мусорных кучах, гниющих отбросах постоянно появляются личинки, черви, мухи. Поскольку о существовании микроорганизмов в те далекие времена не было ничего известно, то считалось, что все низшие организмы появляются путём самозарождения. Ученые Средневековья, например, допускали, что рыбы могли зародиться из ила, мыши — из грязи, мухи — из мяса и т.д. Подобных взглядов придерживались многие известные ученые (Аристотель, Парацельс, Коперник, Галилей, Декарт и др.), благодаря авторитету которых концепция самопроизвольного зарождения жизни смогла существовать так долго.

Однако начиная с XVII в. стали накапливаться данные, противоречащие такому пониманию происхождения жизни. В 1668 г. итальянский естествоиспытатель и врач Ф. Реди провел серию опытов, которыми доказал, что белые черви в гниющем мясе есть не что иное, как личинки мух. Его опыты были простыми и убедительными. В несколько сосудов он положил кусочки мяса. Часть этих сосудов он оставил открытыми, а часть прикрыл материей, пропускающей воздух. Вскоре в первых сосудах появились личинки мух, а в прикрытых сосудах их не было. Тем самым он доказал невозможность самозарождения червей из гниющего мяса в отсутствие мух. В результате проведенных опытов Реди сформулировал свой знаменитый принцип: «Все живое — от живого». Поэтому Реди стал основоположником концепции биогенеза, утверждавшей, что жизнь возникает только из предшествующей жизни.

Несмотря на убедительность опытов Реди, споры вокруг этой теории продолжались вплоть до середины XIX в., когда знаменитый французский ученый Луи Пастер своими простыми и оригинальными опытами окончательно доказал невозможность самозарождения простых организмов. Опыты Пастера продемонстрировали, что микроорганизмы появляются в органических растворах в силу того, что туда были ранее занесены их зародыши. Если же сосуд с питательной средой оградить от занесения в него микробов, проведя стерилизацию (пастеризацию), то никакого самозарождения не произойдет. Опыты Пастера подтвердили принцип Реди и показали научную несостоятельность концепции спонтанного самозарождения организмов. Но, опровергнув эту концепцию, Пастер, к сожалению, не предложил никакой другой идеи. Поэтому в середине XIX в. наука не могла ничего сказать о том, как возникла жизнь на Земле.

Концепция самозарождения жизни, несмотря на свою ошибочность, сыграла позитивную роль в развитии естествознания, поскольку опыты, призванные подтвердить ее, помогли получить богатый эмпирический материал для развивающейся биологической науки.

Практически одновременно с опытами Пастера немецким ученым Г. Рихтером была высказана гипотеза о занесении живых существ на Землю из космоса, получившая позднее название концепции панспермии (от греч. pan — весь, sperma — семя). Согласно этой гипотезе жизнь в виде «семян» широко распространена в космосе, откуда зародыши простых организмов могли попасть в земные условия вместе с метеоритами и космической пылью и дать начало эволюции всего живого, породив таким образом все многообразие земной жизни. То есть данная теория допускала возможность возникновения жизни в разное время в разных частях Галактики и перенесения ее на Землю тем или иным способом. Основную идею концепции панспермии разделяли крупнейшие ученые конца XIX в. У. Томсон (барон Кельвин), Г. Гельмгольц, В.И. Вернадский и др.

В 1908 г. шведский химик С. Аррениус выдвинул схожую гипотезу происхождения жизни из космоса. Он высказал мысль, что зародыши жизни вечно существуют во Вселенной, движутся в космическом пространстве под влиянием световых лучей и, оседая на поверхности планет, дают начало жизни на них. Жизнь на нашей Земле начала свое развитие тогда, когда на нее из Космоса попали зародыши жизни.

Концепция панспермии была поддержана многими известными учеными, что способствовало ее широкому распространению. Довольно большое число сторонников имеет эта концепция и в наши дни. Так, американские астрономы, изучая газовую туманность, отстоящую от Земли на 25 тысяч световых лет, нашли в ее спектре следы аминокислот и других органических веществ. В начале 1980-х гг. американские исследователи обнаружили в Антарктиде осколок породы, выбитой когда-то с поверхности Марса крупным метеоритом. При помощи электронного микроскопа в этом камне были обнаружены окаменевшие останки микроорганизмов, похожие на земные бактерии. Это говорит о том, что в прошлом на Марсе существовала примитивная жизнь, может быть, она есть там и сейчас.

Тем не менее, серьезных аргументов в пользу концепции панспермии нет. При этом существуют серьезные доводы против нее. Дело в том, что, хотя спектр возможных условий для существования живых организмов достаточно широк, все же считается, что они должны погибнуть в космосе под действием ультрафиолетовых и космических лучей.

Были попытки опровергнуть это положение. Так, голландский ученый М. Гринберг считал, что на нашу планету жизнь была занесена кометами. По его мнению, живые клетки зародились в газовых

хвостах комет. Поэтому он попытался воспроизвести в лабораторных условиях кометную среду. Для этого Гринберг охладил смесь метана, окиси углерода и воды до температуры —269°С и подверг ультрафиолетовому облучению. В результате он получил сложные органические соединения. Однако опыты Гринберга не изменили мнения большинства ученых.

Космическая гипотеза возникновения жизни получила продолжение в настоящее время в исследованиях Ф. Хойла, предположившего, что микроорганизмы образуются в космическом пространстве, захватываются кометами и рассеиваются в пространстве планет, мимо которых они пролетают. Но предопределенность такого возникновения жизни чрезвычайно мала, а одна только возможность — это не самое главное условие для зарождения живого в Космосе или на Земле.

Некоторая часть ученых склоняется к версии о «направленной» панспермии. Она довольно неплохо изложена в произведениях некоторых писателей-фантастов. Суть ее — в признании существования некой галактической сверхцивилизации сеятелей, которые создают и распространяют семена жизни по разным планетам. Среди ее сторонников — английский профессор Ф. Крик, один из первооткрывателей структуры гена, предложивший свою гипотезу еще в 1971 г. К сожалению, при всей своей привлекательности эта версия не выдерживает строгой научной критики, у нас нет ни одного довода в ее пользу.

Кроме того, все существующие варианты концепции панспермии в конечном счете не решают проблемы происхождения жизни. Они лишь выносят ее за пределы Земли, однако оставляют открытым вопрос: если жизнь была занесена на Землю из космоса, то где и как она возникла там?

Концепция случайного однократного происхождения жизни

Неспособность рассмотренных теорий и концепций дать убедительное и аргументированное объяснение происхождения жизни привели в начале XX в. к дальнейшим поискам решения данной проблемы. В контексте этих поисков американский генетик Г. Меллер выдвинул гипотезу о случайном возникновении первичной молекулы живого вещества. Суть гипотезы заключается в предположении, что живая молекула, способная размножаться, могла возникнуть случайно в результате взаимодействия простейших веществ. Он считает, что элементарная единица наследственности — ген — является основой жизни. И жизнь в форме гена, по его мнению, возникла путем случайного сочетания атомных группировок и

молекул, существовавших в водах первичного океана. Гипотеза случайного однократного появления жизни получила особенно широкое распространение среди генетиков после открытия роли ДНК в явлениях наследственности.

Тем не менее, идея случайного возникновения ДНК до сих пор широко распространена в научной литературе, хотя вероятность такого события очень мала. При всей своей внешней наукообразности эта концепция по степени доказательности не отличается от концепции креационизма, поэтому в наши дни у нее практически не осталось сторонников.

Одним из главным препятствий, стоявших в начале XX в. на пути решения проблемы возникновения жизни, было господствовавшее в науке и основанное на повседневном опыте убеждение, что между органическими и неорганическими соединениями не существует никакой взаимосвязи. До середины XX в. многие ученые полагали, что органические соединения могут возникать только в живом организме, биогенно. Именно поэтому их назвали органическими соединениями в противоположность веществам неживой природы — минералам, которые получили название неорганических соединений. Считалось, что природа неорганических веществ совершенно иная, а поэтому возникновение даже простейших организмов из неорганических веществ принципиально невозможно. Однако после того, как из обычных химических элементов было синтезировано первое органическое соединение, представление о двух разных сущностях органических и неорганических веществ оказалось несостоятельным. В результате этого открытия возникли органическая химия и биохимия, изучающие химические процессы в живых организмах.

Кроме того, данное научное открытие позволило создать концепцию биохимической эволюции, согласно которой жизнь на Земле возникла в результате физических и химических процессов. Исходную основу этой гипотезы составили данные о сходстве веществ, входящих в состав растений и животных, а также о возможности в лабораторных условиях синтезировать органические вещества, составляющие белок.

Эти открытия легли в основу концепции А. И. Опарина, опубликованной в 1924 г. в книге «Происхождение жизни», где была изложена принципиально новая гипотеза происхождения жизни. Он выступил с утверждением, что принцип Реди, вводящий монополию биотического синтеза органических веществ, справедлив

лишь для современной эпохи существования нашей планеты. В начале же своего существования, когда Земля была безжизненной, на ней происходили абиотические синтезы углеродистых соединений и их последующая предбиологическая эволюция.

Появление жизни он рассматривал как единый естественный процесс, который состоял из протекавшей в условиях ранней Земли первоначальной химической эволюции, перешедшей постепенно на качественно новый уровень — биохимическую эволюцию. Суть гипотезы сводилась к следующему: зарождение жизни на Земле — длительный эволюционный процесс становления живой материи в недрах неживой. И произошло это путем химической эволюции, в результате которой простейшие органические вещества образовались из неорганических под влиянием сильнодействующих физико-химических факторов.

Рассматривая проблему возникновения жизни путем биохимической эволюции, Опарин выделяет три этапа перехода от неживой материи к живой:

1) этап синтеза исходных органических соединений из неорганических веществ в условиях первичной атмосферы ранней Земли;

2) этап формирования в первичных водоемах Земли из накопившихся органических соединений биополимеров, липидов, углеводородов;

3) этап самоорганизации сложных органических соединений, возникновение на их основе и эволюционное совершенствование процессов обмена веществом и воспроизводства органических структур, завершающееся образованием простейшей клетки.

На первом этапе, около 4 млрд. лет назад, когда Земля была безжизненной, на ней происходили абиотический синтез углеродистых соединений и их последующая предбиологическая эволюция. Для этого периода эволюции Земли были характерны многочисленные вулканические извержения с выбросом огромного количества раскаленной лавы. По мере остывания планеты водяные пары, находившиеся в атмосфере, конденсировались и обрушивались на Землю ливнями, образуя огромные водные пространства. Поскольку поверхность Земли оставалась все-таки горячей, вода испарялась, а затем, охлаждаясь в верхних слоях атмосферы, вновь выпадала на поверхность планеты. Эти процессы продолжались многие миллионы лет. Таким образом в водах первичного океана были растворены различные соли. Кроме того, в него попадали и органические соединения: сахара, аминокислоты, азотистые основания, органические кислоты и т.п., непрерывно образующиеся в атмосфере под действием ультрафиолетового излучения, высокой температуры и активной вулканической деятельности.

Первичный океан, вероятно, содержал в растворенном виде различные органические и неорганические молекулы, попавшие в него

из атмосферы и поверхностных слоев Земли. Концентрация органических соединений постоянно увеличивалась, и в конце концов воды океана стали «бульоном» из белковоподобных веществ — пептидов.

На втором этапе, по мере смягчения условий на Земле, под воздействием на химические смеси первичного океана электрических разрядов, тепловой энергии и ультрафиолетовых лучей стало возможным образование сложных органических соединений — биополимеров и нуклеотидов, которые, постепенно объединяясь и усложняясь, превращались в протобионтов (доклеточные предки живых организмов). Итогом эволюции сложных органических веществ стало появление коацерватов, или коацерватных капель.

Коацерваты — это комплексы коллоидных частиц, раствор которых разделяется на два слоя: слой, богатый коллоидными частицами, и жидкость, почти свободную от них. Коацерваты обладали способностью поглощать различные вещества, растворенные в водах первичного океана. В результате внутреннее строение коацерватов менялось, что вело или к их распаду, или к накоплению веществ, т.е. к росту и изменению химического состава, повышающего их устойчивость в постоянно меняющихся условиях. Теория биохимической эволюции рассматривает коацерваты как предбиологи-ческие системы, представляющие собой группы молекул, окруженные водной оболочкой. Коацерваты оказались способными поглощать из внешней среды различные органические вещества, что обеспечило возможность первичного обмена веществ со средой.

На третьем этапе, как предполагал Опарин, начал действовать естественный отбор. В массе коацерватных капель происходил отбор коацерватов, наиболее устойчивых к данным условиям среды. Процесс отбора шел в течение многих миллионов лет, в результате чего сохранилась только малая часть коацерватов. Однако сохранившиеся коацерватные капли обладали способностью к первичному метаболизму. А обмен веществ — первейшее свойство жизни. Вместе с тем, достигнув определенных размеров, материнская капля могла распадаться на дочерние, которые сохраняли особенности материнской структуры Таким образом, можно говорить о приобретении коацерватами свойства самовоспроизведения — одного из важнейших признаков жизни. По сути дела, на этой стадии коацерваты превратились в простейшие живые организмы.

Дальнейшая эволюция этих предбиологических структур была возможна только при усложнении обменных и энергетических процессов внутри коацервата. Более прочную изоляцию внутренней среды от внешних воздействий могла обеспечить только мембрана. Вокруг коацерватов, богатых органическими соединениями, возникли слои липидов, отделившие коацерват от окружающей его водной среды. В процессе эволюции липиды трансформировались в

наружную мембрану, что значительно повысило жизнеспособность и устойчивость организмов. Появление мембраны предопределило направление дальнейшей химической эволюции по пути все более совершенной саморегуляции вплоть до возникновения первых клеток.

Популярность концепции Опарина в научном мире очень велика. Однако большая часть экспериментов, развивших идеи ученого, была проведена только в 1950—1960-е гг. Так, в 1953 г. С. Миллер в ряде экспериментов смоделировал условия, существовавшие на раннем этапе эволюции Земли. В сделанной им установке были синтезированы многие аминокислоты, аденин, простые сахара и другие вещества, имеющие важное биологическое значение. После этого Л. Орджел в сходном эксперименте синтезировал простые нуклеиновые кислоты. Но несмотря на экспериментальную обоснованность и теоретическую убедительность, концепция Опарина имеет как сильные, так и слабые стороны.

Сильной стороной концепции является достаточно точное эспе-риментальное обоснование химической эволюции, согласно которой зарождение жизни является закономерным результатом добиологической эволюции материи. Убедительным аргументом в пользу этой концепции является также возможность экспериментальной проверки ее основных положений. Это касается не только лабораторного воспроизведения предполагаемых физико-химических условий первичной Земли, но и коацерватов, имитирующих докле-точных предков и их функциональные особенности.

Слабой стороной концепции является невозможность объяснения самого момента скачка от сложных органических соединений к живым организмам, ведь ни в одном из поставленных экспериментов получить жизнь так и не удалось. Кроме того, Опарин допускал возможность самовоспроизведения коацерватов в отсутствие молекулярных систем с функциями генетического кода. Иными словами, без реконструкции эволюции механизма наследственности объяснить процесс скачка от неживого к живому не удается. Поэтому сегодня считается, что решить эту сложнейшую проблему биологии без привлечения концепции открытых каталитических систем, молекулярной биологии, а также кибернетики не получится.

Современное состояние проблемы происхождения жизни

В настоящее время центральной проблемой в вопросе о происхождении жизни на Земле является описание эволюции механизма наследственности. Ученые убеждены, что жизнь возникла только тогда, когда начал действовать механизм репликации. Любая, даже

очень сложная комбинация аминокислот и других органических соединений — это еще не жизнь. Вместе с тем появление праДНК вместо коацерватной капли тоже не может считаться началом жизни на Земле, ибо современная ДНК может функционировать только при наличии белковых ферментов.

Таким образом, ученые-биологи, занимающиеся сегодня решением вопроса о происхождении жизни, сводят его к характеристике доклеточного предка — протобионта, его структурных и функциональных особенностей.

Трудность решения этого вопроса объясняется хорошо известным фактом: для саморепродукции нуклеиновых кислот — основы генетического кода — необходимы ферментные белки, а для синтеза белков — нуклеиновые кислоты. Данная ситуация аналогична той, что происходит при постройке дома, для которого одновременно нужны как материалы, так и чертежи и планы.

Конечно, проще всего было бы предположить, что нуклеиновые кислоты и белки-ферменты появились одновременно, объединились в единую систему в пределах протобионта, после чего началась их коэволюция — одновременная и взаимосвязанная эволюция. К сожалению, этот компромиссный вариант не получил признания ученых. Дело в том, что белковые и нуклеиновые макромолекулы структурно и функционально глубоко различны. В силу этого они не могли появиться одновременно, в результате одного скачка в ходе химической эволюции. Таким образом, невозможно и их сосуществование в протобиологической системе (протобионте).

В результате на протяжении большей части XX в. ученые вели дискуссию о том, что было первичным — белки или нуклеиновые кислоты, а также о том, как и на каком этапе произошло их объединение в единую систему, способную к передаче генетической информации и регуляции биосинтеза белков, т.е. являющуюся живым организмом. В зависимости от ответа на вопрос, что является первичным — белки или нуклеиновые кислоты, все существующие гипотезы и концепции можно разделить на две большие группы — голобиоза и генобиоза.

Рассмотренная ранее концепция Опарина относится к группе концепций голобиоза — методологического подхода, утверждающего первичность структур, способных к элементарному обмену веществ при участии ферментных белков. Появление нуклеиновых кислот в этой концепции считается завершением эволюции, итогом конкуренции протобионтов. Данную точку зрения можно назвать субстратной.

Сторонники генобиоза исходят из убеждения в первичности молекулярной системы со свойствами первичного генетического кода. Эту группу гипотез и концепций можно назвать информационной. Примером этой точки зрения может служить концепция американского генетика Дж. Холдейна, выдвинутая им в 1929 г. Согласно концепции Холдейна первичной была не структура, способная к обмену веществ с окружающей средой, а макромолекулярная система, подобная гену и способная к саморепродукции (и поэтому названная им «голым геном»).

Вплоть до 1980-х гг. имело место четко выраженное противостояние гипотез голобиоза и генобиоза, после чего чаша весов стала склоняться в пользу концепции генобиоза. Во многом это произошло благодаря новому истолкованию открытого еще Л. Пасте-ром свойства молекулярной хиральности живых организмов, которое считается изначальным и фундаментальным признаком живой материи. Считается, что свойство молекулярной хиральности зародилось столь же рано, как и способность к генетической саморепродукции. Причем это кодирование производится с помощью молекул ДНК или РНК.

Но оставался нерешенным вопрос о том, какая из этих информационных молекул появилась первой и сыграла роль матрицы для первичной комплиментарной полимеризации. Кроме того, по-прежнему стоял вопрос, как могла функционировать протобиотиче-ская система в отсутствие ферментных белков, если мы допускаем, что они появились позже?

Ответ на эти вопросы был получен к концу 1980-х гг. Он гласил, что первичной была молекула РНК, а не ДНК. Признание этого факта было связано с открытием у РНК уникальных свойств. Оказалось, что она наделена такой же генетической памятью, как и молекула ДНК. Далее была установлена настоящая вездесущность РНК — стало ясно, что нет организмов, в которых отсутствовала бы РНК, хотя есть множество вирусов, геном которых не содержит ДНК. Также, вопреки устоявшейся догме, утверждавшей, что перенос генетической информации идет в направлении от ДНК к РНК и белку, оказался возможным перенос информации от РНК к ДНК при участии фермента, открытого в начале 1970-х гг.

В начале 1980-х гг. была установлена способность РНК к саморепродукции в отсутствие белковых ферментов, т.е. открыта ее автокаталитическая функция. Это объясняло все нерешаемые ранее вопросы.

Таким образом, сегодня считается, что протобионт представлял собой молекулу РНК. Древняя РНК была транспортной и совмещала в себе черты как фенотипа, так и генотипа. Иными словами, она могла подвергаться как генетическим преобразованиям, так и есте-

ственному отбору. Уже очевидно, что процесс эволюции шел от РНК к белку, а затем к образованию молекулы ДНК, у которой С-Н связи более прочны, чем С-ОН связи РНК.

Очевидно, что возникновение хиральности, а также первичных молекул РНК не могло произойти в ходе плавного эволюционного развития. Судя по всему, имел место скачок со всеми характерными чертами самоорганизации вещества, об особенностях которой говорилось выше.

В 1990-е гг. появился еще ряд версий, в соответствии с которыми жизнь могла появиться в геотермальных источниках, на морском дне, в тонких пленках органического вещества, адсорбированного на поверхности кристаллов пирита или апатитов. Их появление вызвано некоторыми недостатками концепции генобиоза, но они еще не получили достаточного обоснования и развития.

Появление жизни на Земле

Образование древнейшей клетки

Следующим этапом в процессе появления жизни стало рождение настоящей живой клетки. Сегодня о первичной клетке (архек-летке) известно намного больше, чем раньше.

Археклетка явилась первым живым организмом. Очевидно, ар-хеклетка была отграничена от внешней среды двухслойной оболочкой (мембраной), обладала способностью всасывать через нее протоны, ионы и маленькие молекулы, а ее метаболизм основывался на низкомолекулярных углеродных соединениях. Для строения археклетки характерно наличие клеточного скелета, отвечавшего за целостность клетки, а также обеспечивавшего возможность ее деления. Жизнедеятельность клетки осуществлялась за счет АТФ (аде-нозинтрифосфорной кислоты).

Возможно, археклетки были схожи с недавно открытыми архе-бактериями и представляли собой прото-эукариотную систему, дальнейшая эволюция которых шла как по линии приобретения новых свойств эукариотами, так и по пути их утраты прокариотами. Данный процесс занял несколько миллиардов лет. Считается, что первые прокариоты появились более 4 млрд. лет назад. Это были бактерии и сине-зеленые водоросли — практически бессмертные организмы, жившие в очень сложных условиях. Эукариоты появились около 2,6 млрд. лет назад, они уже не были бессмертными, и с их появлением процесс эволюции жизни начал ускоряться.

Как было отмечено выше, в вопросе появления жизни на нашей планете еще много остается неясного и неопределенного. Эта про-

блема далека от своего окончательного решения. Тем не менее, современная наука дает возможность выдвинуть некоторые гипотезы, отвечающие на вопросы о том, как, когда и в какой форме появилась жизнь на Земле.

История жизни и история Земли неотделимы друг от друга, так как именно в процессах развития нашей планеты как космического тела закладывались определенные физические и химические условия, необходимые для появления и развития жизни.

Прежде всего, следует отметить, что жизнь (во всяком случае в той форме, в которой она функционирует на Земле) может существовать в достаточно узком диапазоне температур, давлений и радиации. Также для появления жизни на Земле нужны вполне определенные материальные основы — химические элементы-органогены и в первую очередь углерод, так как именно он лежит в основе жизни. Этот элемент обладает рядом свойств, делающих его незаменимым для образования живых систем. Углерод способен образовывать разнообразные органические соединения, число которых достигает нескольких десятков миллионов. Среди них — насыщенные водой, подвижные, низкоэлектропроводные, скрученные в цепи структуры. Соединения углерода с водородом, кислородом, азотом, фосфором, серой и железом обладают хорошими каталитическими, строительными, энергетическими, информационными и иными свойствами.

Наряду с углеродом к «кирпичикам» живого относятся кислород, водород и азот. Ведь живая клетка состоит на 70% из кислорода, углерода в ней — 17%, водорода — 10%, азота — 3%. Элементы-органогены принадлежат к наиболее устойчивым и распространенным во Вселенной химическим элементам. Они легко соединяются между собой, вступают в реакции и обладают малым атомным весом. Их соединения легко растворяются в воде. Эти элементы, очевидно, поступили на Землю вместе с космической пылью, которая стала материалом для «строительства» планет Солнечной системы. Еще на стадии формирования планет возникли углеводороды, соединения азота, в первичных атмосферах планет было много метана, аммиака, водяного пара и водорода. Они, в свою очередь, стали сырьем для получения сложных органических веществ, входящих в состав белков и нуклеиновых кислот (аминокислот и нуклеотидов).

Огромную роль в появлении и функционировании живых организмов играет вода, ведь они на 90% состоят из воды. Поэтому вода является не только средой, но и обязательным участником всех биохимических процессов. Вода обеспечивает метаболизм клетки и

терморегуляцию организмов. Кроме того, водная среда как уникальная по своим упругим свойствам структура позволяет всем определяющим жизнь молекулам реализовать свою пространственную организацию. Поэтому жизнь зародилась в воде, но даже выйди из моря на сушу, она сохранила внутри живой клетки океаническую среду.

Наша планета богата водой и расположена на таком расстоянии от Солнца, что необходимая для жизни основная масса воды находится в жидком, а не в твердом или газообразном состоянии, как на других планетах. На Земле поддерживается оптимальная температура для существования жизни, основанной на углероде.

Какой была древнейшая жизнь?

Наши знания о ранее живших организмах невелики. Ведь миллиарды особей, представлявших самые разные виды, исчезли, не оставив после себя никаких следов. По оценкам некоторых палеонтологов, в ископаемом состоянии до нас дошли останки только 0,01% всех видов живых организмов, населявших Землю. Среди них — только те организмы, которые могли сохранить структуру своих форм путем замещения или в результате сохранности отпечатков. Все прочие виды до нас просто не дошли, и о них мы не сможем узнать ничего и никогда.

Долгое время считалось, что возраст древнейших отпечатков живых организмов, к которым относятся трилобиты и другие высокоорганизованные водные организмы, составляет 570 млн. лет. Позже были найдены следы намного более древних организмов — минерализовавшихся нитчатых и округлых микроорганизмов примерно десятка различных видов, напоминающих простейших бактерий и микроводорослей. Возраст этих останков, найденных в кремнистых пластах Западной Австралии, был оценен в 3,2—3,5 млрд. лет. Эти организмы, видимо, имели сложную внутреннюю структуру, в них присутствовали химические элементы, соединения которых были способны участвовать в процессе фотосинтеза. Данные организмы бесконечно сложны по сравнению с самым сложным из известных органических соединений абиогенного происхождения. Нет сомнений, что это не самые ранние формы жизни и что существовали их более древние предшественники.

Таким образом, истоки жизни на Земле уходят в тот «темный» первый миллиард лет существования нашей планеты, который не оставил следа в ее геологической летописи. Данную точку зрения подтверждает и тот факт, что известный биогеохимический цикл углерода, связанный с фотосинтезом, в биосфере стабилизировался более 3,8 млрд. лет назад. Это позволяет считать, что фотоавто-трофная биосфера существовала на нашей планете не менее 4 млрд.

лет назад. Однако по данным цитологии и молекулярной биологии, фотоавтотрофные организмы были вторичными в процессе эволюции живого вещества. Автотрофному способу питания живых организмов должен был предшествовать гетеротрофный способ как более простой. Автотрофные организмы, строящие свое тело за счет неорганических минеральных веществ, имеют более позднее происхождение. Об этом свидетельствуют следующие факты:

• все современные организмы обладают системами, приспособленными к использованию готовых органических веществ как исходного строительного материала для процессов биосинтеза;

• преобладающее число видов организмов в современной биосфере Земли может существовать только при постоянном снабжении готовыми органическими веществами;

• у гетеротрофных организмов не встречается никаких признаков или рудиментарных остатков тех специфических ферментных комплексов и биохимических реакций, которые характерны для автотрофного способа питания.

Таким образом, можно сделать вывод о первичности гетеротрофного способа питания. Древнейшая жизнь, вероятно, существовала в качестве гетеротрофных бактерий, получавших пищу и энергию за счет органического материала абиогенного происхождения, образовавшегося еще раньше, на космической стадии эволюции Земли. Следовательно, начало жизни как таковой отодвигается еще дальше, за пределы каменной летописи земной коры, более чем на 4 млрд. лет назад.

Говоря о древнейших организмах на Земле, также следует отметить, что по типу своего строения они были прокариотами, возникшими вскоре после появления археклетки. В отличие от эука-риотов они не имели оформленного ядра, и ДНК располагалась в клетке свободно, не отделяясь от цитоплазмы ядерной мембраной. Различия между прокариотами и эукариотами гораздо глубже, чем между высшими растениями и высшими животными: и те и другие относятся к эукариотам. Представители прокариотов живут и сегодня. Это бактерии и сине-зеленые водоросли. Очевидно, первые организмы, жившие в очень жестких условиях первоначальной Земли, были похожи на них.

Ученые также не сомневаются в том, что древнейшие организмы, населявшие Землю, были анаэробами, получавшими необходимую им энергию за счет дрожжевого брожения. Большая часть современных организмов являются аэробными и используют кислородное дыхание (окислительные процессы) как способ получения энергии.

Таким образом, прав был В. И. Вернадский, предположивший, что жизнь сразу возникла в виде примитивной биосферы. Только

разнообразие видов живых организмов могло обеспечить выполнение всех функций живого вещества в биосфере. Ведь жизнь является мощнейшей геологической силой, вполне сравнимой как по энергетическим затратам, так и по внешним эффектам с такими геологическими процессами, как горообразование, извержение вулканов, землетрясения и т.д. Жизнь не просто существует в окружающей ее среде, но активно эту среду формирует, преобразуя ее «под себя». Не следует забывать, что весь лик современной Земли, все ее ландшафты, осадочные и метаморфические породы (граниты, гнейсы, образовавшиеся из осадочных пород), запасы полезных ископаемых, современная атмосфера являются результатом действия живого вещества.

Эти данные позволили Вернадскому утверждать, что с самого начала существования биосферы входящая в нее жизнь должна была быть уже сложным телом, а не однородным веществом, так как биогеохимические функции жизни в силу своего разнообразия и сложности не могут быть связаны только с какой-то одной формой жизни. Таким образом, первичная биосфера изначально была представлена богатым функциональным разнообразием. Поскольку организмы проявляются не единично, а в массовом эффекте, то первое появление жизни должно было произойти не в виде какого-то одного вида организмов, а в их совокупности. Иными словами, сразу должны были появиться первичные биоценозы. Состояли они из простейших одноклеточных организмов, так как все без исключения функции живого вещества в биосфере могут быть выполнены ими.

И, наконец, следует сказать, что первичные организмы и биосфера могли существовать только в воде. Выше мы уже говорили, что все организмы нашей планеты теснейшим образом связаны с водой. Именно связанная вода, не теряющая своих основных свойств, является их важнейшим составным компонентом и составляет 60—99,7% веса.

Именно в водах первичного океана образовался «первичный бульон». Ведь морская вода сама по себе представляет естественный раствор, содержащий все известные химические элементы. В ней образовались вначале простые, а затем и сложные органические соединения, среди которых были аминокислоты и нуклеотиды. В этом «первичном бульоне» и произошел скачок, давший начало жизни на Земле. Немаловажное значение для появления и дальнейшего развития жизни имела радиоактивность воды, которая тогда была в 20—30 раз большей, чем сейчас. Хотя первичные организмы были намного устойчивее к радиации, чем современные, мутации в те времена происходили намного чаще, поэтому естественный отбор шел интенсивнее, чем в наши дни.

Кроме того, не следует забывать о том, что первичная атмосфера Земли не содержала свободного кислорода, поэтому в ней отсутствовал озоновый экран, защищающий нашу планету от ультрафиолетовой радиации Солнца и жесткого космического излучения. В силу этих причин на суше жизнь просто не могла возникнуть, жизнь возникла в первичном океане, воды которого служили достаточным препятствием для этих лучей.

Итак, подводя итоги, следует отметить, что первичные организмы, возникшие на Земле более 4 млрд. лет назад, обладали следующими свойствами:

• они были гетеротрофными организмами, т.е. питались готовыми органическими соединениями, накопленными на этапе космической эволюции Земли;

• они были прокариотами — организмами, лишенными оформленного ядра;

• они были анаэробными организмами, использующими в качестве источника энергии дрожжевое брожение;

• они появились в виде первичной биосферы, состоящей из биоценозов, включающих различные виды одноклеточных организмов;

• они появились и долгое время существовали только в водах первичного океана.

Поскольку жизнь неразрывно связана со средой своего обитания, то начало жизни следует изучать в тесной связи с теми космическими и геологическими процессами, в ходе которых образовалась и развивалась наша планета.

Завершение этапа космической эволюции Земли, в ходе которой она сложилась из планетезималий, произошло около 4,5 млрд. лет назад. После этого наша планета стала постепенно остывать и начала формироваться земная кора, а также атмосфера и гидросфера за счет дегазации лав, выплавлявшихся из верхней мантии при интенсивном вулканизме. Мы имеем все основания полагать, что при этом на поверхность Земли поступали, прежде всего, пары воды и газообразные соединения углерода, серы и азота.

Первичная атмосфера Земли была очень тонкой, разреженной, атмосферное давление у поверхности не превышало 10 мм ртутного столба. Состав первичной атмосферы формировался из тех газов, которые выбрасывались при извержении вулканов. Это подтверждает анализ пузырьков газа, обнаруженных в протоархейских породах (60% — углекислота, 40% — соединения серы, аммиака, метана, другие окислы углерода, а также пары воды). Первичная атмосфера

не содержала свободного кислорода, поскольку его не содержали вулканические газы.

Воды первичного океана имели примерно такой же состав, как и сегодня, но в них, как и в атмосфере, отсутствовал свободный кислород. Таким образом, свободный кислород, а значит, и химический состав современный атмосферы, как и свободный кислород океанов Земли, не были первоначально заданы при рождении нашей планеты как небесного тела, а являются результатом жизнедеятельности первых живых организмов, составивших первичную биосферу Земли.

Под действием солнечных и космических лучей, проникавших через разреженную атмосферу, происходила ее ионизация, превращавшая атмосферу в холодную плазму. Поэтому атмосфера ранней Земли была насыщена электричеством, в ней вспыхивали частые разряды. В таких условиях шел быстрый одновременный синтез разнообразных органических соединений, в том числе и весьма сложных. Эти соединения, как и те, что попали на Землю в уже готовом виде из космоса, представляли собой подходящее сырье, из которого на следующей стадии эволюции могли образоваться аминокислоты и нуклеотиды.

Радиоактивный разогрев недр Земли пробудил тектоническую активность, заработали вулканы, выделявшие огромное количество вулканических газов. Это уплотнило атмосферу, отодвинув границу ионизации в ее верхние слои. При этом процесс образования органических соединений продолжался.

Частые грозы с длительными ливнями приносили образовавшиеся органические вещества в водоемы, покрывавшие нашу планету, добавляя их к тем, что уже были растворены в водах первичного океана. Таким образом, оказались накоплены большие запасы органического сырья. По некоторым подсчетам, его масса оценивается в 10¹⁶ кг, что всего на 2—3 порядка меньше массы современной биосферы. Согласно расчетам, растворение органических веществ в водах океана дало раствор, концентрация которого составляла 1%.

После того, как углеродистые соединения образовали «первичный бульон», уже могли организовываться биополимеры — аминокислоты и нуклеотиды, «кирпичики» белков и нуклеиновых кислот. Необходимая концентрация веществ для образования биополимеров могла возникнуть в результате осаждения органических соединений на минеральных частицах, например на глине или гидроокиси железа, образующих ил водоемов. Кроме того, органические вещества могли образовывать на поверхности океана тонкую пленку, которую ветер и волны гнали к берегу, где она собиралась в толстые слои. В химии известен также процесс объединения родственных молекул в разбавленных растворах.

Дальнейший этап биогенеза связан с концентрацией органических веществ и появлением протобионта — молекулы РНК в результате скачка, приведшего к образованию живого из неживого. Протобионты представляли собой системы органических веществ, покрытые оболочкой и способные взаимодействовать с окружающей средой, т.е. расти и развиваться за счет поглощения из окружающей среды богатых энергией веществ. Кроме того, протобионты обладали способностью к размножению, передавая полезные признаки своим потомкам.

К сожалению, механизм перехода от сложных органических веществ к простым живым организмам наукой пока не установлен. Теория биохимической эволюции предлагает лишь общую схему. В соответствии с ней между первичными сгустками органических веществ (коацерватов) могли выстраиваться молекулы сложных углеводородов, что приводило к образованию примитивной клеточной мембраны, обеспечивающей данным сгусткам стабильность. Именно с появлением мембраны можно говорить о рождении клетки — основной структурной единицы жизни, способной к росту и размножению.

Формирование и развитие биосферы Земли

Как было отмечено выше, жизнь на Земле первоначально появилась в форме примитивной биосферы. Соответственно присутствие жизни на планете стало коренным образом преображать окружающую среду. Ведь два важнейших компонента биосферы — живое вещество и среда их обитания — непрерывно взаимодействуют между собой и находятся в тесном органическом единстве, образуя целостную динамическую систему. Развитие биосферы Земли можно рассматривать как последовательную смену трех этапов: восстановительного, слабоокислительного и окислительного.

Как считают многие ученые, восстановительный этап развития биосферы начался еще в космических условиях и завершился появлением на Земле гетеротрофной биосферы. На этом этапе развития биосферы появились малые сферические анаэробы и прокариоты. Физиологические процессы этих организмов основывались не на кислородном окислении, а на дрожжевом брожении. Изначально в атмосфере Земли присутствовали лишь следы свободного кислорода. Производство свободного кислорода начали первые организмы. Но количество кислорода было незначительным и пока он приводил лишь к окислительным процессам на земной поверхности и в океане.

Поскольку первые организмы были гетеротрофами, они нуждались в питании. Пищей для них стали ранее накопленные органические соединения, растворенные в водах первичного океана, так как первичная биосфера ограничивалась водной средой. Но жизнь нуждалась в дополнительных источниках энергии. Поэтому на ранних стадиях эволюции живые организмы активно использовали различного рода радиацию. По мнению А. И. Перельмана, особенно важную роль играл радиоактивный калий, который поглощался первыми организмами. Потребность в калии впоследствии закрепилась генетически, хотя для более высокоорганизованных форм радиоактивность перестала служить источником энергии.

Продолжительность существования первичной восстановительной биосферы в геологических масштабах была невелика. Причина этого заключалась в том, что первичные гетеротрофные организмы быстро размножались и, естественно, довольно быстро исчерпали свою питательную базу. Поэтому, достигнув максимальной биомассы, они должны были либо вымереть от голода, либо перейти к автотрофному (фотосинтетическому) способу питания.

Слабоокислительный этап в развитии биосферы

Слабоокислительный этап в развитии биосферы связан с появлением около 4 млрд. лет назад процесса фотосинтеза. Новый способ питания был основан на том, что некоторые простые соединения обладают способностью поглощать свет, если в их составе есть атом магния (как в хлорофилле). Уловленная таким способом световая энергия может быть использована для усиления реакций обмена, в том числе и для образования органических соединений, которые при необходимости могут расщепляться с высвобождением энергии. Именно таким путем происходило образование хлорофилла, приведшее в конечном итоге к появлению фотосинтеза, позволявшего получать энергию непосредственно от Солнца.

Но первичная поверхность Земли, лишенная свободного кислорода, облучалась ультрафиолетовой радиацией Солнца. Поэтому, возможно, первые фотохимические организмы использовали радиацию ультрафиолетовой части спектра. Только после возникновения озонового экрана (в связи с появлением свободного кислорода как побочного продукта того же фотосинтеза) автотрофные фотосинте-зирующие организмы начали использовать излучение в видимой части солнечного спектра.

Новый способ питания способствовал быстрому расселению организмов нового типа у поверхности первичных водоемов. Оказавшись более приспособленными, они вытеснили первичные гетеротрофные организмы. Можно предполагать, что в раннем океане

шла борьба между первичными и вторичными организмами, завершившаяся победой автотрофов. Немаловажным фактором в этой борьбе стало то, что автотрофы в качестве отходов своей жизнедеятельности выделяли свободный кислород, который стал смертельным ядом для первичных гетеротрофов.

Первыми автотрофными организмами, очевидно, были цианеи, а затем зеленые водоросли. Останки их находят в породах архейского возраста (около 3 млрд. лет назад). В то время, очевидно, существовало множество видов водорослей, как свободно плавающих в воде, так и прикрепленных ко дну. Хотя свободный кислород и был ядом для первичных аэробов, не все они погибли. Некоторые остались жить в болотах, где не было свободного кислорода. Там, питаясь, они вьщеляли метан. Некоторые же первичные организмы смогли приспособиться к кислородной атмосфере.

Параллельно с этим шел процесс формирования эукариотов. Прокариоты — простые, выносливые и практически бессмертные организмы — уступали место смертным эукариотам. Прокариоты, обладавшие высокой вариабельностью, способностью к быстрому размножению, легко приспосабливались к меняющимся условиям среды, существовавшим в первые периоды истории Земли. Но с формированием кислородной атмосферы условия стабилизировались, и в этих новых условиях нужны были организмы нового типа, приспособленные к ним. Нужна была не генетическая гибкость, а генетическая стабильность. Эукариоты появились к концу второго этапа развития биосферы Земли.

Рассмотренные процессы составили содержание второго этапа в истории развития биосферы Земли, продолжавшегося до завершения осадконакопления полосчатых железистых формаций докембрия примерно 1,8 млрд. лет назад. Таким образом, этот период в истории биосферы занял почти половину всей геологической истории планеты. Дело в том, что хотя свободный кислород и появлялся в значительных количествах, но он расходовался не на образование атмосферы, а на окисление железа, сернистых соединений и других поливалентных металлов. При этом окислы железа осаждались, образуя полосчатые формации. Только после освобождения океана от железа и других металлов концентрация кислорода в атмосфере стала резко возрастать.

В естествознании существует понятие «точки Пастера» — такой концентрации свободного кислорода, при которой кислородное дыхание становится более эффективным (примерно в 50 раз) способом использования внешней энергии Солнца, чем анаэробное брожение. Этот критический уровень примерно равен 0,01 от современного показателя содержания кислорода в атмосфере. После перехода через точку Пастера преимущество в естественном отборе

получают организмы, способные к кислородному дыханию. С этого момента начинается третий этап в эволюции биосферы Земли.

Третий этап эволюции биосферы связан с развитием фотоавто-трофной биосферы Земли. С этого момента количество кислорода в атмосфере начало резко повышаться. Еще в протерозое (2,6 млрд. — 570 млн. лет назад) эукариоты разделились на растительные и животные клетки. Большей частей растительных клеток использовался фотосинтез. Благодаря этому концентрация кислорода в атмосфере возрастала, и его уже стало хватать для процессов дыхания. Тогда же в океане появились первые многоклеточные организмы.

Около 400 млн. лет назад (конец ордовика — начало силура), когда концентрация свободного кислорода в атмосфере достигла 10%, возник озоновый экран, предохраняющий живое вещество от жесткого излучения, и жизнь вышла из моря на сушу. Как только это случилось, резко возросла интенсивность реакций фотосинтеза, а следовательно, и поступление кислорода в атмосферу. Всего за 100 млн. лет концентрация кислорода достигла современного значения в 21%. После этого состав атмосферы практически не менялся до наших дней.

Выход жизни на сушу обусловил резкое увеличение массы живого вещества. (Масса живого вещества суши в 800 раз больше биомассы океана.) Одновременно жизнь проникала все глубже в океан, осваивая все большие глубины. Наземные растения, отмирая, положили начало образованию угля, нефти, газа, горючих сланцев. Стал меняться биогеохимический круговорот элементов. При этом снижалась роль основных пород, и в земной коре вместо магния, кальция, железа большую роль стали играть кремний, натрий, алюминий, калий. Также благодаря деятельности живых организмов резко возрос круговорот кислорода и углекислого газа. Эти процессы, а также постепенное снижение уровня радиации стимулировали и ускоряли усложнение живого вещества, вели к появлению новых, более высокоорганизованных видов.

Так, на суше появились папоротники, хвощи, семенные папоротники. Развитие наземной растительности и образование почв создали предпосылки для выхода на поверхность континента животных. В результате эволюции растительного мира в мезозойской эре (около 200 млн. лет назад) возникли леса хвойных и цветковых растений.

Формирование и развитие биосферы предстает как чередование этапов эволюции, прерываемых скачкообразными переходами в качественно новые состояния, в результате чего образовывались все

более сложные и упорядоченные формы живого вещества. В истории биосферы бывали временные остановки прогрессивного развития, но они никогда не переходили в стадию деградации, поворота развития вспять. Чтобы убедиться в этом, достаточно посмотреть на основные вехи в истории развития биосферы:

• появление простейших клеток-прокариотов;

• появление значительно более организованных клеток-эукариотов;

• объединение клеток-эукариотов с образованием многоклеточных организмов, функциональная дифференциация клеток в организме;

• появление организмов с твердыми скелетами и формирование высших животных;

• возникновение у высших животных развитой нервной системы и формирование мозга как органа сбора, систематизации, хранения информации и управления на ее основе поведением организмов;

• формирование разума как высшей формы деятельности мозга;

• образование социальной общности людей — носителей разума.
Вершиной направленного развития биосферы стало появление в

ней человека. В ходе эволюции Земли на смену геолого-биологической эволюции пришел период социальной эволюции, который принес самые крупные изменения в биосфере Земли, во всем облике нашей планеты.

Появление царств растений и животных

В процессе формирования биосферы эукариоты еще в протерозое разделились на растительные и животные клетки. Как считает большинство биологов, их следует различать: 1) по структуре клеток и их способности к росту, 2) способу питания, 3) способности к движению. При этом отнесение живого существа к тому или иному царству следует проводить не по каждому отдельному основанию, а по совокупности всех трех признаков, поскольку между растениями и животными существуют переходные типы, обладающие свойствами как растений, так и животных. Так, например, кораллы, моллюски, речные губки всю жизнь остаются неподвижными, как растения, но по двум другим признакам их относят к животным. Существуют насекомоядные растения, которые по способу питания относятся к животным. Есть также живые организмы, которые питаются, как растения, а двигаются — как животные. В настоящее время на Земле существует 500 тыс. видов растений и 1,5 млн. видов животных, в том числе позвоночных — 70 тыс., птиц — 16 тыс., млекопитающих — 12 540 видов.

Растительные клетки покрыты жесткой целлюлозной оболочкой, которая, с одной стороны, защищает их от неблагоприятных воздействий окружающей среды, но с другой стороны, не дает им свободно перемещаться в поисках пищи. Эволюция растительных клеток была связана с совершенствованием процесса фотосинтеза, дававшего им все необходимые питательные вещества. Тем не менее, среди растений существовали не только автотрофы, но и гете-ротрофы, взаимно дополнявшие друг друга.

Самыми первыми растениями на планете были одноклеточные водоросли разных типов. Они пришли на смену безраздельно господствовавшим прокариотам: сине-зеленым водорослям и бактериям. На водорослях природа впервые опробовала половое размножение, т.е. слияние ДНК двух индивидов с последующим перераспределением генетического материала, вследствие чего потомство получается похожим на своих родителей, но не идентичным им. Это событие произошло около 900 млн. лет назад.

Затем, 700—800 млн. лет назад, появились первые многоклеточные организмы, также относящиеся к водорослям — обширной группе низших водных растений, содержащих хлорофилл и вырабатывающих органические вещества путем фотосинтеза. Именно на эти водоросли приходится наиболее длительный этап в развитии зеленых растений. Они же сыграли роль гигантского генератора свободного кислорода в атмосферу Земли.

Событием огромной важности стал выход растений на сушу, совершившийся в силуре, около 400 млн. лет назад. Этот факт стал, в свою очередь, предпосылкой для выхода на сушу животных. Считается, что еще до массового выхода растений на сушу в отдельных местах появлялись локальные участки жизни. Такими «островками» жизни могли стать побережья мелководных заливов и лагун, места, где вода периодически отступала, оставляя растения. Именно так появились растения, нижняя часть которых находилась в воде, а верхняя — в воздухе, под прямыми лучами Солнца. Затем растения смогли развить корневую систему, которая позволяла им использовать грунтовые воды.

В новых условиях фотосинтез становился более совершенным, так как солнечная энергия не поглощалась водой. Чтобы защититься от высыхания, растениям пришлось сформировать восковидную водонепроницаемую оболочку. Кроме того, произошла перестройка организмов, в них появились новые органы и ткани, изменились способы размножения, распространения и т.д. Таким образом, в растительных организмах появились корень, стебель, лист, проводящие системы, покровные ткани.

Первыми на сушу вышли псилофиты — споровые растения, похожие на плауны. У них еще не было корней и почти не было листьев. Псилофиты состояли из длинных ветвящихся зеленых стеблей и покрывали влажную почву суши настоящими зелеными коврами.

С появлением мхов и папоротников количество кислорода в атмосфере значительно увеличилось. Кроме того, в период своего расцвета мхи и папоротники создали большое количество пищевых веществ, необходимых для возникновения и развития сухопутных позвоночных животных. В это же время (девон, карбон и пермский периоды — 400—230 млн. лет назад) накапливается огромное количество каменного угля, появляются голосеменные растения. С этого момента поверхность материков стала приобретать современный облик.

В мезозое (около 200 млн. лет назад) широко распространяются хвойные, цикадовые, а в меловой период (около 100 млн. лет назад) появляются цветковые растения. Появление цветковых растений стимулировало расцвет насекомых, играющих значительную роль в их опылении.

После этого лиственные леса стали сосуществовать с появившимися ранее хвойными лесами, давшими, в свою очередь, приют папоротникам, боящимся открытого солнца. Таким образом, в современном растительном мире наряду с высокоорганизованными растениями сохранились представители более ранних эпох, которых можно назвать «живыми ископаемыми».

Животная клетка в отличие от растительной имеет эластичную оболочку и поэтому не теряет способности к передвижению. Таким образом, животные клетки имеют возможность активно искать себе пищу. Эволюция животных клеток шла в направлении совершенствования способов их передвижения и способов поглощения и выделения крупных частиц через оболочку. Сначала пищей служили крупные органические фрагменты, затем куски мертвой ткани и, наконец, поглощение и переваривание целых организмов, свойственное хищникам. Их появление резко интенсифицировало естественный отбор.

Первые примитивные представители животного царства ведут свое начало от одноклеточных простейших организмов, отделившихся от общего ствола с растениями. К сожалению, мы почти ничего не можем сказать о них, так как их ископаемые остатки практически не сохранились. Судя по всему, первые представители животного мира имели общие признаки с одноклеточными зелеными водорослями. Подобные организмы (радиолярии) и сегодня составляют значительную часть планктона морей и океанов.

Возникновение животной клетки было связано с переходом к гетеротрофному способу питания. Но он шел постепенно, поэтому существовали и продолжают существовать переходные формы между растениями и животными. Среди них — жгутиконосцы, которые, как животные, обладают жгутиками — органами передвижения, а как растения — автотрофным или смешанным способом питания. Так, например, и в наши дни существует эвглена зеленая, которая при хорошем освещении и наличии минеральных веществ в воде ведет себя как типичное растение. Но в темноте или при неблагоприятных условиях она теряет хлорофилл и подобно животному начинает усваивать из раствора органические вещества.

Как и у растений, важнейшим этапом в эволюции животных стало появление многоклеточных организмов. Скорее всего, переход к многоклеточности был осуществлен через колонии, в которые объединялись некоторые одноклеточные организмы. Вначале все клетки в таких колониях были одинаковыми, но затем началась их дифференциация в соответствии с выполняемыми функциями. Массовое появление многоклеточных животных произошло в позднем кембрии. Судя по всему, это были многочисленные морские беспозвоночные организмы — медузоподобные плавающие формы, кишечнополостные, морские черви.

Дальнейшая эволюция многоклеточных организмов шла в направлении совершенствования способов их передвижения, дыхания, лучшей координации деятельности клеток и т.д.

На следующую ступень в своем развитии животное царство поднялось с появлением твердых частей тела — раковин и внутреннего скелета. В кембрийских морях были ракообразные, губки, кораллы, иглокожие, моллюски, трилобиты. Твердый скелет служил опорой этим организмам, способствовал увеличению их размеров, делал их более прочными, защищал от физических повреждений. Кроме того, твердый скелет мог служить защитой от хищников, которые появились около 450 млн. лет назад.

Около 500 млн. лет появились первые позвоночные животные. Это наиболее высокоорганизованная, обширная и разнообразная группа животных, включающая рыб, земноводных, пресмыкающихся и млекопитающих. Первые позвоночные появились в воде — ими были рыбы. Современные рыбы делятся на два больших класса — хрящевых и костистых. К хрящевым относятся акулы и скаты. Некоторые виды акул появились еще в девоне, около 400 млн. лет назад, и с тех пор не менялись. Костистых рыб сегодня большинство, они преобладают в современных водоемах. Для костистых рыб характерно наличие плавательного пузыря, регулирующего глубину их погружения.

Следующий шаг в эволюции животных связан с появлением двоякодышащих рыб, живших в периодически высыхавших водоемах.

Легкие помогали им выжить в периоды засухи. В наши дни сохранилось лишь три вида таких рыб. Некоторые пресноводные двоякодышащие рыбы дали начало земноводным, которые могут далеко уходить от природных водоемов, но для размножения должны возвращаться в воду. Это произошло в девоне.

Тогда же, очевидно, появились первые насекомые. У них роль каркаса играл не внутренний скелет, а наружная хитиновая оболочка. Кроме того, насекомые обладают сложной нервной системой, с большим количеством относительно самостоятельных нервных центров. В их жизни большую роль играют врожденные реакции (у позвоночных — идет развитие головного мозга, что дает возможность преобладания условных рефлексов над безусловными). Предки насекомых, пауков и скорпионов вышли на сушу сразу вслед за растениями.

Выход животных на сушу был связан с серьезнейшими изменениями их форм. Ведь на суше вес тел больше, чем в воде, в воздухе не содержится питательных веществ, которые есть в воде в растворенном виде. Кроме того, воздух обладает иной свето- и звукопроводностью, а концентрация кислорода в нем выше, чем в воде. Таким образом, жизнь должна была адаптироваться к новым условиям, выработав соответствующие приспособления. Первыми, полностью приспособившимися к условиям суши позвоночными, стали рептилии. Их яйца были покрыты твердой скорлупой, предотвращающей высыхание, и снабжены необходимыми запасами пищи и кислорода для развития эмбриона. Первые рептилии были похожи на небольших ящериц. Они начали активное завоевание суши в карбоне (350—285 млн. лет назад). В пермском периоде (285—230 млн. лет назад) они полностью преобладали на суше.

Мезозойская эра (230—67 млн. лет назад) также проходит под властью рептилий, среди которых были как хищники, так и травоядные. В триасовом периоде (230—195 млн. лет назад) появились динозавры, размеры которых сильно варьировались — от мелких животных, величиной с кошку, до 30-метровых гигантов, весящих 40—50 т. Динозавры жили на суше (тиранозавры, игуанодоны, стегозавры, трицератопсы и др.), в воде (бронтозавры, диплодоки, ихтиозавры, плезиозавры), в воздухе (птерозавры, птеродактили).

В юрском периоде (195—137 млн. лет назад) от одной из ветвей рептилий появились птицы, которых Т. Гексли, в силу их родства с рептилиями, назвал «взлетевшими рептилиями». Птицы, как и рептилии, несут яйца, но в меньших количествах, они заботятся о своем потомстве и имеют постоянную высокую температуру тела. Переходной формой между рептилиями и птицами стал археоптерикс.

В конце мелового периода (67 млн. лет назад) произошло массовое вымирание мезозойских рептилий. Причина этого до сих пор

не ясна, хотя существуют многочисленные версии, среди которых — возможное падение гигантского метеорита, вызвавшее глобальное похолодание и изменение климата. В новых условиях преимущество в естественном отборе получили птицы, а также млекопитающие, возникшие в триасовом периоде. Но в те времена они были небольшими, преимущественно насекомоядными животными. Лишь в кайнозойскую эру начался период их господства на Земле. Это было связано с тем, что в условиях похолодания важнейшим условием выживания стала теплокровность, обеспечившая постоянную высокую температуру тела и постоянство внутренней среды организма. Поскольку млекопитающие являются живородящими животными и вскармливают своих детенышей молоком, это обеспечивает лучшую сохранность молодняка и дает возможность размножения в разнообразных условиях. Кроме того, у них развитая нервная система, способная обеспечить разнообразные формы активного приспособления к окружающей среде.

Первые насекомоядные млекопитающие дали начало плацентарным и сумчатым млекопитающим, которые развивались одновременно. В первой половине кайнозоя господствовали сумчатые. Но позже, в неогеновом периоде (27—3 млн. лет назад), они были вытеснены более высокоорганизованными плацентарными млекопитающими. Поэтому в наши дни сумчатые сохранились лишь в Австралии, Новой Гвинее и Южной Америке. Среди плацентарных млекопитающих были китообразные и грызуны, летучие мыши, приматы и т.д. Существовавшие в то время хищнокопытные разделились, дав начало хищникам и копытным животным. Во второй половине кайнозоя плацентарные млекопитающие стали господствующей группой животных.

Эволюция млекопитающих проходила в течение всей кайнозойской эры. Большую роль в этом сыграло разделение континентов, что привело к обособлению животных и формированию частично изолированных зоогеографических областей, в которых до сих пор сохранились некоторые реликтовые животные. Так, в эпоху господства сумчатых отделилась Австралия, сохранившая представителей этих животных до наших дней. Отделившаяся позже Южная Америка сохранила реликты начала кайнозойской эры, среди которых опоссумы, броненосцы и ленивцы.

Важнейшим этапом в эволюции жизни на Земле стало появление отряда приматов, предки которых были известны с мелового периода. Они походили на современных лемуров. Около 80 млн. лет назад появились приматы, обитавшие на деревьях. В палеогене (67—27 млн. лет назад) приматы разделились на низших и человекообразных обезьян. Те, в свою очередь, дали начало непосредственным предкам человека.

/

Таким образом, постепенно в кайнозое сформировались предпосылки, необходимые для появления человека, в частности, такой предпосылкой явился стадный образ жизни, который вели некоторые млекопитающие. Стадный образ жизни сформировал привычку будущего социального общения, проходившего без потери индивидуальности его членов. Это был значительный шаг вперед по сравнению с насекомыми, которые тоже жили большими коллективами, но при этом полностью теряли свою индивидуальность. Следующий шаг Жизнь на Земле сделала уже с появлением человека разумного — существа, обладающего способностью к целенаправленному изменению окружающего мира, созданию собственного искусственного мира культуры.

Литература для самостоятельного изучения

1. Афанасьев В. Г. Мир живого: системность, эволюция и управление. М., 1986.

2. Барг О.А. Живое в едином мировом процессе. Пермь, 1993.

3. Вернадский В.И. Начало и вечность жизни. М., 1989.

4. Войткевич Г. В. Возникновение и развитие жизни на Земле. М., 1988.

5. Войткевич Г.В. Рождение Земли. Ростов-на-Дону, 1996.

6. Ганты Т. Жизнь и ее происхождение. М., 1984.

7. История биологии с начала XX века до наших дней. М., 1975.

8. Колчинский Э.И. Эволюция биосферы. Л., 1990.

9. Опарин А.И. Возникновение жизни на Земле. М., 1957.

10. Проблемы возникновения и сущности жизни. М., 1973.

11. Фолсом К.Э. Происхождение жизни. М., 1982.

12. Шредингер Э. Что такое жизнь? М., 1972.

13. Югай Г.А. Общая теория жизни. М., 1985.

Глава 11

Становление идеи развития в биологии Эволюционная теория и ее значение

Теория эволюции органического мира

Понять сущность жизни как специфической формы движения материи невозможно без изучения теорий биологической эволюции. Когда ученый использует термин «эволюция» применительно к биологическим процессам и явлениям, то чаще всего он подразумевает процесс длительных и постепенных изменений, которые приводят к коренным качественным изменениям живых организмов, сопровождающимся возникновением новых биологических систем, форм и видов.

Созданная на основе исторического метода эволюционная теория, в задачу которой входит изучение факторов, движущих сил и закономерностей органической эволюции, по праву занимает центральное место в системе наук о живой природе. Она представляет собой обобщающую биологическую концепцию. Практически нет таких отраслей биологии, для которых эволюционная теория не давала бы методологических принципов исследования. По этой причине эволюционная биология является одним из трех важнейших направлений развития биологической науки.

Развитие эволюционных идей в биологии имеет достаточно длительную историю. Начало рассмотрению вопросов эволюции органического мира было положено еще в античной философии и продолжалось более двух тысяч лет, пока не возникли первые самостоятельные биологические дисциплины в науке Нового времени. Основным содержанием данного периода является сбор сведений об органическом мире, а также формирование двух основных точек зрения, объясняющих разнообразие видов в живой природе.

Первая из них возникла еще на базе античной диалектики, утверждавшей идею развития и изменения окружающего мира. Вто-

рая точка зрения появилась вместе с христианским мировоззрением, основанном на идеях креационизма. В то время в умах многих ученых господствовало представление, что Бог создал весь окружающий нас мир, в том числе все виды жизни, существующие с тех пор в неизменном виде.

На протяжении всего начального этапа развития эволюционной идеи между этими двумя точками зрения шла постоянная борьба, причем серьезное преимущество имела креационистская версия. Ведь наивно трансформистские представления о самозарождении живых существ и возникновении сложных организмов путем случайного сочетания отдельных органов, при котором нежизнеспособные сочетания вымирают, а удачные сохраняются (Эмпедокл), внезапном превращении видов (Анаксимен) и т.д. не могут рассматриваться даже как прообраз эволюционного подхода к познанию живой природы.

Тем не менее, в этот период был высказан ряд ценных идей, необходимых для утверждения эволюционного подхода. Среди них особое значение имели выводы Аристотеля, который в своей работе «О частях животных» отмечал, что природа постепенно переходит от предметов неодушевленных к растениям, а затем к животным, причем этот переход идет непрерывно. К сожалению, Аристотель говорил не о развитии природы в его современном понимании, а о том, что одновременно сосуществует целый ряд соположенных живых форм, лишенных генетической связи между собой. Поэтому ценна, прежде всего, его идея «лестницы живых существ», показывающая существование организмов разной степени сложности, — появление эволюционных теорий было бы невозможно без осознания этого факта.

Интерес к биологии заметно усилился в эпоху Великих географических открытий. Интенсивная торговля и открытие новых земель расширяли сведения о животных и растениях. Потребность в упорядочении быстро накапливающихся знаний привела к необходимости их систематизации и появлению первых классификаций видов, среди которых особое место принадлежит классификации К. Линнея. В своих представлениях о живой природе Линней исходил из идеи неизменности видов. Но в том же XVIII в. появились и другие идеи, связанные с признанием не только градации, но и постепенного усложнения органических форм. Эти представления стали называться трансформизмом, и к этому направлению принадлежали многие известные ученые того времени. Все трансформисты признавали изменяемость видов организмов под действием изменений окружающей среды, но при этом большинство из них еще не имели целостной и последовательной концепции эволюции.

Именно так в работах швейцарского биолога Ш. Бонне впервые было использовано понятие эволюции как процесса длительного,

постепенного изменения, приводящего к появлению новых видов. Однако в работах большинства ученых того времени идеи градации живых существ и идеи эволюции существовали раздельно. В единую теорию они оформились только в XIX в., когда появилась эволюционная теория Ж. Б. Ламарка.

Первая попытка построить целостную концепцию развития органического мира была предпринята французским естествоиспытателем Ж. Б. Ламарком. В своем труде «Философия зоологии» Ламарк обобщил все биологические знания начала XIX в. Им были разработаны основы естественной систематики животных и впервые обоснована целостная теория эволюции органического мира, поступательного исторического развития растений и животных.

Для создания эволюционной теории нужно было ответить на следующие вопросы: «Что является основной единицей эволюции?», «Что является факторами и движущими силами эволюции?», «Как происходит передача вновь приобретенных признаков следующим поколениям?».

В основу эволюционной теории Ламарком было положено представление о развитии, постепенном и медленном, от простого к сложному, с учетом роли внешней среды в преобразовании организмов. Ламарк считал, что первые самозародившиеся организмы дали начало всему многообразию существующих ныне органических форм. К этому времени в науке уже достаточно прочно утвердилось представление о «лестнице живых существ» как последовательном ряде независимых, неизменных, созданных Творцом форм. Он видел в градации этих форм отражение истории жизни, реального процесса развития одних форм из других. Развитие от простейших до самых совершенных организмов — главное содержание истории органического мира. Человек — тоже часть этой истории, он развился из обезьян.

Главной причиной эволюции Ламарк считал присущее живой природе изначальное (заложенное Творцом) стремление к усложнению и самосовершенствованию своей организации. Оно проявляется во врожденной способности каждого индивида к усложнению организма. Вторым фактором эволюции он называл влияние внешней среды: пока она не изменяется, виды постоянны, как только она становится иной, виды также начинают меняться. При этом Ламарк на более высоком уровне по сравнению с предшественниками разработал проблему неограниченной изменчивости живых форм под влиянием условий существования: питания, климата, особенностей почвы, влаги, температуры и т.д.

Исходя из уровня организации живых существ, Ламарк выделял две формы изменчивости:

1) прямую — непосредственную изменчивость растений и низ
ших животных под влиянием условий внешней среды;

2) косвенную — изменчивость высших животных, которые
имеют развитую нервную систему, воспринимающую воздействие
условий существования и вырабатывающую привычки, средства
самосохранения и защиты.

Показав происхождение изменчивости, Ламарк проанализировал второй фактор эволюции — наследственность. Он отмечал, что индивидуальные изменения, если они повторяются в ряде поколений, при размножении передаются по наследству потомкам и становятся признаками вида. При этом, если одни органы животных развиваются, то другие, не вовлеченные в процесс изменений, атрофируются. Так, например, в результате упражнений у жирафа появилась длинная шея, ведь предки жирафа, питаясь листьями деревьев, тянулись за ними и в каждом поколении шея и ноги росли. Тем самым Ламарк высказал предположение, что изменения, которые растения и животные приобретают в течение жизни, наследственно закрепляются и передаются по наследству потомкам. При этом потомство продолжает развиваться в том же направлении, и один вид превращается в другой.

Ламарк полагал, что историческое развитие организмов имеет не случайный, а закономерный характер и происходит в направлении постепенного и неуклонного совершенствования, повышения общего уровня организации. Кроме того, он подробно проанализировал предпосылки эволюции и сформулировал главные направления эволюционного процесса и причины эволюции. Он также разработал проблему изменчивости видов под влиянием естественных причин, показал значение времени и условий внешней среды в эволюции, которую рассматривал как проявление общего закона развития природы. Заслугой Ламарка является и то, что он первым предложил генеалогическую классификацию животных, построенную на принципах родственности организмов, а не только их сходства.

Сущность теории Ламарка заключается в том, что животные и растения не всегда были такими, какими мы их видим теперь. Он доказал, что они развивались в силу естественных законов природы, следуя эволюции всего органического мира. Для ламаркизма характерны два основных методологических признака:

• телеологизм как присущее организмам стремление к совершенствованию;

• организмоцентризм — признание организма в качестве элементарной единицы эволюции, прямо приспосабливающегося к изменению внешних условий и передающего эти изменения по наследству.

С точки зрения современной науки эти положения принципиально неверны, они опровергаются фактами и законами генетики. К тому же доказательства причин изменяемости видов, приводимые Ламарком, не были достаточно убедительными. Поэтому теория Ламарка не получила признания у современников. Но она не была и опровергнута, ее лишь забыли на некоторое время, чтобы вновь вернуться к ее идеям во второй половине XIX в., положив их в основу всех антидарвинистских концепций.

Быстрое развитие естествознания и селекционной работы, расширение и углубление исследований в различных отраслях биологии, интенсивное накопление новых научных фактов в XIX в. создали благоприятные условия для новых обобщений в теории эволюции живой природы. Одной из попыток такого рода обобщений стала теория катастроф французского зоолога Ж.Л. Кювье.

Методологической основной теории катастроф стали большие успехи в таких областях биологической науки, как сравнительная анатомия и палеонтология. Кювье систематически проводил сравнение строения и функций одного и того же органа или целой системы органов у самых разных видов животных. Исследуя строение органов позвоночных животных, он установил, что все органы любого живого организма представляют собой части единой целостной системы. Вследствие этого строение каждого органа закономерно соотносится со строением всех других. Ни одна часть тела не может изменяться без соответствующего изменения других частей. Это означает, что каждая часть тела отражает принципы строения всего организма.

Так, у травоядных животных, питающихся малопитательной растительной пищей, обязательно должен быть большой желудок, способный переварить эту пищу в больших количествах. Размер желудка обусловливает размеры других внутренних органов: позвоночника, грудной клетки. Массивное тело должно держаться на мощных ногах, снабженных твердыми копытами, а длина ног обусловливает такую длину шеи, которая дает возможность свободно щипать траву. У хищников пища более питательна, поэтому желудок у них меньше. Кроме того, им нужны мягкие лапы с подвижными когтистыми пальцами, чтобы незаметно подкрадываться к добыче и хватать ее, поэтому шея у хищников должна быть короткой, зубы острыми и т.д.

Такое соответствие органов животных друг другу Кювье назвал принципом корреляций (соотносительности). Руководствуясь принципом корреляций, Кювье успешно применял полученные знания,

умея по единственному зубу восстановить облик животного, ведь, по мнению Кювье, в любом фрагменте организма, как в зеркале, отражалось все животное.

Безусловной заслугой Кювье стало применение принципа корреляций в палеонтологии, что позволяло восстанавливать облик давно исчезнувших с лица Земли животных. Благодаря работам Кювье мы сегодня представляем себе, как выглядели динозавры, мамонты и мастодонты — весь мир ископаемых животных. Таким образом, Кювье, который сам исходил из идеи постоянства видов, не видя переходных форм между современными животными и животными, жившими ранее, внес большой вклад в становление эволюционной теории, появившейся полвека спустя.

В процессе своих исследований Кювье заинтересовался историей Земли, земных животных и растений. Он потратил многие годы на ее изучение, сделав при этом множество ценных открытий. В частности, он обнаружил, что останки одних видов приурочены к одним и тем же геологическим напластованиям, а в соседних пластах находятся совершенно другие организмы. На этом основании он делал вывод, что животные, населявшие нашу планету, погибали почти мгновенно от неизвестных причин, а потом на их месте появлялись совершенно иные виды. Кроме того, он выяснил, что многие современные участки суши раньше были морским дном, причем смена моря и суши происходила неоднократно.

В результате исследований Кювье пришел к выводу, что на Земле периодически происходили гигантские катаклизмы, уничтожавшие целые материки, а вместе с ними и их обитателей. Позднее на их месте появлялись новые организмы. Так была сформулирована знаменитая теория катастроф, пользовавшаяся большой популярностью в XIX в.

Последователи и ученики Кювье, развивая его учение, пошли еще дальше, утверждая, что катастрофы охватывали весь земной шар. После каждой катастрофы следовал новый акт божественного творения. Таких катастроф и, следовательно, актов творения они насчитывали двадцать семь.

Позиции теории катастроф пошатнулись лишь в середине XIX в. Немалую роль в этом сыграл новый подход к изучению геологических явлений Ч. Лайеля — принцип актуализма. Он исходил из того, что для познания прошлого Земли нужно изучить ее настоящее. Таким образом, Лайель пришел к выводу, что медленные, ничтожные изменения на Земле, если они будут долго идти в одном направлении, могут привести к поразительным результатам. Так был сделан еще один шаг к эволюционной теории, создателями которой стали Ч. Дарвин и А. Уоллес.