АРОМОРФОЗЫ У ЖИВОТНЫХ

Эукариотические организмы, специализирующиеся на гетеротрофном питании, дали начало Животным и Грибам. Первые животные были представлены Одноклеточными организмами, у которых отсутствуют ткани.

В протерозойской эре возникают все известные типы Многоклеточных беспозвоночных животных. Наиболее примитивными настоящими Многоклеточными являются Двуслойные животные, в частности, Кишечнополостные. Их появление связано с первым крупным ароморфозом – появлением двуслойного зародыша; стенки их тела состоят из эктодермы и энтодермы.

У Низших червей (Плоские и Круглые черви) появляется третий зародышевый листок – мезодерма. Это крупный ароморфоз, благодаря которому появляются дифференцированные ткани и системы органов.

Следующим крупным ароморфозом является вторичная полость тела, или целом. Благодаря этому становится возможным разделение тела на отделы

Затем эволюционное древо животных разветвляется на Первичноротых и Вторичноротых.

Наиболее примитивные Первичноротые животные (Кольчатые черви и им подобные) имеют примитивные конечности. Но в начале кембрия появляются Членистоногие, у которых примитивные конечности преобразованы в членистые конечности.

В начале девона (после выхода на сушу растений и формирования наземных экосистем) происходит выход на сушу Паукообразных и Насекомых. Паукообразные перешли в наземно-воздушную среду обитания благодаря многочисленным идиоадаптациям.

Среди Вторичноротых животных появляется ряд крупных ароморфозов: хорда, нервная трубка, брюшная аорта (а затем – сердце). В результате формируется тип Хордовые.

Часть Костных рыб благодаря двум ароморфозам – легочному дыханию и появлению настоящих конечностей – дала начало первым Четвероногим – Амфибиям (Земноводным).

Рептилии не смогли утратить зависимость от низких температур: теплокровность у них невозможна из-за неполного разделения кругов кровообращения. В конце мезозоя с изменением климата происходит массовое вымирание рептилий.

У части высших Рептилий появляется полная перегородка между желудочками, редуцируется левая дуга аорты, происходит полное разделение кругов кровообращения, и становится возможной теплокровность. В дальнейшем эти животные приобрели ряд адаптаций к полету и дали начало классу Птицы.

Зверозубые рептилии дали начало Млекопитающим, которые возникли благодаря целому ряду ароморфозов: увеличенные полушария переднего мозга с развитой корой, четырехкамерное сердце, появление шерстного покрова, млечных желез, дифференцированных зубов .

Плацентарные млекопитающие, благодаря появлению плаценты и настоящего живорождения заняли господствующее положение.

Основные ароморфозы в эволюции многоклеточных животных: 1) появление многоклеточных животных от одноклеточных, дифференциация клеток и образование тканей; 2) формирование у животных двусторонней симметрии, передней и задней частей тела, брюшной и спинной сторон тела в связи с разделением функций в организме (ориентация в пространстве – передняя часть, защитная – спинная сторона, передвижение – брюшная сторона) ; 3) возникновение бесчерепных, подобных современному ланцетнику, панцирных рыб с костными челюстями, позволяющими активно охотиться и справляться с добычей: 4) возникновение легких и появление легочного дыхания наряду с жаберным; 5) формирование скелета плавников с мышцами, подобных пятипалой конечности наземных позвоночных, позволившими животным не только плавать, но и ползать по дну, передвигаться по суше; 6) усложнение кровеносной системы от двухкамерного сердца, одного круга кровообращения у рыб до четырех камерного сердца, двух кругов кровообращения у птиц и млекопитающих. Развитие нервной системы: паутинообразная у кишечно-полостных, брюшная цепочка у кольчатых червей, трубчатая нервная система, значительное развитие больших полушарий и коры головного мозга у птиц, человека и других млекопитающих. Усложнение органов дыхания (жабры у рыб, легкие у наземных позвоночных, появление у человека и других млекопитающих в легких множества ячеек, оплетенных сетью капилляров). Возникновение в клетках хлоропластов с хлорофиллом, фотосинтеза – важный ароморфоз эволюции органического мира, обеспечивший все живое пищей и энергией, кислородом. Дальнейшее усложнение растений в процессе эволюции: появление корней, листьев, развитого стебля, тканей, позволивших им освоить сушу (папоротники, хвощи, плауны) . Ароморфозы, способствующие усложнению растений в процессе эволюции: возникновение семени, цветка и плода (переход семенных растений от размножения спорами к размножению семенами) . Спора – одна специализированная клетка, семя – зачаток нового растения с запасом питательных веществ. Преимущества размножения растений семенами – уменьшение зависимости процесса размножения от окружающих условий и повышение выживаемости.

генезис жизни представляет собой закономерный этап в общем развитии Вселенной. И действи­тельно, многие научные дисциплины — космология, астро­физика, космохимия, планетология, биофизика и другие — дают основания для вывода о том, что жизнь представляет собой результат естественной эволюции Вселенной.

Возникновение и существование жизни вне Земли? Н.Н. Моисеев.

Английский биолог Ф. Крик, расшифровавший код ДНК и получивший за это Нобелевскую премию, считает, что «если это не фантазия, то Мыслящее Существо (Homo Sapiens) служит только орудием, упаковкой, неким космо-бусом для распространяющегося Истинного Разума, скры­вающегося в разумной и победоносной крупинке рибонук­леиновой кислоты. Это ДНК творит цивилизацию! Наше тело и разум вместе с их физическими и духовными «уси­лителями» — это только орудия того (занесенного, очевид­но, несколько миллионов лет назад на нашу Землю) заро­дыша, который имеет задачу овладеть нашей Галактикой или нашей частью Вселенной. А в дальнейшем будущем — встреча с Теми, которые его занесли на нашу Землю». Доводом в пользу этой доволь­но-таки фантастической гипотезы служит наличие в бел­ке молибдена в количестве непропорционально большем, чем имеется его на Земле, что может свидетельствовать о космическом генезисе ДНК и жизни на нашей планете.

Так, И. С. Шкловский пишет, что «коль скоро не существует принципиального различия между жизнью естественной и жизнью искусственной, нельзя исключить возможность того, что жизнь на некото­рых планетах может иметь искусственное происхождение. Небезынтересно в порядке гипотезы обсудить возможность занесения живых спор и микроорганизмов во время посе­щения безжизненной планеты недостаточно стерилизован­ным инопланетным космическим кораблем. Можно так­же высказать гипотезу гораздо более радикального свой­ства: жизнь на некоторых планетах могла возникнуть как результат сознательного эксперимента высокоорганизован­ных космонавтов, некогда посетивших эти планеты, кото­рые в те времена были безжизненны. Можно даже предпо­ложить, что подобное «насаждение жизни», так сказать, «в плановом порядке» является нормальной практикой высокоразвитых цивилизаций, разбросанных в просторах Вселенной. Вместо того, чтобы пассивно ожидать «есте­ственного», самопроизвольного возникновения жизни на подходящей планете — процесса, возможно, весьма малове­роятного, высокоразвитые галактические цивилизации как бы планомерно сеют посевы жизни во Вселенной… Если это так, то вероятность обитаемости планетных систем в Га­лактике может быть увеличена на много порядков. Нако­нец, чтобы быть последовательным, нужно еще учитывать возможность заселения планет, на которых существуют подходящие условия, разумными существами — искусст­венными или естественными».

Эволюция прокариот по молекулярным данным

Весьма интересная статья на эту тему вышла в 2004 г.: Battistuzzi F.U., Feijao A., Hedges S.B. A genomic timescale of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land // BMC Evol Biol. 2004; 4: 44. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=533871

Авторы реконструировали эволюцию прокариот на основе последовательностей 32 белков, общих для 72 видов прокариот, относящихся ко всем основным группам. Причем выбраны были такие белки, для которых вероятность горизонтального переноса минимальна (в основном связанные с “хранением и обработкой информации”). Полученные результаты подтвердили “правильность” выделения большинства высших таксонов прокариот. Но есть и новшества, самое важное из которых – выделение новой “хорошо обоснованной” группы, включающей цианобактерий, актинобактерий и Deinococcus. Авторы назвали эту группу Terrabacteria и связали ее появление с ранней колонизацией суши.

Датировки событий (моментов расхождений эволюционных линий – клад) делались при помощи метода “локальных часов” (local clock method). Результаты получились следующие.

“Террабактерии” (предполагаемые первопоселенцы суши, = актинобактерии цианобактерии) выработали адаптации, направленные на защиту от высыхания и сильного солнечного излучения. Из этого авторы делают вывод, что их общий предок жил на суше. Если так, то появление кислородного фотосинтеза тоже можно рассматривать как приспособление к сухопутной жизни.

Надо сказать, что цианобактерии и актинобактерии и сейчас отлично живут на суше. Чрезвычайно интересно, что на выходах карбонатных пород развиваются особые водорослево-бактериальные сообщества, где большую роль играют актинолишайники – симбиотические организмы, состоящие из актинобактерий (мицелиальных прокариот, их раньше считали грибами и называли актиномицетами) и одноклеточных водорослей. Может быть, подобные актинолишайники (с цианобактериями в качестве водорослевого компонента) составляли основу сухопутной “растительности” в протерозое.

См. статью о лишайниках вообще и об актинолишайниках в частности:

Г.М.Зенова. Лишайники. 1999.

Раннее появление жизни. : результат, вполне адекватный имеющимся представлениям.

Раннее появление метаногенеза: Очень вероятно. Мне всегда казалось, что организмы, которым для жизни не нужно ничего, кроме углекислого газа и водорода, должны быть очень древними.

Анаэробные метанотрофы. Бескислородное окисление метана осуществляют некоторые археи, живущие в ассоциациях с бактериями-сульфатредукторами. По-видимому, эти два процесса сопряжены (метан окисляется – сульфат восстанавливается). Есть, однако, археи, которые окисляют метан и без кислорода, и без помощи сульфат-редукторов; как они это делают – не известно, но у некоторых архей (Archaeoglobus fulgidus) присутствуют вместе гены обоих метаболических путей: окисления метана и сульфатредукции. Возможно, именно такие организмы появились в числе первых, >3,1 млрд лет назад.

Аэробные метанотрофы. Сюда относятся некоторые альфа- и гамма-протеобактерии. Им нужен кислород, следовательно, они, по идее, должны были появиться позже цианобактерий.

Анаэробные фотосинтетики. Как видно из текста, дата их появления (ок. 3,2 млрд. лет) основана на довольно зыбких основаниях. Вполне возможно, что это произошло существенно раньше.

Заселение прокариотами суши. Это один из ключевых моментов в статье. “Эволюция фототрофии была скорее всего связана с эволюцией других свойств, необходимых для выживания в стрессовых условиях. Важнейшим средством защиты от ультрафиолета являются пигменты – каротиноиды. Способностью к их синтезу обладают все фототрофные бактерии, а также группы, тесно связанные с сухопутными местообитаниями (такие как цианобактерии, актинобактерии и Deinococcus-Thermus. Пигментация, возможно, была фундаментальным шагом в колонизации “поверхностнгых” местообитаний. Помимо одинаковых светозащитных веществ, эти три группы (ц.-б., актинобактерии и дейнококкус) объединяет также повышенная устойчивость к высыханию (переносят обезвоживание). Это позволяет предположить, что их общий предок обитал на суше. Предложено общее название для этой группы: Terrabacteria. Заселение суши произошло ПОЗЖЕ расхождения этой группы и Firmicutes (3.05 (2.70–3.49) млрд. лет назад) и РАНЬШЕ отделения Actinobacteria от Cyanobacteria Deinococcus (2.78 (2.49–3.20) млрд. лет назад). Эти “молекулярные” датировки соответствуют геологическим (2.6–2.7 млрд. лет) датировкам древнейших следов колонизации суши прокариотами.”

Позднее происхождение цианобактерий. Этот вывод авторов противоречит общепринятым представлениям и особенно неприятен палеонтологам, которые интерпретируют некоторые древнейшие микрофоссилии именно как цианобактерии (см. выше на схеме из работы Сергеева: “Первые возможные цианобактерии”, “Первые вероятные цианобактерии”, “Первые несомненные цианобактерии”…). К тому же имеются архейские строматолиты, а главными строматолитостроители принято считать цианобактерий. Лично мне тоже “не подходит” такая датировка появления ц.-б. (2,6 млрд. лет назад), поскольку становится совершенно непонятно, что делают эвкариотические биомаркеры – стеролы – в отложениях возрастом 2,7 млрд. лет (см. ниже реферат статьи Brocks et al., 1999). Ведь эвкариоты по идее не могли появиться до тех пор, пока кто-то не начнет активно выделять кислород. Да что эвкариоты! Сам по себе синтез стеролов – кто бы их не синтезировал в те давние времена – требует свободного кислорода! Стало быть, если утверждается, что цианобактерии появились лишь 2,6 млрд. лет назад, то необходимо объяснить, кто (или что) производило кислород до этого момента.

Авторы указывают, что не только у них, но и у других исследователей по филогенетическим деревьям и молекулярным часам неизменно “получается”, что цианобактерии появились “позже, чем надо”. Это какая-то удивительная загадка.

Характерная цитата, показывающая, что все-таки абсолютно доверять предлагаемым авторами датировкам не следует: “On the other hand an inconsistency with the fossil record is represented by the divergence of unicellular (Thermosynechococcus elongatus) and heterocyst-forming (Nostoc sp.) cyanobacteria. Our time estimate for this divergence is 0.70–1.41 Ga while microfossils of both groups have been identified in Mesoproterozoic (1.5–1.3 Ga) and Paleoproterozoic (2.12–2.02 Ga) rocks. However the identification of these latter fossils has been debated… The reason for the discrepancy between the molecular and fossil times remains unclear but a possible misinterpretation of the fossil record cannot be dismissed.”

Использованная литература

1. Возникновение сложности http://www.e-reading.by/chapter.php/1028219/11/Markov_-_Rozhdenie_slozhnosti_Evolyucionnaya_biologiya_segodnya.html

2. Минералы http://evolbiol.ru/fedonkin2003.htm

3. http://www.evolbiol.ru/zavarzindok.htm

4. Черновик лекций с картинками http://www.evolbiol.ru/nes01.htm

Запас:

http://www.bionet.nsc.ru/live/altay/altay.php?f=doclad&p=kolchanov

http://elementy.ru/trefil/complex_adaptive_systems

https://ru.wikipedia.org/wiki/Гипотеза_мира_РНК

http://elementy.ru/news?newsid=432432

http://www.nkj.ru/archive/articles/4770/

http://elementy.ru/novosti_nauki/432895/Chtoby_spastis_ot_parazitov_pervym_zhivym_sistemam_dostatochno_bylo_vremya_ot_vremeni_razdelyatsya_na_melkie_kapli

http://elementy.ru/lib/164594

Механизм эволюции и много чего: http://elementy.ru/nauchno-populyarnaya_biblioteka/431806/Evolyutsiya_novoe_o_sluchaynosti_i_neobkhodimosti

http://elementy.ru/novosti_nauki/432665/Polnostyu_prochitannykh_genomov_zhivotnykh_uzhe_bolshe_dvukhsot

http://elementy.ru/nauchno-populyarnaya_biblioteka/432845/Rizoma_zhizni

http://elementy.ru/novosti_nauki/431137/Drevo_zhizni_zavivaetsya_v_koltsa

[1] См. «демон Максвелла», «демон Лапласа», «кот Шредингера», «Чеширский кот» J.

[2] Помимо мистических воззрений (о том, например, что сильфиды, духи и нимфы действительно существуют, психоз можно вылечить, погружая больного в воду, из свинца с помощью философского камня получить золото, а из дерева при его сжигании – «лесной дух»), ван Гельмонт известен открытиями в области химии и физиологии пищеварения, ему принадлежат термины «газ» и «фермент». Он впервые исследовал процессы питания растений, полагал, что пищеварение у животных, как и все процессы жизнедеятельности, имеет химическую природу, предложил лечить щелочами повышенную кислотность желудочного сока. Непоколебимая вера в лечебную силу медикаментов и отрицание лечебной силы религии привели его в тюрьму.

[3] Первый индикатор наличия О₂ в атмосфере – окисленное трехвалентное железо, гематит (Fe₂O₃) – появился лишь около 1,9–1,8 млрд. лет назад.

[4] Расположение слоев земной коры – предмет изучения стратиграфии. Базовым принципом этой науки является принцип суперпозиции Николая Стенона: нижние слои древнее верхних. Основные методологические подходы стратиграфии – расчленение (описание отдельных слоев) и корреляция (поиск соответствия между слоями в разных районах). Основной метод – палеонтологический, основанный на относительной датировке слоев по руководящим ископаемым (хорошо сохраняюшися останки широко распространенных и быстро эволюционирующих организмов; например, споры, пыльца, кокколитофориды, радиолярии, фораминиферы). Кроме этого используются небиологические маркеры (вулканический пепел, иридий), палеомагнтиный, радиометрический, радиоуглеродный метод, метод изохрон и др. (подробнее).

[5] Наиболее распространенный фермент на Земле – рибулозобисфосфаткарбоксилаза, или сокращенно рубиско, – обеспечивает фиксацию углерода из атмосферы. Этот фермент обладает повышенным сродством именно к ¹²С и наряду с геохимическими процессами может вызывать его накопление.

[6] В таких экстремальных условиях живут сейчас самые древние простейшие. В геотермальных источниках в среду поступают аммиак, сульфиды, молекулярный водород, существует градиент температуры, pH и уровня О₂, происходит восстановление углерода из CO₂ до метана и уксусной кислоты за счет молекулярного водорода. В окружающих породах имеются ячеистые кластеры сульфидов железа и никеля, катализирующие эти процессы. (еще)

[7] Более 70% известных ферментов содержат атомы металлов в качестве кофакторов.

[8] Известно, что в древнем океане было гораздо больше, чем теперь, ионов различных тяжелых металлов, в том числе вольфрама, молибдена, ванадия, которые до сих пор используются в качестве кофакторов многими белками, особенно у архаичных микроорганизмов.

[9] При этом, «что было раньше» – белки или НК, пока не ясно. Генобиоз постулирует первичность молекулярной системы со свойствами первичного генетического кода (НК), а голобиоз – первичность структур, наделённых способностью к элементарному обмену веществ при участии ферментов (белков). Возможно, их ранняя эволюция протекала параллельно, о чем косвенно свидетельствует различный химический состав (в белках чаще встречается сера, в НК – фосфор).

[10] Роль липидов в формировании мембран обусловлена их способностью образовывать в водных растворах тонкие пленки.

[11] У всех живых существ в синтезе липидов важнейшую роль играет кофермент А, представляющий собой модифицированный рибонуклеотид. У всех живых существ синтез белков обеспечивают сложные рибосомы, представляющие собой продукт эволюции одного рибозима − 23S-pPHK, ответственного за синтез коротких пептидов.

[12] В качестве лекарства в этом случае используют ингибиторы обратной транскриптазы.

[13] Na /K -насос создает внутри клетки повышенную концентрацию ионов K и пониженную − ионов Na .

[14] Если считать обязательным признаком жизни не только процессуальные, но и структурные особенности (дискретность, клеточное строение), то второе объяснение исключает Луку из книги жизни.

[15] Способны адаптировать состав фотосинтетических пигментов к спектральному составу света (поэтому меняют цвет от темно-синего до светло-зеленого и расположены зонально, а при изменении спектра в течение суток вынуждены мигрировать внутри мата). Некоторые колонии способны к дифференцировке на специализированные клетки: гетероцисты обеспечивают рост и азотфиксацию, их образование стимулируется недостатком связанного азота; гормогонии обеспечивают фотосинтез и перемещение, образуются при азотном голодании, перенесении колонии в твердую или просто незнакомую среду, изменении температуры, солнечного спектра и др. Являются основным компонентом фитопланктона, вызывают цветение воды и как следствие – замор рыбы, отравление людей. Считаются вероятными предшественниками хлоропластов, хроматофоров и митохондрий эукариот.

[16] В процессе аэробного дыхания в митохондриях, субстрат расщепляется до СО₂ и Н₂О, синтезруется 38 молекул АТФ. Его КПД = 45-55 %. Недостатком аэробного обмена является низкая скорость и необходимость дыхательных ферментов. Анаэробное дыхание не нуждается в сложных ферментах, протекает в цитоплазме и достаточно быстро. Однако при этом расщепление субстрата проходит только до молочной кислоты или этила, синтезируется только 2 АТФ и КПД = 32-40 %. Оптимальна для анаэробов бескислородная атмосфера (содержание О₂ не более 0,01%, H₂ – 10%, CO₂ – до 10%).

[17] Все три системы имеют упрощенные аналоги у прокариот.

[18] Подробнее о вольбахии и других паразитах-манипуляторах: Паразиты. Тайный мир; Бактерия вольбахия – повелитель мух; Уникальный случай тройного симбиоза: вирус помогает бактерии защищать тлю от врагов; Молодые паразиты берегут хозяина, зрелые загоняют его хищнику в пасть; Стратегии паразитов: убить нельзя помиловать; и совсем печально: Токсоплазма — паразит, манипулирующий человеческой культурой; Влияет ли микробиом человека на его религиозность? J J J.

[19] При усложнении пищевых цепей правилом остается то, что все они начинаются с первичных продуцентов. Цианобактериально-водоросле-растительное звено не только служит основанием трофической пирамиды, но и обеспечивает создание среды обитания для высших организмов. Поэтому прокариотная биосфера была шире возникавшей эукариотной. Разность между этими двумя типами представлена экстремофильными микробными сообществами в гидротермах, высокоминерализованных озерах, морских лагунах. Такие реликтовые микробные сообщества служат моделями некоторых участков протерозойской и архейской биосферы. Итак, происходит сужение базиса жизни, потому что новое вписывается в старое, сохранение которого оказывается необходимым условием поступательного движения эволюции. Вместо дерева возникает пирамида (цитата отсюда).