Физиологические и биохимические основы адаптации

Каждое мышечное волокно представляет собой гигантскую многоядерную клетку – симпласт, образованную в процессе эмбрионального развития организма путем слияния множества отдельных клеток – миобластов.

Строение мышечного волокна существенно отличается от строения других клеток. Важнейшие отличительные особенности – это размеры, форма, многоядерность, наличие сократительного аппарата. Строение мышечного волокна представлено на рис. 60.

Рис. 60. Важнейшие структурные элементы мышечного волокна

Остановимся на важнейших структурных элементах мышечного волокна.

Сарколемма.Снаружи мышечное волокно окружено оболочкой – сарколеммой, обладающей высокой прочностью и эластичностью. Эти свойства сарколеммы обеспечиваются присутствием в ней большого количества эластичных волокон белков коллагена и эластина, образующих густую сеть.

Сарколемма обладает избирательной проницаемостью, пропуская внутрь клетки преимущественно те вещества, для превращения которых там имеются условия – ферментные системы. В сарколемме присутствуют специальные транспортные системы, с помощью которых поддерживается, в частности, разница в концентрации ионов Na , К , Сl^‾ внутри и снаружи мышечного волокна, что обеспечивает формирование на его поверхности мембранного потенциала.

К каждому мышечному волокну подходит окончание двигательного нерва. Место прикрепления нервного окончания к мышечному волокну называется нервно-мышечным синапсом..

Внутри мышечного волокна находятся многочисленные клеточные органеллы, важнейшими из которых являются ядра, митохондрии, рибосомы и др. Функции указанных органелл описаны в главе 2 (2.5.1). Пространство между органеллами заполнено внутриклеточной жидкостью – саркоплазмой. Среди структурных элементов мышечного волокна наибольший объем занимают сократительные нити– миофибриллы.

Миофибриллы. Миофибриллы представляют собой длинные тонкие нити, расположенные вдоль мышечного волокна. Количество миофибрилл в мышечных волокнах может колебаться в диапазоне от нескольких десятков до полутора и более тысяч. Под влиянием систематической мышечной тренировки, особенно скоростно-силовой направленности, количество миофибрилл может увеличиваться. Напротив, ограничение двигательной активности сопровождается уменьшением количества миофибрилл. Строение мышечных миофибрилл представлено на рис. 61 Рис. 61. Строение миофибрилл

При рассмотрении в оптический микроскоп видно, что миофибриллы имеют повторяющуюся поперечную исчерченность – темные и светлые полосы (диски). Темные диски (А-диски) в центральной части имеют более светлую полосу (Н-зону). Светлые диски (I-диски) в центре пересекаются узкой темной полосой (линией Z). Участок миофибрилл между двумя линиями Z получил название саркомера. Количество саркомеров в миофибрилле зависит от длины мышечного волокна и может достигать нескольких сотен. Длина саркомеров у разных людей может различаться.

Исследование срезов мышечных волокон в электронном микроскопе показали, что каждая миофибрилла состоит из большого числа параллельно расположенных толстых и тонких нитей (филаментов), которые характеризуются строгим взаимным распределением. Толстые нити находятся в зоне А-дисков. Они построены из белка миозина. Миозин является важнейшим сократительным белком, на его долю приходится около 55% от общего количества сократительных белков. Молекула миозина имеет длинную фибриллярную (удлиненную) часть и глобулярную (округлой формы) головку. Фибриллярная часть имеет двухспиральную полипептидную конфигурацию. Функция фибриллярной части молекулы миозина связана с формированием структуры толстой миозиновой нити.

Глобулярные головки миозиновых нитей имеют два активных центра, один из которых обладает АТФ-азной активностью (способностью расщеплять молекулы АТФ), другой – способностью связываться с активными центрами на актиновых нитях (актинсвязывающий центр). Головки молекул миозина располагаются на поверхности миозиновых нитей, образуя выпячивания (отростки). При этом они строго ориентированы в пространстве – располагаются шестью продольными рядами. Толстая миозиновая нить состоит как бы из двух частей, зеркально повторяющих друг друга. Если ее разрезать по- середине, то образуются два совершенно одинаковых фрагмента.

Молекулы миозина обладают способностью связывать ионы Са² и Мg² . Ионы кальция являются кофактором фермента АТФ-азы (в его отсутствии фермент не активен). Ионы магния обеспечивают миозину способность связывать молекулы АТФ и АДФ.

В зоне светлых дисков (I-дисков) расположены тонкие нити, построенные из белков актина, тропомиозина и тропонина. Актин – второй в количественном отношении сократительный белок, составляющий основу актиновых нитей. Тропомиозин – структурный белок актиновых нитей, имеющий фибриллярную форму. Сдвоенные молекулы тропомиозина обвивают актиновые нити. Тропонин является регуляторным белком актиновых нитей. Он существует в трех формах, одна из которых блокирует взаимодействие актина с миозином. Другая форма способна связывать ионы кальция, благодаря чему изменяется конформация молекул первой формы тропонина и открывается центр взаимодействия актина с миозином. Третья форма тропонина обеспечивает крепление первых двух форм на актиновой нити. Кроме того, в составе тонких актиновых нитей имеется белок актинин. Он содержится в зоне линии Z, выполняющей роль своеобразной перегородки, и обеспечивает прикрепление к ней концов актиновых нитей.

К числу важнейших структурных элементов мышечного волокна относится саркоплазматический ретикулум. Саркоплазматический ретикулум – это внутриклеточная система взаимосвязанных пузырьков и канальцев (цистерн), пронизывающих клетку и особенно плотно концентрирующихся в зоне соприкосновения актиновых и миозиновых нитей.

Саркоплазматический (в клетках других органов и тканей – эндоплазматический) ретикулум имеется в каждой клетке организма человека. Но в мышечном волокне он выполняет несколько необычные по сравнению с другими клетками функции. Основная его роль в мышечном волокне заключается в регуляции содержания ионов кальция возле актиновых и миозиновых нитей. В состоянии расслабления ретикулум связывает ионы Са² , их концентрация в саркоплазме составляет примерно 10^-7 моль·литр^-1. Под воздействием двигательного импульса ионы кальция освобождаются из ретикулума и их концентрация повышается до 10^-5 моль·литр^-1.

Способность саркоплазматического ретикулума связывать и высвобождать в цитоплазму ионы Са² связана с локализацией на его внутренней поверхности особых кальций связывающих белков. На поверхности ретикулума располагаются также рибосомы – особые внутриклеточные образования, в которых осуществляется синтез белков.

Мышечное волокно имеет также систему трубчатых выпячиваний сарколеммы (Т-систему), направленных внутрь мышечного волокна и располагающихся между миофибриллами и саркоплазматическим ретикулумом. Т-система обеспечивает быстрое распространение волны возбуждения от сарколеммы вглубь волокна.

В мышечном волокне содержатся и другие внутриклеточные органеллы: митохондрии, лизосомы. Функции этих структур мышечного волокна уже были описаны в главе «Общие закономерности обмена веществ».

Мышечное волокно содержит не одно, а несколько ядер, которые располагаются не в центральной части волокна, а по периметру, непосредственно под сарколеммой

Типы мышечных волокон

В скелетных мышцах выделяют несколько типов мышечных волокон, различающихся по своим двигательным характеристикам, соотношению различных химических и структурных компонентов, особенностям структурной организации. К основным типам мышечных волокон относятся медленносокращающиеся (МС) и быстросокращающиеся (БС). Медленносокращающиеся волокна в связи с более высоким содержанием в них миоглобина называют еще красными (или тип I). Быстросокращающиеся, для которых характерно более низкое содержание миоглобина, называют белыми (или тип II). Следует сразу оговориться, что различить эти два типа волокон по цвету практически невозможно. Цвет у одних и у других красный.

Бытрые и медленные волокна более чем в два раза различаются по максимальной скорости сокращения. Так, время одиночного сокращения МС достигает 110 мс, а БС – 50 мс. Кроме того, БС более чем в два раза превышают МС по своим силовым характеристикам.

Существенно различаются разные типы волокон по уровню развития различных механизмов преобразования энергии. МС волокна имеют хорошо развитый механизм аэробного ресинтеза АТФ, что обеспечивается большим количеством митохондрий и высоким содержанием ферментов аэробного биологического окисления, а также большими запасами субстратов аэробного окисления: гликогена, жиров. В МС волокнах содержится больше белка миоглобина, благодаря которому они имеют больший запас кислорода и более благоприятные условия для перехода кислорода из крови внутрь волокна.

В БС волокнах значительно больше миофибрилл, выше АТФ-азная активность, больше концентрация ионов кальция.

Внутри БС волокон различают два подтипа: БС_а и БС_б. Эти два подтипа отличаются, главным образом, разным уровнем развития важнейших механизмов преобразования энергии. У волокон БС_а более хорошо развит анаэробный гликолиз и несколько слабее, чем у МС волокон – аэробный путь ресинтеза АТФ. Они являются ведущими при выполнении упражнений т.н. субмаксимальной мощности, продолжительность которых колеблется в диапазоне от 30 сек до 2-3 мин, при условии выполнения работы с максимальной для данной продолжительности интенсивностью.

У волокон БС_б, наряду с анаэробным гликолизом хорошо развит креатинфосфатный механизм ресинтеза АТФ. Они подключаются при выполнении упражнений максимальной и околомаксимальной интенсивности: бег на 100 м, упражнения с большими отягощениями и т.п.

Сказанное не означает, что упражнения указанной интенсивности, выполняются исключительно одним типом мышечных волокон. Речь идет о степени их вовлечения в работу, что, безусловно, определяется центральной нервной системой. Выполнение упражнений, мощность которых не превышает 20-25% от максимально возможной для данного индивидуума обеспечивается только «красными» мышечными волокнами. При работе, интенсивность которой находится в диапазоне 25-40% от максимальной, к ее выполнению подключаются волокна БС_а. Если интенсивность упражнения превышает 40% от максимальной, в работу вовлекаются волокна БС_б.

При повышении интенсивности упражнения в пределах каждой зоны мощности увеличивается участие в ее обеспечении волокон всех типов, но в наибольшей степени тех, которые подключаются к работе в данном диапазоне мощности.

Различные типы мышечных волокон различаются и условиями иннервации. Мотонейроны, иннервирующие БС мышечные волокна, более толстые, они имеют более разветвленную сеть нервных окончаний (ветвей аксонов), благодаря чему иннервируют значительно большее количество мышечных волокон (от300 до 500). У БС волокон больше зона прилегания нервного окончания к мышечному волокну, что создает более благоприятные условия для иннервации и возникновения потенциала действия.

Сокращение мышцы начинается с поступления в нервно-мышечный синапс двигательного импульса. Это вызывает освобождение в синапсе медиатора – ацетилхолина, под влиянием которого наступает возбуждение сарколеммы и открываются ионные каналы. Ионы натрия, концентрирующиеся в расслабленном волокне на поверхности сарколеммы и создающие положительный заряд, перемещаются на ее внутреннюю поверхность. При этом происходит нейтрализация отрицательного заряда, создаваемого на внутренней поверхности сарколеммы локализованными там ионами хлора. В результате деполяризации сарколеммы изменяется разность потенциалов между сарколеммой и внутренними участками мышечного волокна, следствием чего является образование потенциала действия. Возникающая при этом волна возбуждения быстро распространяется по трубчатым образованиям Т-системы внутрь мышечного волокна и достигает саркоплазматического ретикулума, открывая в нем Са² -каналы и вызывая выход из его пузырьков в саркоплазму ионов кальция.

Повышение концентрации ионов Са² в зоне миофибрилл является пусковым механизмом для процесса их сокращения. Они активируют АТФ-азные центры в головках миозиновых нитей, которые катализируют гидролиз связанных с ними молекул АТФ на АДФ и неорганический фосфат, но продолжают удерживать оба продукта реакции (рис. 63, фазы 1→2). В результате происходит перераспределение энергии, заключенной в конечной фосфатной связи АТФ, что вызывает аллостерические изменения в головке миозина.

Одновременно ионы Са² устраняют блокаду активных центров на актиновых нитях со стороны тропонина, в следствие чего между головками миозиновых нитей и активными центрами актиновых нитей образуются поперечные соединения – «спайки». Возникает актомиозиновый комплекс (рис. 63, фазы 2→3). Это вызывает выброс АДФ и Н₃РО₄ из активного центра головок миозина и освобождение энергии. За счет освободившейся энергии происходят комформационные изменения головок миозиновых нитей, связанных с активными центрами актина: головки миозина изгибаются, принимая наклонное положение по отношению к оси миозиновых нитей. При этом они продвигают актиновые нити в направлении центра саркомера – совершают работу наподобие гребка весла (рис 63, фазы 3→4).

Рис. 63. Работа головок миозиновых нитей при мышечном сокращении

В таком положении головка миозина вновь связывает молекулу АТФ, «отпускает» активный центр актиновой нити и весь цикл повторяется. При каждом следующем цикле (гребке, шаге) головки миозина связываются с новыми активными центрами актина, за счет чего и происходит взаимное скольжение актиновых и миозиновых филаментов, т.е сокращение мышечного волокна.

Каждый «шаг» головок миозина обеспечивает взаимное смещение филаментов на 10 нм. Следовательно, полное сокращение мышцы обеспечивается огромным количеством повторных циклов. Частота «гребков» при быстром сокращении мышцы может достигать 5 раз в секунду.

По завершении сокращения (прекращении поступления двигательных импульсов) восстанавливается поляризация сарколеммы, концентрация ионов Са² в протоплазме снижается за счет активного обратного транспорта внутрь саркоплазматического ретикулума и его химического связывания, АТФ-азная активность миозина резко снижается, комплекс тропонин-тропомиозин занимает исходное положение на актине, блокируя место связывания с миозином. Результатом этого является расслабление мышцы.

Многие двигательные характеристики скелетных мышц хорошо согласуются с особенностями их молекулярного строения, а также структурными и химическими изменениями при сокращении. Так, напряжение, которое может развить мышца при сокращении, четко связано со степенью укорочения. Вначале эта зависимость прямая – чем больше укорочение, тем выше развиваемое усилие. Так продолжается пока длина мышцы не достигнет примерно 60% от исходной. Дальнейшее укорочение сопровождается снижением развиваемого усилия.

Причину этого явления легко понять, если рассмотреть происходящие в мышце процессы на молекулярном уровне. Развиваемое усилие напрямую зависит от количества «спаек» между головками миозина и актиновыми нитями, образующихся в каждый момент сокращения. С началом сокращения количество таких спаек непрерывно увеличивается, что и обуславливает увеличение развиваемого усилия. При значительной степени сокращения тонкие нити могут не только сходиться в зоне Н, но и перекрывать друг друга, препятствуя образованию спаек. При этом усилие, развиваемое мышечным волокном, уменьшается (рис.62).

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Каково содержание воды, белков, липидов, углеводов и минеральных соединений в мышечной ткани?

2. Какие макроэргические соединения и другие источники энергии содержатся в мышечной ткани, какова их концентрация и локализация?

3. Как влияют систематические занятия физическими упражнениями на химический состав мышечной ткани?

4. Назовите важнейшие белки мышечной ткани. Каково их содержание, свойства, структурная организация и роль?

5. Назавите важнейшие структурные компоненты мышечной ткани и их роль в обеспечении мышечной работы.

6. Каково молекулярное строение сократительных нитей мышечного волокна – миофибрилл?

7. Какие существуют типы мышечных волокон? Чем оразличаются мышечные волокна разных типов?

8. Каков механизм мышечного сокращения?

9. Какие химические реакции обеспечивают мышечное сокращение?

10. Какие химические превращения происходят при расслаблении мышц?

11. Какова роль АТФ в двухфазной мышечной деятельности?

Схематично процесс ресинтеза АТФ при работе можно выразить следующим уравнением:

АДФ Н₃РО₄ энергия → АТФ Н₂О

Фосфорилирование АДФ неорганическим фосфатом в физиологических условиях требует затрат энергии в количестве около 9 ккал/моль АТФ. Нужное количество энергии может освобождаться в процессах двух типов: аэробных, требующих для своего протекания кислорода, и анаэробных, осуществляющих ресинтез АТФ без участия кислорода.

Прежде чем переходить к непосредственной характеристике различных путей ресинтеза АТФ, остановимся на показателях, позволяющих их сравнивать, оценивать возможности, достоинства и недостатки этих процессов. К таким показателям можно отнести максимальную мощность процесса, скорость его развертывания, метаболическую емкость и эффективность.

Максимальная мощность процесса ресинтеза АТФ оценивается наибольшим количеством энергии, которое тот или иной процесс может поставить для обеспечения ресинтеза АТФ в единицу времени (или количеством ресинтезируемой в единицу времени АТФ). Максимальную мощность принято выражать в калориях (кал), килокалориях (ккал), а также джоулях (Дж) или килоджоулях (кДж) в единицу времени (секунду или минуту) в расчете на кг массы тела человека.

Скорость развертывания процесса ресинтеза АТФ оценивается временем от начала работы до момента достижения этим процессом своей максимальной мощности. Она выражается в секундах или минутах.

Метаболическая емкость – суммарное количество энергии, которое может быть освобождено в ходе того или иного процесса и использовано на ресинтез АТФ. Выражается метаболическая емкость в килокалориях или килоДжоулях.

Эффективность процессов энергообеспечения определяется отношением полезно затраченной энергии (на ресинтез АТФ) к общему количеству энергии, освободившейся в ходе данного процесса. Чаще всего эффективность выражается в процентах.

Принято различать термодинамическую, метаболическую и механическую эффективность. Термодинамическая эффективность оценивается той долей энергии, освобождающейся при расщеплении АТФ, которая преобразуется в механическую работу. В соответствии с современными научными данными в механическую работу преобразуется 40-49% (0,4) энергии, освобождающейся при расщеплении АТФ.

Метаболическая эффективность показывает, какая часть освобождающейся в ходе химических превращений энергии, фиксируется в макроэргических фосфатных связях АТФ. В частности, в процессе аэробного окисления углеводов максимальная метаболическая эффективность составляет около 60% (0,6).

Механическая эффективность характеризует способность организма использовать энергию химических связей различных источников для обеспечения мышечной работы. Она рассчитывается как произведение термодинамической и метаболической эффективности. Так, непосредственно в механическую работу преобразуется примерно 25% (0,4 × 0,6 = 0,24) энергии, освобождающейся при аэробном расщеплении углеводов.

Основным процессом, осуществляющим ресинтез АТФ, является аэробное окисление, полностью обеспечивающее энергетические потребности организма в условиях повседневной деятельности. Аэробные превращения характеризуются большой метаболической емкостью. Общее количество энергии, которое может поставить для обеспечения мышечной работы аэробный процесс, многократно превосходит аналогичный показатель анаэробных превращений.

Основными энергетическими субстратами аэробных превращений служат углеводы и жиры, запасы которых в организме человека достаточно велики. Кроме того, в качестве источника энергии могут использоваться продукты белкового обмена. Таким образом, со стороны энергетических субстратов ограничений у аэробных превращений фактически нет. Однако при выполнении объемной, продолжительной мышечной работы могут возникнуть проблемы с доставкой энергетических субстратов к работающим органам и тканям (в первую очередь к мышцам) из депо.

В процессе аэробного окисления в организме не накапливаются промежуточные продукты энергетического обмена. Конечные продукты аэробных превращений (Н₂О и СО₂) легко устраняются из организма.

Как уже указывалось, аэробный путь ресинтеза АТФ обладает высокой эффективностью. Непосредственно на ресинтез АТФ используется до 60% энергии, освобождающейся в ходе аэробных превращений (при отсутствии разобщения окисления с ресинтезом АТФ).

С другой стороны, аэробное окисление характеризуется низкой по сравнению с анаэробными превращениями скоростью развертывания и ограниченной максимальной мощностью. У нетренированных лиц аэробный ресинтез АТФ достигает своей максимальной интенсивности через 3-4 мин после начала напряженной мышечной работы. Систематическая тренировка сокращает это время. У лиц с высокой степенью тренированности, выполнивших предварительную разминку, аэробный процесс развертывается до максимума уже к концу первой минуты работы или чуть позже. Учитывая, что многие спортивные упражнения по своей продолжительности попадают в зону неполного развертывания аэробных процессов, такую скорость можно рассматривать как недостаточно высокую.

Даже при максимальной мощности аэробных превращений скорость ресинтеза АТФ остается относительно невысокой и не может обеспечить восполнение затрат АТФ при интенсивной работе. При наличии только аэробного механизма энергообеспечения организм не обладал бы способностью быстро переходить от состояния покоя к напряженной работе, быстро повышать мощность по ходу выполнения упражнения, выполнять кратковременные интенсивные упражнения скоростно-силового характера.

Анаэробные процессы ресинтеза АТФ как бы компенсируют недостатки аэробного пути. Они обладают значительно более высокой скоростью развертывания и максимальной мощностью, но существенно уступают аэробному процессу по метаболической емкости.

Существует три основных анаэробных процесса ресинтеза АТФ: креатинфосфокиназная реакция, гликолиз и миокиназная реакция. Во всех трех случаях ресинтез АТФ осуществляется путем взаимодействия АДФ с макроэргическими соединениями либо присутствующими в мышечной ткани (креатинфосфат и АДФ), либо образующимися в процессе анаэробных окислительных превращений углеводов (дифосфоглицериновая и фосфоэнолпировиноградная кислоты).

Рассмотрим последовательно каждый из трех основных анаэробных механизмов ресинтеза АТФ.

Другим важнейшим анаэробным механизмом ресинтеза АТФ является гликолиз. Гликолизом называют начальный этап расщепления углеводов (гликогена и глюкозы), завершающийся образованием пировиноградной или молочной кислоты. При адекватном потребностям снабжении организма кислородом пировиноградная кислота подвергается дальнейшим превращениям с его участием, приводящим к образованию конечных продуктов обмена: СО₂ и Н₂О. В условиях напряженной мышечной деятельности, когда имеет место неадекватное потребностям снабжение организма кислородом, могут значительно усиливаться анаэробные превращения углеводов, завершающиеся образованием молочной кислоты. В силу этого анаэробный гликолиз, приводящий к накоплению молочной кислоты, можно рассматривать как самостоятельный процесс ресинтеза АТФ.

В цепи реакций гликолиза есть две окислительные стадии, сопряженные с накоплением энергии в молекулах АТФ. Связанное с этими стадиями образование АТФ не только покрывает расход энергии (в виде АТФ) на начальных этапах гликолиза, но и образует дополнительное количество АТФ, используемое на выполнение работы.

Энергетическая эффективность гликолиза невысока. Расщепление 1 моля глюкозы до молочной кислоты сопровождается ресинтезом 2 молей АТФ. Для сравнения укажем, что расщепление 1 моля глюкозы в аэробных превращениях до образования конечных продуктов обмена (СО₂ и Н₂О) обеспечивает ресинтез 38 молей АТФ.

Анаэробное расщепление гликогена характеризуется большей энергетической эффективностью, чем расщепление глюкозы. Выход АТФ в этом случае составляет 3 моля АТФ на моль глюкозных остатков гликогена. Более высокая энергетическая эффективность анаэробного расщепления гликогена связана с тем, что он является более энергоемким веществом, чем глюкоза, и начальное его фосфорилирование осуществляется в реакции со свободной фосфорной кислотой, тогда как для начального фосфорилирования глюкозы требуются затраты АТФ.

Ферментные системы гликолиза локализованы на мембранах цитоплазматической сети (в мышечных волокнах – на мембранах саркоплазматического ретикулума). Сам же процесс гликолиза протекает в цитоплазме (саркоплазме) мышечных клеток.

Гликолиз уступает креатинфосфокиназной реакции по скорости развертывания и по развиваемой максимальной мощности. Скорость развертывания гликолиза связана с интенсивностью выполняемого упражнения и зависит от тренированности спортсмена. У тренированных спортсменов гликолиз достигает максимальной мощности через 20-40 сек после начала интенсивного упражнения.

Максимальная мощность гликолиза приблизительно в 1,5 раза ниже мощности креатинфосфокиназной реакции, но в 1,5-3 раза выше мощности аэробного процесса. У тренированных спортсменов она может достигать 750 кал/(кг.мин).

Скорость развертывания и максимальная мощность гликолиза в первую очередь определяется количеством и активностью его ключевого фермента – фосфофруктокиназы. Под влиянием систематической тренировки, связанной с использованием упражнений, в энергообеспечении которых участвует гликолиз, оба эти параметра (мощность и скорость развертывания) претерпевают значительные изменения. То есть, происходит более быстрое развертывание и повышается мощность гликолиза.

Гликолиз имеет значительное превосходство перед креатинфосфатной реакцией по метаболической емкости. Прямые измерения метаболической емкости гликолиза невозможны, т.к. гликолиз обеспечивает энергией работу только в комплексе с другими энергопреобразующими процессами: креатинфосфокиназной реакцией и аэробным окислением. По расчетам итальянского исследователя Р. Маргариа у тренированного спортсмена гликолиз мог бы обеспечить работу субмаксимальной (ниже максимальной) интенсивности в течении 40 сек при условии выключения из работы других процессов, обеспечивающих энергией мышечную деятельность.

Косвенные данные, основанные на определении общего количества образованной при работе молочной кислоты, свидетельствуют о том, что максимальная емкость гликолиза в 5-7 раз превышает емкость креатинфосфатного механизма.

Емкость гликолиза определяется целым рядом свойств организма, среди которых первостепенное значение имеют запасы гликогена в мышцах, активность ферментов гликолиза, компенсаторные возможности организма и волевые качества, обеспечивающие способность продолжать работу в условиях очень быстро нарастающих изменений во внутренней среде организма. Высокая значимость компенсаторных возможностей для протекания гликолиза при работе связана с образованием молочной кислоты. Молочная кислота оказывает сильное воздействие на организм. Накапливаясь в значительных количествах в мышечных волокнах, она вызывает повышение осмотического давления, в результате чего волокна набухают, сдавливая нервные окончания. Набухшие мышечные волокна теряют эластичность, в них происходит рассогласование взаимного расположения внутриклеточных структурных компонентов. В результате сдавливания нервных окончаний (нервно-мышечных синапсов) могут возникнуть болевые ощущения, ощущения тяжести.

Еще более существенное влияние на работоспособность оказывает вызываемый молочной кислотой сдвиг реакции внутренней среды в кислую сторону, что воздействует на белки, в частности, сократительные, ухудшая их сократительную способность. Под влиянием изменений реакции внутренней среды снижается активность многих ферментов, в частности ферментов, катализирующих реакции энергетического обмена. В результате замедляются процессы ресинтеза АТФ, что приводит к снижению работоспособности.

Компенсаторные возможности организма реализуются через нейтрализацию части образованной молочной кислоты буферными системами (бикарбонатной, белковой), а также через повышенную устойчивость ферментов к сдвигам реакции внутренней среды в кислую сторону, вызываемым молочной кислотой. Под влиянием систематической тренировки с использованием упражнений, приводящих к накоплению молочной кислоты, повышаются возможности указанных компонентов компенсаторной системы. Повышается буферная емкость (способность нейтрализовать молочную и другие кислоты) и устойчивость ферментов к изменениям рН. Последнее связано с тем, что каждый фермент в организме существует в нескольких модификациях, проявляющих свою наивысшую активность в несколько разных условиях. Систематическое накопление молочной кислоты под влиянием выполнения соответствующих упражнений, вызывает усиленный синтез модификаций ферментов, более устойчивых к изменениям рН.

Влияние молочной кислоты на обменные процессы проявляется не только на уровне мышечной ткани. Обладая высокой диффузионной способностью, молочная кислота выходит в кровь. Это снижает ее концентрацию в мышечной ткани и степень воздействия на мышечную ткань, а также способствует устранению части молочной кислоты даже по ходу выполнения работы. Так, интенсивно работающее в этот период сердце извлекает часть молочной кислоты из крови и использует ее в качестве источника энергии. Могут использовать молочную кислоту в качестве источника энергии мышцы, работающие с невысокой интенсивностью.

С другой стороны, вышедшая в кровь молочная кислота оказывает воздействие на некоторые органы и ткани. Так, влияя на рецепторы, расположенные в кровеносных сосудах, она вызывает чрезмерное усиление внешнего дыхания, что отвлекает часть поступающего в организм кислорода на обеспечение энергией работы дыхательных мышц.

Гликолиз обладает невысокой энергетической эффективностью, так как большая часть энергии, заключенной в химических связях углеводов, не освобождается в ходе гликолиза, а сохраняется в молочной кислоте. Если при полном окислении (до СО₂ и Н₂О) одного моля глюкозы (180г) освобождается 2880 кДж энергии, то в ходе гликолиза только 196 кДж. Из этого количества в молекулах АТФ аккумулируется около 61 кДж (приблизительно 31%). Из-за невысокой эффективности участие гликолиза в энергетической обеспечении работы приводит к быстрому истощению запасов гликогена в работающих мышцах.

Роль гликолиза при мышечной деятельности очень велика и разнообразна. Наряду с креатинфосфокиназной реакцией он участвует в ресинтезе АТФ на начальных этапах интенсивной мышечной работы, при увеличении мощности по ходу работы. Гликолиз является основным механизмом энергообеспечения в упражнениях продолжительностью от 30 сек до 2-3 мин, при условии, что они выполняются с максимальной для выбранной продолжительности интенсивностью (упражнения субмаксимальной мощности). Он принимает участие в энергетическом обеспечении и более продолжительных упражнений, если их мощность превышает так называемый «порог анаэробного обмена» (ПАНО).[1]⁾

У нетренированных лиц мощность работы, соответствующая уровню ПАНО, невысока. Она вызывает повышение частоты сердечных сокращений приблизительно до 130 уд/мин. У тренированных спортсменов ПАНО проявляет себя при более высокой мощности упражнения. Частота сердечных сокращений при этом может доходить до 160-170 уд/мин и более.

Гликолиз участвует в энергетическом обеспечении как циклических, так и ациклических видов спорта, в частности, спортивных единоборств, некоторых спортивных игр. Особенно велика его роль в тех видах спорта, где высокая интенсивность работы сочетается со статическим режимом деятельности мышц: вольная и греко-римская борьба, хоккей с шайбой, некоторые гимнастические упражнения и др.

Регуляция скорости расщепления углеводов осуществляется путем изменения активности двух «пусковых» ферментов гликолиза, катализирующих начальные этапы процесса: фосфорилазы и фосфофруктокиназы. Активность фосфофруктокиназы ингибируется АТФ и активируется АДФ и АМФ. При больших значениях отношения [АТФ] / [АДФ][2]⁾ (в состоянии покоя) активность фосфофруктокиназы низкая. При снижении с началом мышечной работы концентрации АТФ и увеличении концентрации АДФ ее активность повышается. Активность фосфофруктокиназы стимулируется теми же факторами, что и активность ферментов аэробной фазы превращений углеводов. Эту однонаправленность регулирующих воздействий легко понять, ибо анаэробный этап превращений углеводов является поставщиком субстратов окисления для аэробного этапа.

Следует, однако, подчеркнуть, что фосфофруктокиназа менее чувствительна к изменениям отношения [АТФ] / [АДФ], чем ферменты аэробной фазы превращений углеводов. Резкое увеличение ее активности (и, следовательно, скорости анаэробного этапа превращений углеводов) происходит только в условиях интенсивной работы, когда аэробные реакции не справляются с ресинтезом АТФ и происходит значительное снижение отношения [АТФ] / [АДФ].

Другим важным регулятором скорости гликолиза является фермент фосфорилаза. Ведущая роль в активации этого фермента принадлежит гормонам адреналину и глюкагону. Активация фосфорилазы может осуществляться уже в предстартовом состоянии, характеризующимся высокой гормональной активностью.

Миокиназная реакция

Еще одним анаэробным механизмом ресинтеза АТФ является миокиназная реакция. Ресинтез АТФ в миокиназной реакции происходит в результате взаимодействия двух молекул АДФ, которое можно изобразить следующей схемой:

2АДФ →АТФ АМФ

В этой реакции источником энергии для синтеза АТФ является концевая макроэргическая фосфатная связь одной из молекул АДФ.

Роль миокиназной реакции при мышечной деятельности невелика. Этот путь ресинтеза АТФ называют «механизмом последней помощи». Он участвует в энергетическом обеспечении работы тогда, когда все другие процессы ресинтеза АТФ практически исчерпают себя. Такая ситуация может возникнуть, например, на финише очень напряженной мышечной работы.

Метаболическая емкость этого механизма незначительна. Его деятельность быстро приводит к резкому снижению содержания АТФ и затруднениям ее ресинтеза, так как образующаяся в ходе миокиназной реакции аденозинмонофосфорная кислота (АМФ) сравнительно трудно включается в процесс ресинтеза АТФ и легко подвергается необратимым превращениям:

АМФ Н₂0 /Н / → инозиновая кислота NН₃

Реакция дезаминирования АМФ играет определенную роль в жизнедеятельности клетки, обеспечивая устранение излишков АТФ и АМФ. Последняя в высоких концентрациях ядовита для организма человека.

Аэробный ресинтез АТФ

Аэробный (при участии кислорода) ресинтез – основной путь новообразования АТФ в организме. Кислород, поступающий в организм в процессе дыхания, выступает в роли акцептора водорода (протонов и электронов), отщепляемого в ходе биологического окисления от окисляемых веществ. Энергия, освобождающаяся в процессе переноса водорода (электронов) от окисляемого вещества на кислород, частично (до 60%) используется на ресинтез АТФ, частично освобождается в виде тепла.

Характеристика возможностей аэробного окисления дана ранее. Как уже отмечалось, аэробный ресинтез отличается высокой эффективностью. Однако эффективность аэробного процесса не является постоянной величиной и может варьировать. Эти вариации эффективности вызываются изменениями степени сопряжения окисления с фосфорилированием (ресинтезом АТФ) в процессе переноса электронов от окисляемого субстрата на кислород. В этом случае уменьшается доля энергии, используемая на ресинтез АТФ, и увеличивается освобождение энергии в виде тепла. Частичное разобщение окисления с ресинтезом АТФ наблюдается в тех случаях, когда энергетические обеспечение работы осуществляется за счет интенсивно идущих аэробных и анаэробных процессов (гликолиза), при утомлении, вызванном мышечной работой. Непосредственной причиной снижения эффективности аэробных процессов в этих условиях является накопление высоких концентраций продуктов обмена.

Скорость образования АТФ при этом может не снижаться и даже возрастать. Но из-за снижения эффективности аэробных превращений увеличивается скорость расходования энергетических ресурсов организма. Кроме того, для ресинтеза того же количества АТФ требуется больше кислорода и энергетических субстратов. Это, в свою очередь, требует более напряженной работы систем доставки и утилизации кислорода, в первую очередь, дыхательной и сердечно-сосудистой.

Значительное преимущество перед анаэробными процессами аэробный путь ресинтеза имеет по метаболической емкости. Емкость аэробных превращений можно рассматривать как практически безграничную. Аэробные процессы обеспечивают организм энергией с первых до последних мгновений жизни, не прерываясь ни на минуту. Однако для спортивной практики интерес представляет не способность аэробного процесса функционировать непрерывно на протяжении всей жизни человека, а возможность поддерживать высокую интенсивность его деятельности. В научных исследованиях в качестве показателя метаболической емкости аэробного процесса используется время удержания максимального кислородного потребления (МПК) или какого либо процента от этого уровня. У нетренированных лиц время удержания МПК составляет 7-9 мин, у квалифицированных спортсменов, специализирующихся в «аэробных» видах спорта (легкоатлетический бег на длинные дистанции, лыжные гонки и т.п.), время удержания этого показателя может достигать 30 и более минут. При снижении интенсивности работы и, следовательно, уровня потребления кислорода, время удержания этого уровня и, следовательно, время работы увеличиваются.

В таблице 8 представлены данные, характеризующие возможности основных биохимических механизмов преобразования энергии.

Таблица 8.

Характеристика важнейших механизмов энергетического обеспечения мышечной работы

Среди факторов, определяющих скорость аэробных превращений при мышечной работе, можно выделить следующие основные:

· Потребность в энергии (скорость расщепления АТФ).

· Скорость поставки кислорода к работающим мышцам и другим органам и тканям.

· Доступность субстратов окисления.

· Активность ферментных систем аэробного окисления (рис. 64).

Рис. 64. Факторы, определяющие скорость аэробных превращений при работе

В обычных условиях потребность в энергии является основным фактором, регулирующим скорость аэробных превращений. Непосредственным регулятором является соотношение концентраций АТФ, АДФ и неорганического фосфата (Н₃РО₄). При этом ведущую роль в изменении скорости аэробного процесса играет изменение концентрации АДФ. Зависимость скорости аэробного процесса от концентрации АДФ получило название «дыхательного контроля».

В покоящейся мышце числовое значение отношения [АТФ] / [АДФ] достаточно велико и скорость аэробных превращений невысокая. С началом мышечной работы отношение [АТФ] / [АДФ] резко уменьшается как за счет уменьшения концентрации АТФ, так и за счет увеличения концентрации АДФ и скорость аэробных превращений возрастает.

В экспериментах на препаратах мышечной ткани, содержащей компоненты дыхательной цепи, субстраты окисления и кислород, установлено, что добавление в такую смесь даже небольших количеств АДФ мгновенно увеличивает скорость аэробных превращений практически до максимума. Однако, в организме человека при напряженной мышечной работе и высокой концентрации АДФ в качестве фактора, определяющего скорость аэробных превращений, кроме концентрации АДФ, выступает скорость поставки кислорода, которая нередко становится главным лимитирующим фактором.

Потребление кислорода и его транспорт к работающим мышцам и другим органам и тканям осуществляется при участи многих органов и систем организма и зависит в первую очередь от:

· возможностей аппарата внешнего дыхания;

· диффузионной способности легких;

· кислородной емкости крови, зависящей от содержания гемоглобина в крови и его сродства к кислороду;

· сердечной производительности, связанной с размерами левого желудочка, силой сердечной мышцы и частотой сердечных сокращений;

· условий кровоснабжения работающих мышц и органов: их капилляризации, просвета периферических капилляров, их тонуса при работе;

· содержания в мышечной ткани миоглобина – белка, обеспечивающего некоторые запасы кислорода в тканях и его переход из крови.

Многочисленные научные данные свидетельствуют о том, что наиболее значимыми для снабжения тканей кислородом из перечисленных факторов, являются кислородная емкость крови, сердечная производительность и кровоснабжение работающих мышц.

Как уже указывалось, одним из факторов, ограничивающих мощность (и особенно) емкость аэробного ресинтеза АТФ, может быть доступность субстратов окисления. Наиболее заметно это может проявляться при продолжительной мышечной работе. На начальных этапах такой работы в качестве энергетического субстрата используется преимущественно гликоген мышц. Запасы гликогена в мышечной ткани заметно повышаются под влиянием систематической тренировки и у хорошо тренированных спортсменов, специализирующихся в видах спорта с продолжительными нагрузками, могут увеличиваться в два и более раз по сравнению с нетренированными и достигать 3% и более от массы мышечной ткани. Это, однако, не решает проблемы обеспечения продолжительной работы энергетическими субстратами.

По мере истощения внутримышечных углеводных ресурсов источником энергии для мышц (и других тканей) может стать гликоген печени. Мобилизация гликогена печени происходит под влиянием гормонов адреналина, норадреналина, глюкагона. Однако, использование мышцами выходящей из печени в кровь глюкозы возможно только при достаточно высокой концентрации инсулина в крови. Это, в свою очередь, возможно только при повышенном содержании в крови глюкозы, что маловероятно в условиях длительной работы.

Следующий важнейший энергетический субстрат при мышечной работе – жиры. Запасы жиров имеются в мышечных клетках (как и в клетках других органов и тканей) и в так называемых жировых депо организма: подкожной жировой ткани, сальниках, брыжейках. Внутримышечные жиры используются в самих мышечных волокнах. Их мобилизация начинается при снижении содержания мышечного гликогена.

Мобилизация жира из депо (липолиз) происходит при снижении содержания глюкозы в крови, которое сопровождается также снижением в крови инсулина. Пониженное содержание глюкозы в крови является ведущим фактором, обеспечивающим мобилизацию жира из депо.

Уменьшение концентрации инсулина в крови затрудняет диффузию глюкозы через мембраны мышечных клеток и ограничивает ее использование мышцами в качестве источника энергии. В этих условиях глюкоза крови утилизируется преимущественно мозгом и нервными волокнами, а также сердцем, оболочки которых не чувствительны к инсулину.

Липолитическим действием обладают гормоны симпатоадреналовой системы (адреналин, норадреналин), а также соматотропин, кортикотропин, тиреотропин, лютеотропин, кортикостероиды, секретин.

Образующиеся в процессе мобилизации жиров глицерин и жирные кислоты выходят в кровь. Глицерин извлекается из крови печенью, где из него синтезируется глюкоза. Глюкоза выходит из печени в кровь и используется различными тканями (в условиях мобилизации жиров из депо и низкого содержания инсулина в крови преимущественно мозгом и нервными волокнами) в качестве энергетического субстрата.

Использование жирных кислот крови может происходить двумя путями. Во-первых, они утилизируются мышечными и некоторыми другими клетками, где окисляются в аэробных превращениях до СО₂ и Н₂О. Значительная часть жирных кислот задерживается печенью, где происходит их превращение в кетоновые тела: ацетоуксусную кислоту и бета-гидроксибутират. Кетоновые тела – низкомолекулярные соединения, обладающие хорошей растворимостью в воде и высокой диффузионной способностью. Они поступают из печени в кровоток и утилизируются практически всеми активно функционирующими тканями, где используются в качестве источника энергии в аэробных превращениях.

Таким образом, печень выполняет своеобразную вспомогательную функцию при использовании депонированных жиров в качестве источника энергии.

Наряду с углеводами и жирами в условиях длительной мышечной работы в качестве источника энергии могут использоваться и продукты превращений белков – аминокислоты. Непрерывно происходящий процесс распада белков при выполнении мышечной работы может усиливаться. В первую очередь это относится к белкам, выполняющим какую либо работу: сократительным, ферментам и т.п. В тоже время процессы синтеза белка во время мышечной работы приостанавливаются главным образом из-за дефицита энергии. Результатом этой диспропорции процессов распада и синтеза белков является выход в кровь свободных аминокислот. Аминокислоты крови во время мышечной работы утилизируются преимущественно печенью. Часть этих аминокислот подвергается дезаминированию и включается в процессы глюконеогенеза (синтеза глюкозы). Таким образом, при продолжительной мышечной работе аминокислоты могут служить еще одним энергетическим субстратом, превращаясь в наиболее дефицитные в этих условиях вещества – углеводы.

Бесперебойное обеспечение работающих мышц и других органов и тканей энергетическими субстратами зависит не только от их общих запасов в организме. Важную роль играет их мобилизация, транспорт, диффузия к местам использования, предварительная переработка ряда субстратов. Эти процессы совершаются при участии многих желез внутренней секреции, в первую очередь, надпочечников, поджелудочной железы, гипофиза, а также симпатической нервной системы, деятельность которых должна быть строго скоординирована. Снижение продукции соответствующих гормонов вследствие истощения желез внутренней секреции, или по другим причинам, нарушение координации в их деятельности может оказать серьезное влияние на обеспечение энергетического обмена субстратами.

Между мощностью упражнения и временем, в течение которого можно удерживать данную мощность, существует обратная зависимость: чем выше интенсивность упражнения, тем короче время, в течение которого оно может выполняться. В основе этой зависимости лежат различия в характере энергетического обеспечения упражнений разной мощности. Упражнения, выполняемые с интенсивностью, близкой к максимальной, обеспечиваются энергией преимущественно за счет креатинфосфокиназного механизма, обладающего наибольшей мощностью. Продолжительность таких упражнений не может превышать 20-30 секунд.

В более продолжительных упражнениях (до 3-4 мин), выполняемых с меньшей интенсивностью, значительная доля энергии вырабатывается в ходе анаэробного гликолиза, уступающего по мощности креатинфосфокиназной реакции, но превосходящего ее по метаболической емкости.

Ограниченная емкость анаэробных механизмов преобразования энергии не позволяет им принимать участие в энергетическом обеспечении продолжительных упражнений, основным механизмом энергообеспечения которых является аэробное окисление. Существенное влияние на участие различных механизмов в энергообеспечении работы оказывает скорость их развертывания, которая существенно выше у анаэробных процессов.

Надо также учитывать, что анаэробные механизмы ресинтеза АТФ включаются при значительном уменьшении отношения [АТФ]/[АДФ], которое наблюдается при выполнении интенсивной мышечной работы. Участие различных механизмов преобразования энергии в обеспечении упражнений разной мощности и продолжительности отражает схема на рисунке 65.

Рис. 65. Соотношение различных путей ресинтеза АТФ при работе. По вертикали (безразмерная шкала) – мощность упражнения (и, соответственно, расход энергии в единицу времени), по горизонтали – время работы (в мин).

Как видно из рисунка 65, кратковременные упражнения высокой интенсивности обеспечиваются энергией преимущественно за счет анаэробных превращений. По мере увеличения продолжительности работы при одновременном снижении ее интенсивности вклад анаэробных процессов уменьшается при соответствующем увеличении доли аэробных превращений.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Каково содержание АТФ в мышечной ткани и скорость его расходования при напряженной мышечной работе?

2. На какие виды работы расходуется АТФ при мышечной деятельности?

3. Что понимается под выражением «относительное постоянство концентрации АТФ при мышечной работе?

4. Какие процессы обеспечивают ресинтез АТФ при мышечной работе?

5. Что понимается под мощностью, емкостью, скоростью развертывания и эффективностью процессов ресинтеза АТФ?

6. Каковы мощность, емкость и скорость развертывания креатинфосфокиназной реакции и какие биохимические факторы их определяют?

7. Какова роль креатинфосфатной реакции в энергетическом обеспечении мышечной работы?

8. Каковы мощность, емкость, скорость развертывания и эффективность гликолиза и какие биохимические факторы их определяют?

9. Какова роль гликолиза в энергетическом обеспечении мышечной работы?

10. В чем заключается сущность миокиназной реакции и какова ее роль в энергетическом обеспечении мышечной работы?

11. Каковы максимальные мощность, емкость, скорость развертывания и эффективность аэробного ресинтеза АТФ и какие биохимические факторы их определяют?

12. Какова роль аэробного пути ресинтеза АТФ в энергетическом обеспечении мышечной работы?

13. Каково соотношение вклада разных путей ресинтеза АТФ в энергетическое обеспечение различных мышечных упражнений?

14. Дайте характеристику энергетического обеспечения упражнений, специфических для избранного Вами вида физкультурно – спортивной деятельности.

Срочные изменения начинают происходить в организме, как правило, еще до начала выполнения работы – в предстартовом состоянии. Под влиянием возбуждения, возникающего в центральной нервной системе, усиливается деятельность желез внутренней секреции, в частности, гипофиза, надпочечников. Увеличивается продукция адренокорткотропного гормона, адреналина. Под действием адреналина ускоряются реакции энергетического обмена в мышечной ткани, увеличивается ЧСС, объем циркулирующей крови, повышается тонус кровеносных сосудов внутренних органов, что приводит к снижению в них кровотока.

В мышечной ткани повышается концентрация продуктов энергетического обмена (АМФ, молочной кислоты, СО₂ и др.), которые выходят в кровь и способствуют расширению мышечных капилляров. В результате происходит перераспределение кровотока: увеличение в мышечной ткани и уменьшение во внутренних органах.

Однако, наиболее выраженные изменения происходят непосредственно во время выполнения работы. Изменения нарастают по мере выполнения работы и достигают максимальных значений в момент ее завершения. Они захватывают работающие мышцы, кровь, другие органы и ткани. Срочные биохимические изменения заключаются в снижении содержания ряда веществ, затрачиваемых, распадающихся при выполнении работы, повышении содержания промежуточных и некоторых конечных продуктом метаболизма, изменении активности ферментов, продукции и содержания гормонов в крови, изменении активной реакции среды (рН) в разных тканях организма, усилении газообмена (увеличении потребления и утилизации кислорода, увеличения образования и вывода из организма СО₂), увеличении потери воды и минеральных соединений.

Наиболее выраженные срочные изменения прямо или косвенно связаны с энергетическим обеспечением работы. Любая мышечная работа сопряженна со значительными затратами энергии. Поэтому происходит заметное снижение содержания запасных источников энергии: креатинфосфата, гликогена, жиров. Используется как мышечный гликоген, так и гликоген печени.

Мышцы имеют собственные запасы жиров, которые используются в качестве источника энергии. Кроме того, могут использоваться жиры из организменных жировых депо: подкожной жировой ткани, сальников, брыжеек. Мобилизация энергетических ресурсов организма приводит не только к снижению содержания гликогена и жиров в мышцах, печени, жировой ткани, но и изменению содержания в крови продуктов мобилизации (глюкозы, глицерина, жирных кислот, кетоновых тел), а также промежуточного продукта превращений углеводов – молочной кислоты.

Существенные изменения происходят и в белковом обмене. Из-за увеличения нагрузки усиливается расщепление белков, участвующих в обеспечении мышечной работы: сократительных белков, белков ферментов, гемоглобина, миоглобина, белков связок, сухожилий и многих других. В то же время из-за дефицита энергии, которая тратится на обеспечение мышечной работы, синтез белков, являющийся энергоемким процессом, приостанавливается. В итоге к концу работы в организме понижается содержание белков, в первую очередь тех, которые имели отношение к обеспечению работы. Напротив, содержание промежуточных и, в меньшей степени, конечных продуктов белкового обмена оказывается повышенным. Так, содержание свободных аминокислот в клетках может увеличиться в несколько раз. При этом часть аминокислот используется в качестве источника энергии или в качестве сырья для синтеза глюкозы. Оба эти пути превращений аминокислот ведут к усиленному образованию мочевины – важнейшего азотосодержащего конечного продукта белкового обмена.

Образование в работающих мышцах продукта анаэробного обмена углеводов – молочной кислоты, вызывает в них сдвиг активной реакции внутренней среды в кислую сторону. Это приводит к снижению активности многих ферментов, повышению осмотического давления внутри мышечных волокон и переходу в них воды из межклеточного пространства. Кроме того, под влиянием молочной кислоты повышается активность внутриклеточных ферментов протеингидролаз, усиливающих расщепление белков.

Обладая высокой диффузионной способностью, молочная кислота сравнительно легко выходит из мышечной ткани в кровь. В результате понижается ее содержание в мышечной ткани и степень воздействия на нее. Кроме того, молочная кислота начинает активно использоваться некоторыми тканями, в частности, сердцем, которое усиленно окисляет ее, используя в качестве источника энергии. При интенсивной работе и повышенном содержании молочной кислоты с крови 60-70% энергетических потребностей сердца удовлетворяется за счет окисления молочной кислоты.

Молочная кислота может использоваться в качестве источника энергии волокнами аэробного типа – медленно сокращающимися волокнами. Часть молочной кислоты, попадая в печень и почки, преобразуется в глюкозу.

Таким образом, в организме человека имеются достаточно эффективные механизмы устранения и использования молочной кислоты уже по ходу выполнения работы

Повышение содержания молочной кислоты в крови и вызываемый ею сдвиг реакции крови в кислую сторону, влияет на деятельность ряда систем организма. Так, оказывается возбуждающее воздействие на рецепторы дыхательного центра, что приводит к чрезмерному усилению внешнего дыхания и, следовательно, к непроизводительному расходу энергии на чрезмерно интенсивную работу дыхательных мышц.

Как известно, часть энергии, освобождающейся в превращениях, приводящих к ресинтезу АТФ, и на этапе использования АТФ для выполнения работы освобождается в виде тепла. При выполнении мышечной работы из-за высокой интенсивности энергетического обмена количество тепловой энергии оказывается столь значительным, что требует интенсивного функционирования системы терморегуляции. С уходящей с потом водой теряются минеральные вещества, в первую очередь ионы натрия, кальция, калия и др. При этом надо учитывать, что вода теряется не только с потом, но и с дыханием, интенсивность которого при мышечной работы значительно повышается.

Мышечная работа всегда совершается на фоне повышенной продукции и содержания гормонов в крови, которые обеспечивают повышение активности ферментов, мобилизацию энергетических субстратов, усиливают работу сердца, влияют на тонус кровеносных сосудов, повышают возбудимость центральной нервной системы и оказывают другие полезные для обеспечения работы воздействия на организм.

При выполнении мышечной работы происходят существенные изменения в газообмене: увеличивается потребление кислорода, образование и выделение СО₂. Пока потребление О₂ не достигло максимальных значений, между уровнем потребления кислорода и мощностью упражнения существует линейный характер зависимости: чем интенсивней выполняемая работа, тем выше уровень потребления кислорода.

Приведенный перечень возможных биохимических изменений при выполнении мышечной работы нельзя считать исчерпывающим.

Изменение одних биохимических показателей при работе носит прямолинейный характер: постепенное снижение содержания энергетических субстратов, некоторых белков. Динамика других показателей может иметь более сложный характер. Так, повышение содержания глюкозы в крови на начальных этапах работы может затем сменяться постепенным ее снижением. Аналогичным образом может изменяться активность ферментов. Повышенная (или повышающаяся) активность в начале работы и, как правило, пониженная к моменту ее окончания.

Срочные биохимические изменения характеризуются специфичностью, т.е. их характер и глубина находятся в зависимости от особенностей выполняемой мышечной работы. Конкретные срочные биохимичекие изменения и их зависимость от особенностей выполняемой работы будут рассмотрены ниже.

Кумулятивными называют биохимические изменения, происходящие в организме под влиянием систематической тренировки. Это медленно развивающиеся изменения. Для возникновения первых кумулятивных изменений требуется 1-3 месяца систематической тренировки.

Кумулятивные изменения чрезвычайно разнообразны. Они заключаются в накоплении в организме веществ, нужных для обеспечения работы (запасных источников энергии, сократительных белков, белков – ферментов, структурных белков, минеральных соединений). Кроме того, совершенствуется регуляция обменных процессов, повышаются возможности органов и систем, обеспечивающих потребление, транспорт и использование кислорода, повышается устойчивость организма к изменениям во внутренней среде, совершенствуется деятельность желез внутренней секреции. Происходит целый ряд других изменений.

Как и срочные, кумулятивные изменения носят выраженный специфический характер, т.е. зависят от особенностей выполняемой тренировочной работы. Происходят такие изменения, которые обеспечивают повышение работоспособности именно в той мышечной работе, в которой происходит тренировка. Так, у штангиста под влиянием систематической тренировки повышается содержание сократительных белков в мышцах, на которые падает основная тренировочная и соревновательная нагрузка, повышается активность ферментов, обеспечивающих быстрый ресинтез АТФ (ферментов анаэробного обмена). Увеличивается содержание ионов кальция в мышечных волокнах, что обеспечивает мобилизационные способности мышц, т.к. ионы кальция являются непосредственным сигналом для начала сокращения миофибрилл. Одновременно происходит укрепление связочного аппарата, сухожилий, костной ткани, в основе которого также лежат биохимические изменения. Происходят и другие изменения, выраженность которых значительно меньшая и которые не оказывают прямого воздействия на спортивный результат штангиста.

У представителей резко отличающихся от штангистовпо характеру двигательной деятельности видов спорта, например у марафонцев, биохимические изменения носят совершенно иной характер. Значительно повышается содержание запасных источников энергии: гликогена (в мышцах, в печени), легко мобилизуемых жиров (внутри мышечных волокон, в организменных депо). Значительная перестройка происходит в органах и системах, обеспечивающих потребление, транспорт и утилизацию кислорода. В частности увеличивается размер сердца, особенно левого желудочка, увеличивается капиллярная сеть, просвет периферических сосудов, повышается содержание гемоглобина и миоглобина. Значительно увеличивается количество и активность ферментов аэробного обмена, что проявляется в увеличении плотности и числа митохондрий.

Иначе говоря, кумулятивные биохимические изменения лежат в основе совершенствования двигательных качеств под влиянием систематической тренировки. В первую очередь это относится к таким двигательным качествам, как сила, быстрота, выносливость. В видах спорта, требующих максимального проявления указанных качеств, без кумулятивных изменений повышение спортивного результата может происходить за счет совершенствования техники, тактики, психологической подготовки.

Значимость кумулятивных эффектов тренировки для повышения спортивного результата различна в разных видах спорта. Она очень высока в тех видах, где спортивный результат в первую очередь определяется уровнем развития таких двигательных способностей, как выносливость, сила, быстрота и где имеет место их максимальное проявление. К числу таких видов спорта в первую очередь относятся циклические виды, тяжелая атлетика и др.

Несколько ниже значимость кумулятивных изменений в видах спорта, в которых, наряду с уровнем развития выносливости, скоростно-силовых способностей, спортивный результат определяется техническим и тактическим мастерством. К таким видам спорта можно отнести бокс, греко-римскую и вольную борьбу и др.

Еще несколько ниже значимость кумулятивных изменений в сложно – координационных видах спорта, где спортивный результат определяется в первую очередь техническим мастерством и где специфика соревновательной деятельности не требует максимального проявления выносливости и скоростно-силовых способностей. Хотя уровень развития этих двигательных качеств должен быть достаточно высок. К этим видам спорта можно отнести художественную гимнастику, синхронное плавание, фигурное катание и многие другие виды.

Таким образом, одна из главных задач систематической тренировки – добиться наиболее глубоких, нужных для данного вида спорта кумулятивных биохимических изменений. Главное, что вызывает кумулятивные изменения – это происходящие под влиянием выполняемой тренировочной работы срочные биохимические изменения. Следовательно, в задачу каждого тренировочного занятия входит достижение наиболее глубоких, характерных для данного вида мышечной деятельности биохимических изменений. Необходимо, однако, учитывать, что эффект выполняемой тренировочной работы может быть усилен или ослаблен рациональным (или нерациональным) питанием, применением дополнительных факторов питания, использованием восстановительных процедур и другими, в том числе, социальными факторами.

Какие же особенности мышечной работы оказывают наиболее выраженное влияние на характер и глубину происходящих срочных биохимических изменений?

Продолжительность упражнений, относящихся к зоне субмаксимальной мощности, составляет 3-4 мин. Это, прежде всего, циклические виды деятельности (бег, плавание и т.п.), поскольку непременным условием является выполнение таких упражнений с максимальной для каждой продолжительности интенсивностью. Однако к этой зоне мощности могут относиться и не циклические упражнения, например, броски муляжа в заданном темпе в борьбе, или жим штанги лежа в заданном темпе. Такая работа должна заканчиваться в состоянии значительного утомления.

Энергетическое обеспечение работы субмаксимальной мощности носит комплексный характер. Из-за достаточно высокой ее интенсивности на начальных этапах работы ресинтез АТФ осуществляется в креатинфосфатной реакции. Одновременно развертываются другие процессы ресинтеза АТФ: гликолиз и аэробное окисление. При достаточной продолжительности упражнения (в пределах указанной зоны), скорость аэробного окисления приближается к максимальной, хотя этому может мешать высокая интенсивность работы и накопление значительных количеств молочной кислоты.

Упражнения зоны субмаксимальной мощности – это упражнения, при которых скорость реакций гликолиза, как правило, достигает своих максимальных значений. При такой работе в организме накапливаются наиболее значительные количества молочной кислоты. Ее содержание в крови может превышать уровень покоя в 15-30 раз и достигать 2,5 г на литр крови. Следует отметить, что максимальные концентрации молочной кислоты в крови имеют место не во время ее выполнения, а через 5-10 минут после ее окончания. Это время необходимо для ее выхода из работавших мышц в кровь.

При работе субмаксимальной мощности скорость реакций гликолиза находится в линейной зависимости от интенсивности упражнения. Однако при накоплении значительных количеств молочной кислоты скорость гликолиза (и, следовательно, ресинтеза АТФ в этом процессе) может замедляться из-за ингибирования молочной кислотой (и вызванным ею сдвигом рН в кислую сторону) ферментов начальных этапов расщепления углеводов.

В качестве энергетических субстратов при такой работе используется креатинфосфат и мышечный гликоген. Из-за относительной кратковременности работы запасы гликогена печени практически не затрагиваются. Из продуктов обмена, кроме молочной кислоты, накапливается креатин, неорганический фосфат.

Высокие концентрации молочной кислоты вызывают сдвиг реакции внутренней среды (мышц, крови) в кислую сторону, истощение буферных резервов. У квалифицированных спортсменов – представителей циклических видов спорта – значения рН крови могут быть менее 7,0. При этом значения рН внутри работавших мышечных волокон еще ниже, чем в крови. Из-за закисления внутренней среды резко снижается активность ферментов, изменяются физико-химические свойства сократительных белков, повышается осмотическое давление внутри мышечных волокон. Это последнее вызывает переход в них воды из межклеточного пространства и их набухание.

Часть образованной молочной кислоты связывается буферными системами. При этом происходит их значительное исчерпание.

Работа сопровождается образованием значительной величины кислородного долга, в котором отчетливо проявляются две фракции: алактатная, связанная с ресинтезом креатинфосфота, и лактатная, имеющая отношение к устранению накопленной молочной кислоты.

При выполнении повторных упражнений, относящихся к зоне субмаксимальной мощности, когда высокие концентрации молочной кислоты сохраняются в течение продолжительного времени, наблюдается усиление распада белков, в первую очередь, саркоплазматических. Причина этого – повышение активности протеолитических ферментов под влиянием сдвига реакции среды в кислую сторону. Кроме того, молочная кислота повышает проницаемость клеточных мембран, что вызывает переход в кровь некоторых саркоплазматических белков и продуктов их распада, а также повышение содержания этих веществ в моче.

Происходящие при работе субмаксимальной мощности изменения захватывают преимущественно работающие мышцы и кровь. Изменения в других органах и тканях менее значительны.

Восстановительные процессы после однократной работы в зоне субмаксимальной мощности могут продолжаться до 2-3 часов. Восстановление отдельных веществ в работавших мышцах может происходить за счет внутри организменных ресурсов, в частности путем перемещения части гликогена из печени в мышечную ткань. Механизм такого перемещения следующий: гликоген печени распадается на глюкозу, глюкоза поступает в кровь, из которой извлекается мышцами. В мышцах глюгоза может сразу включаться в окислительные превращения или откладываться в запас в виде гликогена.

Для полного восстановления организма после заботы субмаксимальной зоны мощности требуется поступление с продуктами питания дополнительных энергетических субстратов и других веществ.

При выполнении повторных упражнений, которыми по существу насыщена любая тренировочная работа, на характер и глубину происходящих срочных биохимических изменений существенное влияние оказывает продолжительность пауз отдыха. Рассмотрим это на конкретном примере. Допустим, выполняется работа алактатной анаэробной направленности: повторный бег с максимально возможной скоростью на отрезках 60 м.

Если паузы отдыха между повторными пробежками будут недостаточно продолжительными (менее 1 мин), то затраченный за работу креатинфосфат не будет полностью восстанавливаться и его содержание в работающих мышцах от повторения к повторению уменьшатьеся. Одновременно от повторения к повторению будет усиливаться анаэробный гликолиз и накапливаться молочная кислота. Аналогичным образом будут усиливаться процессы аэробного ресинтеза АТФ и увеличиваться вклад этих процессов в энергетическое обеспечение работы.

Таким образом, при кратковременных интервалах отдыха в энергетическом обеспечении работы будут происходить существенные изменения: снижаться вклад креатинфосфатного механизма и увеличиваться вклад анаэробного гликолиза и аэробного пути ресинтеза АТФ, т.е., будет происходить изменение преимущественной направленности работы и снижение ее интенсивности.

Напротив, при увеличении пауз отдыха запасы креатинфосфата будут восстанавливаться полнее, устраняться более значительные количества накопленной молочной кислоты. Интенсивность аэробных процессов будет снижаться к началу каждого повторного упражнения. Сохранится высокая интенсивность работы и ее преимущественная направленность на совершенствование креатинфосфатного механизма и скоростных качеств.

Зависимость срочных биохимических изменений от режима деятельности мышц

Различают статический, динамический и смешанный режим деятельности мышц. Под статической понимают такую работу, при которой мышцы напряжены, но практически не меняют своей длины. Статическая работа, или ее элементы, достаточно часто присутствуют в некоторых видах спорта: спортивной гимнастике, греко-римской и вольной борьбе, хоккее с шайбой и др. Такие виды спорта, как правило, характеризуются смешанным энергообеспечением с участием всех трех основных механизмов преобразования энергии.

При работе мышц в статическом режиме нарушается кровообращение. К этому нередко добавляется ограничение внешнего дыхания (при работе в статическом режиме мышц верхнего плечевого пояса и грудной клетки). В результате снижается доставка кислорода, уменьшается вклад аэробного ресинтеза АТФ в энергетическое обеспечение работы.

Поскольку статическая работа достаточно эгергозатратная, снижение вклада аэробных процессов компенсируется увеличением объема анаэробного преобразования энергии, в частности, энергетически мало эффективного гликолиза. Это приводит к быстрому исчерпанию внутримышечных ресурсов гликогена и накоплению продуктов анаэробного обмена, в первую очередь, молочной кислоты. Из-за нарушения кровообращения, она практически полностью остается в мышечной ткани.

Таким образом, статическая работа характеризуется более высоким, чем динамическая, участием в энергетическом обеспечении анаэробных реакций, более быстрым нарастанием в работающих мышцах биохимических изменений и является более утомительной.

Зависимость срочных биохимических изменений от количества участвующих в обеспечении работы мышц

По массе участвующих в обеспечении работы мышц можно выделить локальную, глобальную и региональную (промежуточную) работу. К локальной относят работу, в выполнении которой занято менее 1/3 мышечной массы, глобальной – более 2/3. Хотя подавляющее большинство спортивных и тренировочных упражнений относятся к глобальной работе, локальная работа также может принести ощутимую пользу.

При выполнении локальной работы – на фоне глубоких изменений в работающих мышцах – в организме в целом биохимические сдвиги могут быть невелики: наблюдаются невысокое содержание молочной кислоты в крови, незначительные изменения газообмена, деятельности функциональных систем. При такой работе работоспособность определяется только внутримышечными биохимическими изменениями, организменные факторы оказываются незадействованными.

В результате выполнения локальной работы можно добиться более глубоких биохимических сдвигов в работающих мышцах, чем при работе глобального характера, и, соответственно, более быстро добиться желаемого кумулятивного эффекта. Локальная работа может быть эффективным тренировочным средством в ситуациях, когда нужно быстро восстановить какие-либо мышечные группы после травмы, «подтянуть» отстающие мышечные группы.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Что понимается под «срочными», «отставленными» и «кумулятивными» биохимическими изменениями?

2. Почему характер энергетического обеспечения является главным фактором, определяющим направленность и глубину биохимических изменений при работе?

3. Какие изменения при работе происходят в работающих мышцах, крови, печени, других органах и тканях?

4. Что лежит в основе классификаций физических упражнений по биохимическим критериям: на зоны относительной мощности, по преимущественной направленности?

5. Какие изменения происходят в организме при выполнении упражнений максимальной мощности?

6. Какие изменения в организме происходят при выполнении упражнений субмаксимальной мощности?

7. Какие изменения происходят в организме при выполнении упражнений большой и умеренной мощности?

8. Каковы особенности биохимических изменений в организме при смене критических зон: на уровне ПАНО, критической мощности, мощности истощения, алактатном анаэробном пороге, максимальной метаболической мощности?

9. Как классифицируются мышечные упражнения по преимущественному тренирующему воздействию?

10. Каковы особенности биохимических изменений, происходящих при выполнении локальной мышечной работы, при работе статического характера?

В истории развития представлений о природе и механизмах утомления можно отметить несколько резко различающихся подходов. Первоначально утомление связывали исключительно с химическими изменениями, происходящими в работающих органах и тканях, в первую очередь в мышечной ткани (гуморально-локалистическая теория утомления). В качестве изменений, вызывающих утомление, назывались накопление молочной кислоты и продуктов белкового обмена, сдвиг реакции внутренней среды в кислую сторону, снижение содержания энергетических субстратов, и другие химические изменения. Однако многочисленные факты свидетельствовали, что нередко утомление возникает при отсутствии глубоких биохимических изменений в организме.

Затем стала доминировать центрально-нервная теория утомления, связывающая это явление исключительно с изменениями в центральной нервной системе. Но и эта теория просуществовала недолго. В настоящее время утомление рассматривается как чрезвычайно сложное комплексное явление, природа и механизмы которого связаны как с изменениями в центральной нервной системе, так и в периферическом аппарате (работающих мышцах, других органах и тканях) и могут существенно различаться в зависимости от параметров работы, условий ее выполнения. Большинство специалистов ведущую роль в развитии утомления отводят изменениям в центральной нервной системе.

Обычно утомление воспринимается как утомление работающих мышц (снижается их работоспособность, возникает чувство тяжести и даже болевые ощущения). Однако, это не значит, что причины снижения работоспособности сосредоточены именно в работающих мышцах. Дело в том, что изменения в центральной нервной системе нередко воспринимаются как изменения в периферическом аппарате. В медицине известны многочисленные случаи, когда человек ощущает боль в ампутированной конечности.

Биохимические изменения, которые происходят в работающих мышцах, органах, обеспечивающих выполнение работы, в крови, известны нам из материала предыдущих глав. Они связаны со снижением содержания энергетических субстратов, ряда белков (в частности, белков-ферментов), накоплением продуктов энергетического и белкового обмена, сдвигом рН в кислую сторону, что вызывает снижение активности ферментов и т.п. Кроме того, в качестве одной из причин утомления можно назвать изменения в гормональной деятельности, влекущие за собой снижение активности ферментов, понижение скорости мобилизации энергетических ресурсов, снижение возбудимости центральной нервной системы (ЦНС).

Остановимся на тех изменениях, которые могут происходить в ЦНС, и на причинах этих изменений. Во время выполнения мышечной работы центральная нервная система осуществляет следующие основные виды деятельности:

· Формирует двигательные импульсы. Чем интенсивней работа, чем сложнее ее координационная структура, тем напряженнее этот вид деятельности ЦНС и тем больше затраты энергии на его выполнение и выше скорость расщепления АТФ.

· Принимает и перерабатывает импульсы с проприорецепторов, несущие информацию о структуре и интенсивности движений. Чем интенсивнее работа, чем сложнее ее координационная структура, тем мощнее поток импульсов, тем больше энергии затрачивается на их переработку.

· Принимает и перерабатывает импульсы с хеморецепторов, обеспечивающих передачу в ЦНС информации о характере и глубине химических изменений в работающих органах и тканях. Как и в предыдущем случае, интенсивность потока импульсов (и, следовательно, затраты энергии на их переработку) зависит от глубины химических изменений.

· Регулирует деятельность сердечно-сосудистой и дыхательной систем, что также требует значительных затрат энергии.

Хотя ЦНС снабжается кислородом лучше скелетных мышц, возможности аэробного обмена в мозговых клетках также имеют ограничения. Емкость креатинфосфатного механизма ресинтеза АТФ небольшая, а анаэробный гликолиз в мозговых клетках практически не происходит. В результате может иметь место рассогласование процессов распада и ресинтеза АТФ, резкое снижение её концентрации, отношения АТФ/АДФ, концентрации креатинфосфата.

Кроме изменения содержания макроэргов в нервных центрах при выполнении мышечной работы происходят и другие химические изменения. Так, в состоянии утомления в нервных центрах, имеющих отношение к обеспечению работы, обнаружены резкие изменения концентрации гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК), которая является нормальным метаболитом обменных процессов в нервной ткани. Направленность изменений содержания этого метаболита в первую очередь зависит от интенсивности и продолжительности упражнения. При утомлении, вызванном кратковременной интенсивной работой, содержание ГАМК оказывается сниженным. Напротив, после длительной утомительной работы содержание ГАМК повышено.

Роль ГАМК в развитии утомления связывается с ее способностью изменять проницаемость оболочки нервных клеток, в частности, для ионов К , в результате чего происходит изменение поляризации клеточной оболочки и нарушение формирования импульсов, в первую очередь, двигательных.

Существует также предположение, что ГАМК вступает в конкурентные отношения с медиатором нервного возбуждения ацетил-холином, препятствуя тем самым распространению нервного возбуждения. Возникает т.н. охранительное торможение.

Если такие изменения происходят в центрах, формирующих двигательные импульсы, нарушаются условия для их формирования, снижается продукция таких импульсов и падает интенсивность работы. Если охранительное торможение возникает в центрах, осуществляющих другие важные для обеспечения работы виды деятельности ЦНС, то оно распространяетяся на соседние участки ЦНС, обязательно захватывая зоны, формирующие двигательные импульсы. В результате снижается продукция двигательных импульсов, снижатся интенсивность работы или она прекращается.

Роль и значимость каждого из всех перечисленных выше факторов утомления существенно различается в зависимости от особенностей выполняемой мышечной работы. Рассмотрим биохимические изменения, вызывающие утомление при выполнении упражнений, относящихся к разным зонам относительной мощности.

Причины утомления при выполнении длительной мышечной работы более многообразны, чем при упражнениях зоны максимальной и субмаксимальной мощности. К ним относятся изменения, связанные с деятельностью механизмов энергетического обеспечения работы, нарушениями белкового обмена, изменениями водно-солевого баланса организма и гормональной деятельности. Изменения, связанные с деятельностью механизмов энергетического обеспечения работы, связаны со снижением содержания энергетических субстратов, в первую очередь, гликогена в мышцах и печени, а также повышением содержания в крови продуктов мобилизации жиров из депо. Снижение содержания гликогена в печени сопровождается соответствующим снижением глюкозы в крови. Поскольку глюкоза – основной источник энергии для мозговых клеток, это может привести к нарушению их деятельности и падению работоспособности. Именно поэтому на длинных дистанциях лыжных и велосипедных гонок, марафонского бега организуются питательные пункты, где участникам предлагаются напитки, содержащие в качестве главного компонента быстроусвояемые углеводы.

Существенное влияние на работоспособность при длительной работе может оказывать рассогласование процессов распада и синтеза белков, которое в этом случае значительно более выражено, чем при упражнениях зоны субмаксимальной мощности. С одной стороны, это приводит к снижению содержания важных для обеспечения работы белков (ферментов, структурных), с другой – к накоплению в организме продуктов белкового метаболизма, в частности, мочевины, мочевой кислоты и др. Эти изменения белкового обмена особенно заметно отражаются на энергетическом обеспечении работы, снижая продукцию энергии за счет аэробного окисления. Механизм этого снижения связан как с уменьшением количества ферментов аэробного обмена, так и нарушением сопряженности окисления с ресинтезом АТФ под влиянием повышенных концентраций продуктов белкового обмена. Подобные изменения характерны как для мышечной ткани, так и для мозговых тканей.

К числу факторов, вызывающих утомление при длительной работе, можно также отнести накопление образующихся в печени промежуточных продуктов липидного обмена: ацетоуксусной, β-гидроксибутирата и ацетона. Ацетоуксусная и β-гидроксибутират являются нормальными продуктами липидного обмена, они извлекаются из крови мышцами и другими тканями и используются ими в качестве источника энергии. Негативное воздействие на организм оказывают только их высокие концентрации. Появление же заметных количеств ацетона можно рассматривать как нарушение липидного обмена и его воздействие на организм нельзя отнести к благоприятным.

Длительные напряженные физические упражнения сопровождаются значительными потерями воды и минеральных соединений. Так, потери воды у лыжников, велосипедистов, бегунов-марафонцев могут достигать 3-х и более литров. Такие потери и перераспределение воды и минеральных веществ в организме, возникающее при длительной работе, заметно отражается на его состоянии и может нарушить протекание обменных процессов, их регуляцию. Не менее существенное отрицательное влияние оказывает потеря и перераспределение между разными тканями минеральных соединений.

К числу факторов утомления при длительной работе следует также отнести изменения в деятельности сердечно-сосудистой и дыхательной систем, изменения в регуляции их деятельности. Причиной этих изменений могут быть изменения в самих органах, дыхательных мышцах, кровеносных сосудах, а также в нервных центрах, управляющих деятельностью указанных систем.

Биохимические изменения, происходящие при выполнении упражнений зоны большой и зоны умеренной мощности, имеют некоторые специфические отличия. Упражнения зоны большой мощности вызывают в организме изменения, характерные как для упражнений зоны умеренной мощности, так и для упражнений зоны субмаксимальной мощности, но они менее выражены. Возникающее при такой работе утомление определяется не столько глубиной сдвигов, сколько их многообразием.

Таким образом, можно констатировать, что биохимические изменения, возникающие в организме при мышечной работе и приводящие к снижению работоспособности, отличаются большим многообразием. Характер, глубина этих изменений зависит от особенностей работы, в первую очередь, от ее мощности и продолжительности. Современный уровень знаний не позволяет выделить какой либо один фактор как главную причину утомления и рассматривает утомление как результат комплексного воздействия всех происходящих при работе изменений.

Необходимо подчеркнуть, что первопричиной большинства происходящих при работе биохимических изменений как на периферии, так и в ЦНС, является деятельность механизмов энергетического обеспечения. Многие из происходящих изменений связаны с тем, что возможности различных путей ресинтеза АТФ ограничены. Именно это является одной из главных причин накопления в организме многих метаболитов, нарушения синтеза белка и других изменений.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Что понимается под утомлением? Какую роль играет утомление при мышечной работе?

2. Каковы современные представления о природе и механизмах физического утомления?

3. Какие биохимические изменения на уровне работающих мышц, крови, ЦНС, могут привести к наступлению утомления?

4. Каково соотношение «центральных» и «периферических» биохимических изменений в развитии утомления?

5. В чем проявляется специфичность биохимических изменений, вызывающих утомление при разной мышечной работе?

6. Охарактеризуйте биохимические изменения, которые могут быть причиной утомления при выполнении упражнений максимальной мощности?

7. Охарактеризуйте биохимические изменения, которые могут быть причиной утомления при выполнении упражнений субмаксинальной мощности?

8. Охарактеризуйте биохимические изменения, которые могут быть причиной утомления при выполнении упражнений большой и умеренной мощности?

9. Дайте характеристику биохимических изменений, приводящих к утомлению при выполнении упражнений, специфических для избранного вида физкультурно – спортивной деятельности.

Происходящие в период восстановления процессы характеризуются гетерохронностью (разновременностью). Необходимо отметить ряд общих закономерностей, характерных для восстановления любого из затраченных за работу веществ. Время восстановления того или иного соединения зависит от его исходного содержания, степени расходования, особенностей расходования (как правило, быстрее восстанавливаются те вещества, которые тратятся более быстро). По ходу восстановления меняется скорость восстановительных процессов. Как правило, она постепенно уменьшается. Сказанное в первую очередь относится к восстановительным процессам, осуществляемым за счет внутренних ресурсов: восстановлению запасов АТФ, креатинфосфата, устранению накопленных продуктов обмена. Другие восстановительные процессы могут происходить (частично или полностью) за счет внешних ресурсов – поступающих извне пищевых продуктов (например, синтез гликогена из глюкозы, белков из аминокислот и т.п.). Скорость таких восстановительных процессов во многом определяется поступлением исходных субстратов.

Поскольку восстановление затраченных за работу веществ – энергоемкий процесс, на скорость его протекания существенное влияние может оказывать доступность энергетических субстратов, уровень развития системы аэробного энергообеспечения – основного пути обеспечения энергией восстановительных процессов.

Наиболее быстро восстанавливаются запасы кислорода в организме (в гемоглобиновом и миоглобиновом депо). На это уходит менее одной минуты. Практически так же быстро восстанавливается содержание АТФ, хотя оно и остается несколько пониженным по сравнению с уровнем покоя. Высокая скорость восстановления указанных веществ связана, в первую очередь, с тем, что содержание АТФ (как и запасы кислорода) не столь значительно изменяются при работе.

Несколько более медленно восполняются запасы креатинфосфата. При значительных тратах этого соединения (до 70-90% от исходного уровня) половинное время восстановления (время, в течение которого восстанавливается половина затраченного) составляет 2-4 мин. В дальнейшем скорость восстановления замедляется и полностью исходный уровень креатинфосфата восстановится через 10-20 мин после окончания работы.

Следует, однако, заметить, что это может произойти в благоприятных условиях: когда выполнена однократная или небольшого объема повторная работа скоростно-силового характера, когда практически весь образовавшийся при расщеплении креатинфосфата креатин остается в мышечной ткани. При выполнении большого объема повторной работы скоростно-силовой направленности часть креатина выходит из мышечной ткани в кровь, при этом некоторое его количество подвергается необратимым превращениям в креатинин.

С восстановлением креатинфосфата связана ликвидация быстрой фракции кислородного долга – кислорода, потребляемого в период восстановления после окончания работы сверх уровня покоя. Этот дополнительно потребляемый кислород обеспечивает ресинтез АТФ, используемой для восстановления креатинфосфата из креатина. Скорость ликвидации этой фракции кислородного долга хорошо коррелирует со скоростью восстановления креатинфосфата. В состав быстрой фракции кислородного долга входит кислород, депонируемый в гемоглобине крови и миоглобине мышц, а также кислород, используемый для обеспечения энергией интенсивно работающих дыхательной и сердечно-сосудистой систем.

Медленнее протекает процесс устранения накопленной за работу молочной кислоты. В зависимости от ее количества этот процесс может продолжаться от 15-20 мин до 1,5 и более часов. На скорость устранения молочной кислоты оказывает влияние поведение человека, ряд других факторов. Выполнение легкой работы ускоряет этот процесс. Аналогичное влияние оказывают такие воздействия на организм человека, которые ускоряют кровообращение, усиливают работу сердца: массаж, парная баня.

Одновременно с устранением молочной кислоты нормализуется кислотно-основное равновесие организма.

С устранением молочной кислоты связан процесс ликвидации медленной фракции кислородного долга. В этой фракции кислородного долга отражается не только процесс ресинтеза гликогена из молочной кислоты, требующий для своего протекания затрат энергии АТФ. В эту фракцию включается кислород, используемый для ресинтеза АТФ, идущей на обеспечение энергией интенсивно работающих дыхательной и сердечно-сосудистой систем, а также дополнительное количество кислорода, потребляемое в связи со снижением эффективности аэробного окисления.

Восстановление запасов креатинфосфата, как правило, происходит за счет внутриорганизменных ресурсов и не требует поступления извне каких либо веществ. Восстановление углеводов, липидов, белков, воды, минеральных соединений требует использования дополнительных ресурсов и во многом определяется скоростью их поступления в организм. Таким образом, на скорость восстановления указанных выше веществ можно оказывать существенное влияние, регулируя введение с пищей субстратов для их синтеза.

Необходимо также учитывать, что для синтеза разрушенных за время работы ферментов требуются витамины, обеспечение которыми также может влиять на скорость восстановления. В качестве еще одного фактора, влияющего на скорость восстановления, можно указать степень снижения содержания энергетических или пластических веществ во время работы. Чем глубже сдвиги в содержании вещества, тем дольше продолжаются процессы его восстановления. Остановимся на сроках восстановления конкретных соединений.

При выполнении мышечной работы содержание гликогена снижается, в первую очередь, в работающих мышцах, печени, сердечной мышце, мозговых тканях. Очередность восстановления запасов гликогена следующая: вначале они компенсируются в мозговых тканях и сердечной мышце, а затем в скелетных мышцах и печени. Из-за невысокого исходного содержания восстановление гликогена в мозговых клетках и сердечной мышце происходит достаточно быстро. Восстановление гликогена в скелетных мышцах даже при благоприятных условиях (хорошее обеспечение организма углеводами) может продолжаться 6-12 часов. А в условиях значительных сдвигов при высоком исходном содержании (до 3% и более) может затянуться и на более продолжительное время. Восстановление исходного уровня гликогена в печени может затянуться до 12-24 часов.

Содержание воды в тканях компенсируется сравнительно быстро. Ведь вода является одним из важнейших конечных продуктов обмена веществ и постоянно образуется в клетках организма. Однако при значительных потерях восстановление водного баланса может затянуться на 6 и более часов.

Возобновление запасов минеральных веществ (солей, ионов) теснейшим образом связано с их поступлением в организм. Роль временного депо минеральных веществ, буферирующего резкие сдвиги в их содержании, могут выполнять поверхностные слои костной ткани. Но потери минеральных веществ из костной ткани должны быть быстро компенсированы.

Наиболее медленно происходит восстановление белков: структурных, белков-ферментов. При значительных сдвигах в содержании белков их восстановление может затянуться на 2-3 суток. Как правило, именно ресинтез белков лимитирует полное восстановление организма.

В ряде случаев в качестве фактора, лимитирующего полное восстановление организма, может выступать процесс нормализации функции желез внутренней секреции, в первую очередь надпочечников. Однако такое может иметь место не столько под влиянием тренировочной, сколько соревновательной деятельности, связанной со значительным психическим напряжением.

Существует достаточно большое количество путей ускорения восстановительных процессов. К их числу относятся воздействия, усиливающие кровообращение. Усиление кровообращения, раскрытие дополнительных капилляров ускоряет вынос из работавших тканей и органов продуктов метаболизма, доставку кислорода, энергетических субстратов, строительных компонентов. Усиливаются окислительные превращения, в процессе которых расщепляются накопленные промежуточные продукты обмена, поставляется энергия для синтеза разрушенных во время работы структур и соединений.

Усилению кровообращения способствует выполнение легкой работы, желательно с участием больших мышечных групп. Лучше, чтобы вид такой работы не совпадал с видом основной спортивной деятельности. Например, для бегуна это может быть плавание, езда на велосипеде, прогулка на лыжах и т.п. К числу таких видов работы могут быть отнесены прогулки в умеренном темпе.

Усилению кровообращения способствует парная баня, массаж. Их влияние проявляется не только во время пребывания в бане или процедуры массажа, но сохраняется в течении некоторого времени после их завершения. Кроме того, массаж, а также использование веника в бане, стимулирует обменные процессы путем механического воздействия на нервные окончания в мышечной ткани.

Следующее направление в ускорении восстановительных процессов – обеспечение тканей энергетическими субстратами, строительными материалами. Первое может быть достигнуто приемом быстро усвояемых углеводов (глюкозы, фруктозы, сахарозы, олигосахаридов) после окончания тренировочного занятия или соревнований. Это снабдит ткани наиболее удобным источником энергии, а также сократит использование в энергетическом обмене важнейшего строительного материала – аминокислот.

При общем повышенном содержании аминокислот в клетках после завершения напряженной мышечной работы некоторых аминокислот может нехватать для обеспечения процессов синтеза белка. Это может относиться к аминокислотам, наиболее легко включающимся в энергетический обмен и в синтез углеводов. При обычном питании аминокислоты поступят в мышечные ткани не ранее, чем через 5-6 часов после приема пищи, содержащей белки.

Необходимо также учитывать, что в течение некоторого периода времени после окончания тяжелой тренировки, процесс пищеварения белка нарушается из-за недостаточной продукции пищеварительных ферментов. Очень важную роль в этих случаях может сыграть прием препаратов, содержащих комплексы аминокислот и т.н. белковые гидролизаты – частично расщепленные белки, пищеварение которых завершается значительно быстрее, чем нативных белков. Такие препараты могут приниматься практически сразу после завершения тренировки или соревнований.

Положительное влияние на скорость синтеза белка может оказать прием белковых препаратов после тренировочного занятия или соревновательной деятельности в сочетании с приемом быстро усвояемых углеводов. Прием углеводов приводит к повышению содержания глюкозы в крови и выходу в кровь инсулина, который повышает проницаемость оболочек клеток (в том числе мышечных) не только для глюкозы, но и для аминокислот. В результате повышается содержание аминокислот в клетках, что не только создает благоприятные условия для синтеза белка, но и стимулирует этот процесс.

Многие белки-ферменты (энергетического обмена, белкового синтеза) содержат в своем составе витамины, в первую очередь, водорастворимые. Прием после тренировочной или соревновательной работы витаминов способствует восстановлению баланса этих ферментов и, тем самым, ускорению восстановительных процессов, идущих при участии витаминов.

Для быстрого протекания восстановительных процессов необходима повышенная активность соответствующих ферментов. Ведущую роль в повышении активности ферментов играют гормоны. Усиленная продукция гормонов в период восстановления стимулируется повышенными концентрациями продуктов метаболизма. Необходимо также учитывать, что эндокринная система находится под контролем центральной нервной системы. Поэтому психическое состояние человека в период восстановления оказывает существенное влияние на скорость восстановления. Психическая напряженность, плохое настроение, вызванные социально-бытовыми факторами, тормозят продукцию гормонов и отрицательно сказываются на ходе восстановления.

Существенно повлиять на ход восстановления может применение препаратов, стимулирующих анаболические превращения. Такие препараты бывают как широкого (стимулирующие разнообразные анаболические превращения), так и узкого спектра действия, например, влияющие на синтез белков. Роль последних особенно велика т.к. именно скорость синтеза белков, как наиболее медленно идущих процессов, лимитирует ход восстановления.

Восстановление разрушенных за работу веществ может происходить не только до исходного (дорабочего) уровня. Может наблюдаться сверхвосстановление веществ (суперкомпенсация). Схема суперкомпенсации различных веществ, затраченных во время работы, представлена на рис. 66.

Рис. 66. Схема суперкомпенсации в период восстановления веществ, затраченных во время работы

Суперкомпенсация – явление временное. Она может сохраняться от нескольких часов до нескольких суток. Время наступления, амплитуда суперкомпенсации, ее продолжительность зависят от целого ряда факторов, наибольшее значение среди которых имеют химическая природа соединения, скорость его траты и восстановления, глубина снижения его содержания при работе. Вещества, которые быстро тратятся, быстрее восстанавливаются после работы (например, креатинфосфат). Для них характерна быстро наступающая и сравнительно непродолжительная фаза суперкомпенсации.

У веществ, содержание которых при работе снижается медленно и медленно развиваются восстановительные процессы (гликоген, белки), суперкомпенсация возникает позднее, но она значительно более продолжительная.

Высота суперкомпенсации и ее продолжительность в наибольшей степени определяются происходящими за работу сдвигами. Чем более глубокие (до определенного предела) сдвиги в содержании того или иного вещества произошли за работу, тем больше высота и продолжительность фазы суперкомпенсации.

На время наступления, высоту и продолжительность фазы суперкомпенсации положительно влияют те же воздействия, которые ускоряют ход восстановительных процессов: обеспечение организма энергетическими субстратами и строительными материалами, воздействия, способствующие умеренному усилению кровообращения, психоэмоциональные факторы. Возникновение суперкомпенсации связано с усилением продукции гормонов, оказывающих анаболическое воздействие и их влиянием на генетический аппарат клетки. В свою очередь, усиление их продукции связано с повышенными концентрациями продуктов метаболизма и зависит от психоэмоционального состояния организма.

При чрезмерно глубоких сдвигах восстановительные процессы замедляются, отодвигается время наступления полного восстановления (компенсации) затраченных за работу веществ, а суперкомпенсация не наступает вообще. Однако такие сдвиги чрезвычайно трудно достижимы в одном тренировочном занятии и даже в процессе соревновательной деятельности.

Отрицательное влияние на суперкомпенсацию оказывает подавленное психическое состояние, психическая напряженность и т.п. В таком состоянии подавляется деятельность желез внутренней секреции и снижается продукция гормонов, стимулирующих ход восстановительных процессов.

Способность организма отвечать на трату веществ во время работы фазой суперкомпенсации зависит от уровня тренированности, стажа занятий физическими упражнениями. Фаза суперкомпенсации сравнительно легко проявляется в начале занятий физическими упражнениями, спортом, в начале тренировочного процесса после перерыва в занятиях (фаза общей адаптации). По мере повышения уровня тренированности (например, в годичном тренировочном цикле) вызвать ее появление становится все труднее и труднее. Суперкомпенсация какого либо вещества возникает только в случае выполнения достаточно большого объема упражнений, вызывающих глубокий сдвиг в его содержании (фаза специальной адаптации)

В состоянии наивысшей спортивной формы суперкомпенсации практически не наблюдается. Специфической для данного вида спорта тренировочной работой удается только поддерживать достигнутый уровень (фаза насыщения или полной адаптации).

Затем практически неизбежно происходит снижение достигнутого уровня в содержания веществ, что сопровождается уменьшением функциональных возможностей, уровня тренированности (фаза реадаптации). После отдыха восстанавливается способность организма отвечать на трату веществ во время работы фазой суперкомпенсации, но уже по отношению к иному исходному уровню, как правило, более высокому.

Способность организма к суперкомпенсации уменьшается в связи с увеличением стажа занятий физическими упражнениями, спортом, а также в связи с увеличением возраста занимающихся. С увеличением стажа занятий и ростом спортивного мастерства, что сопряжено с нарастанием кумулятивных изменений, вызвать фазу суперкомпенсации становится все труднее и труднее, не смотря на выполнение соответствующей тренировочной работы. Аналогичное воздействие, а часто взаимосвязанное с влиянием стажа занятий спортом, оказывает возраст занимающихся. Чем больше возраст занимающихся спортом, тем сложнее вызвать суперкомпенсацию. В наибольшей степени это выражено по отношению к биохимическим изменениям, лежащим в основе скоростных способностей. Изменения, лежащие в основе проявления выносливости (особенно аэробного компонента) и силовых способностей, наблюдаются и после тридцати лет, хотя и в меньшей степени.

Непременным условием проявления суперкомпенсации является соблюдение принципа «максимальных нагрузок», суть которого заключается в необходимости непрерывного увеличения нагрузок. Работа, ранее вызывавшая суперкомпенсацию, по мере нарастания кумулятивных изменений и, соответственно, повышения функциональных возможностей организма, становится недостаточной. Она уже не может вызвать сдвигов, необходимых для возникновения суперкомпенсации. Только выполнение нагрузок, предельных для данного уровня тренированности, способно обеспечить возникновение суперкомпенсации.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Какова направленность биохимических превращений в период восстановления после мышечной работы?

2. В чем проявляется взаимосвязь процессов расщепления и синтеза веществ в организме?

3. Что понимается под гетерохронностью восстановления?

4. Какова последовательность и примерные сроки восстановления различных веществ, распавшихся при работе?

5. Как и в какие сроки происходит устранение после работы конечных и промежуточных продуктов обмена?

6. Что называется кислородным долгом? Какие биохимические превращения лежат в основе его образования и «оплаты»?

7. Дайте биохимическое обоснование факторов, ускоряющих восстановительные процессы.

8. Что такое суперкомпенсация? Каковы причины и условия ее возникновения?

9. Каковы сроки наступления и продолжительность суперкомпенсации различных веществ после работы?

10. Охарактеризуйте средства и методы, которые могут быть использованы для ускорения восстановления после выполнения упражнений, специфических для избранного Вами вида физкультурно – спортивной деятельности и дайте им обоснование.

Для того, чтобы возникла фаза суперкомпенсации выполняемая тренировочная нагрузка должна превышать некоторое пороговое значение. Эта особенность легла в основу принципа сверхотягощения, который применим как к нагрузке одного тренировочного занятия, так и к нагрузке, выполняемой на достаточно длительном этапе тренировки.

Чтобы вызвать глубокие биохимические сдвиги во время работы и возникновение фазы суперкомпенсации, необходимо выполнить большую тренировочную нагрузку, максимальную (или близкую к максимальной) для данного этапа тренировки. По мере роста тренированности эффект от выполнения одной и той же тренировочной нагрузки будет уменьшаться. Таким образом, для достижения нужного эффекта необходимо постоянное увеличение нагрузки, которая всегда должна находиться в зоне максимальных для конкретного уровня тренированности значений.

Кумулятивные адаптационные изменения под влиянием нагрузок, выполняемых на определенном этапе тренировки, в соответствии с принципом сверхотягощения, происходят лишь в том случае, если их величина обеспечивает достаточное воздействие на тренируемую функцию, вызывает достаточно глубокие биохимические изменения. В этом и состоит принцип сверхотягощения для конкретного тренировочного занятия.

Если величина тренировочных нагрузок превышает пороговое значение (фаза 1 на рис. 67), то дальнейшее ее повышение будет сопровождаться увеличением тренировочного эффекта (увеличением кумулятивных биохимических изменений, ростом показателей тренированности и спортивного результата) – фаза 2. В этой фазе обнаруживается практически линейная зависимость между величиной тренировочной нагрузки и показателями тренировочного эффекта.

Рис. 67. Зависимость кумулятивного тренировочного эффекта от величины выполненной нагрузки

Однако возможности увеличения нагрузки и изменений в организме небезграничны. Каждая функциональная система организма имеет свой предел адаптации, который носит индивидуальный характер. По мере приближения к этому пределу линейная зависимость между величиной нагрузки и значениями показателей тренировочного эффекта нарушается. Происходит резкое уменьшение прироста этих показателей, наступает фаза «насыщения» (фаза 3). Нагрузки этого диапазона можно отнести к предельным. Величина предельных нагрузок индивидуальна.

Необходимо подходить с большой осторожностью к использованию тренировочных нагрузок этого диапазона. Уже небольшое превышение таких нагрузок может привести к неблагоприятным последствиям.

При дальнейшем увеличении тренировочных нагрузок не только не происходит увеличения значения показателей кумулятивного эффекта тренировки, но имеет место их снижение (фаза 4).

Реакции организма на тренировочные нагрузки и возникающие вслед за этим кумулятивные биохимические изменения обеспечиваются деятельностью двух систем. Во-первых, системой внутриклеточного энергетического обмена и связанных с ним функциональных систем (дыхательной, сердечно-сосудистой, системой крови), специфически реагирующих на физические нагрузки в строгом соответствии с их параметрами (интенсивностью, продолжительностью и т.п.). Во-вторых, гормональными системами (в первую очередь, симпато-адреналовой и гипофизарно-андренокортикальной), которые включаются тогда, когда сила раздражителя (физической нагрузки) превышает пороговое значение, и специфически реагируют на различные нагрузки. В результате усиливается продукция гормонов (катехоламинов, глюкокортикоидов), которые обладают широким диапазоном действия на различные системы организма. В частности, они обеспечивают мобилизацию энергетических ресурсов, оказывают влияние на протекание пластических процессов.

Анализ закономерностей возникновения адаптационных изменений в организме позволяет, кроме принципа сверхотягощения, выявить и другие биологические принципы. К числу таких принципов можно отнести принцип специфичности, принцип обратимости, принцип положительного взаимодействия, принцип последовательной адаптации.

Принцип специфичности отражает тот факт, что под влиянием физических нагрузок наиболее выраженные изменения происходят в тканях, органах и системах организма, наиболее активно функционирующих при выполнении конкретной работы. Специфичность проявляется на уровне как срочных, так и кумулятивных биохимических изменений. На уровне срочных биохимических изменений это проявляется, в первую очередь, в зависимости характера энергетического обеспечения от мощности, продолжительности и других характеристик выполняемой работы. В свою очередь, характер энергетического обеспечения работы определяет происходящие биохимические изменения, их глубину.

Усиливающиеся под влиянием систематически выполняемых повторных мышечных нагрузок пластические процессы (в первую очередь, синтез сократительных белков, белков-ферментов, запасных энергетических субстратов, структурные изменения) лежат в основе адаптационной перестройки. Эта адаптационная перестройка затрагивает в первую очередь те ткани, органы, системы, которые испытывают наибольшую нагрузку при выполнении той или иной работы. Так, представители скоростно-силовых видов спорта характеризуются высоким уровнем развития систем анаэробного энергообеспечения. Представители видов спорта, требующих проявления выносливости к длительной мышечной работе, имеют хорошо развитые системы аэробного энергообеспечения. В частности, для них характерны высокие значения показателей аэробной мощности и аэробной эффективности.

Специфичность биохимических изменений, их зависимость от особенностей выполняемой тренировочной работы проявляется на клеточном и тканевом уровне, на уровне отдельных органов и всего организма. Так, мышечные волокна представителей скоростно-силовых видов спорта характеризуются более высоким содержанием сократительных белков (и соответственно миофибрилл), креатинфосфота, более высокой АТФ-азной и креатинфосфокиназной активностью.

У представителей видов спорта, связанных с проявлением выносливости к продолжительной работе, в мышечной ткани высоко содержание миоглобина, ферментов аэробного окисления, митохондрий. Мышечная ткань у них характеризуется более развитой капиллярной сетью. На организменном уровне у представителей указанных видов спорта можно отметить большие размеры сердца, особенно левого желудочка.

Принцип обратимости отражает временный характер адаптационных изменений. После прекращения действия физической нагрузки возникшие в доминирующей системе биохимические, структурные и функциональные изменения постепенно уменьшаются и организм может вернуться к исходному состоянию. Это проявляется как в отношении эффекта от одного тренировочного занятия, когда возникшая фаза суперкомпенсации постепенно ликвидируется, так и в отношении кумулятивных изменений, возникающих под влиянием систематической тренировки. Одновременно с ликвидацией кумулятивного эффекта тренировки происходит снижение повышенной работоспособности, прирост которой под влиянием систематической тренировки и обеспечивается кумулятивными изменениями.

Следует обратить внимание на тот факт, что скорость ликвидации адаптационных изменений обнаруживает четкую связь со скоростью их нарастания. Чем быстрее под влиянием тренировки происходили адаптационные сдвиги, тем быстрее они ликвидировались после ее прекращения. При этом сроки нарастания и ликвидации адаптационных кумулятивных изменений примерно совпадают. Такая закономерность прослеживается как в отношении срочных биохимических изменений (скорость ликвидации фазы суперкомпенсации), так и касательно кумулятивных изменений.

Практический вывод, вытекающий из данного принципа, таков: чем быстрее происходит нарастание уровня тренированности под влиянием систематической тренировки, тем труднее его удержать и тем быстрее происходит снижение достигнутого уровня после прекращения тренировки. Спортивная практика свидетельствует о том, что при форсированном увеличении нагрузки в процессе тренировки прослеживаются не только отмеченные выше закономерности, но происходит более быстрое истощение резервных возможностей организма спортсмена. Следствием этого является прекращение роста спортивных результатов и даже наступление хронического утомления (переутомления, перетренеровки).

Принцип положительного взаимодействия отражает особенности возникновения кумулятивных изменений. Они не являются простым сложением эффектов от большого числа повторяющихся тренировочных нагрузок. Каждая последующая нагрузка, воздействуя на эффект от предыдущей работы, может изменять его в разных направлениях. Если происходит усиление адаптационных изменений, можно говорить о положительном взаимодействии тренировочных эффектов. Если последующая тренировка снижает эффект от предыдущей, имеет место отрицательное взаимодействие. Если же последующая нагрузка не влияет на эффект от предыдущей тренировки, то проявляется нейтральное взаимодействие.

Для достижения положительного результата систематической тренировки необходимо, чтобы на всем ее протяжении имели место положительные взаимодействия тренировочных эффектов. При этом нужно учитывать, что на эффект тренировки оказывает влияние не только сама мышечная нагрузка, но и ряд других факторов, таких, как качество питания, использование пищевых добавок, фармакологических средств, различных восстановительных процедур, социально-бытовые условия и т.п. Действие всех этих факторов может усиливать или ослаблять эффект тренировки. Но важнейшим фактором является, конечно, мышечная нагрузка, положительное взаимодействие ее эффектов.

Взаимодействие тренировочных эффектов проявляется как на уровне срочных, так и на уровне кумулятивных изменений. Положительное взаимодействие срочных тренировочных эффектов может быть достигнуто только при определенном сочетании нагрузок разной направленности в одном тренировочном занятии.

Как уже указывалось ранее, направленность тренировочной нагрузки определяется по участию в ее энергетическом обеспечении различных биоэнергетических процессов. По этому признаку различают:

· Нагрузки преимущественно аэробной направленности.

· Нагрузки смешанной аэробно-анаэробной направленности.

· Нагрузки анаэробной гликолитической направленности.

· Нагрузки алактатной анаэробной направленности.

Положительное взаимодействие срочных тренировочных эффектов в одном тренировочном занятии может быть достигнуто при ограниченном числе сочетаний нагрузок разной направленности – не более 2-х видов. Если между нагрузками разной направленности, применяемыми в одном тренировочном занятии, отсутствует положительное взаимодействие, то такие занятия следует строить по принципу однонаправленности. Применять в основной части занятия значительные объемы нагрузок только одной направленности. Нагрузки другой направленности использовать в небольшом объеме.

Научные данные и спортивная практика свидетельствуют о том, что сочетание в одном тренировочном занятии нагрузок алактатной анаэробной направленности с нагрузками гликолитической направленности приводило к углублению анаэробных гликолитических сдвигов (положительное взаимодействие).

Если же нагрузкам анаэробной гликолитической направленности предшествовали нагрузки аэробной направленности, гликолитические сдвиги в организме уменьшались (отрицательное взаимодействие).

Существенную роль играет взаимодействие срочных и отставленных тренировочных эффектов от отдельных занятий в пределах микроцикла.

Остановимся на особенностях построения процесса спортивной тренировки, при которых наблюдается тот или иной эффект взаимодействия. Одной из важнейших задач любого тренировочного занятия является достижение как можно более глубоких сдвигов в содержании веществ, нужных для обеспечения работы, к выполнению которой готовит тренировка. Необходимо также учитывать, что достижению глубоких сдвигов в содержании отдельных веществ могут мешать другие изменения. Так, достижению глубоких сдвигов в содержании креатинфосфата при выполнении упражнений максимальной или около максимальной интенсивности может мешать развертывание гликолиза и связанное с этим накопление молочной кислоты.

Однократной мышечной работой, как правило, невозможно добиться глубоких сдвигов. В первую очередь это относится к относительно кратковременным упражнениям достаточно высокой интенсивности. Кроме того, существуют данные о том, что в таких упражнениях организм более чувствителен не к глубине сдвигов, а к скорости их нарастания. Поэтому для достижения глубоких сдвигов нужна повторная работа. Повторная работа может приходиться на разные периоды восстановления от предыдущей работы:

1. Период недовосстановления,

2. Период суперкомпенсации,

3. Период возвращения к исходному (дорабочему) уровню. ( схема на рис. 68).

Рис. 68. Фазы восстановительного периода

Поскольку процесс восстановления и наступления суперкомпенсации протекает достаточно медленно, повторные упражнения в одном тренировочном занятии, как правило, выполняются в первой фазе – фазе недовосстановления.

В период суперкомпенсации организм обладает повышенными возможностями – повышенным содержанием веществ, нужных для обеспечения работы. При этом может быть выполнен больший объем работы и достигнуты глубокие биохимические сдвиги, что уже хорошо. Но самая важная особенность проявляется в период восстановления. Восстановление затраченных за работу веществ происходит относительно уровня, предшествующего повторной работе. Если повторная работа вызывает суперкомпенсацию израсходованных веществ, то она также проявляется в превышении уровня, предшествовавшего повторной работе. Таким образом, можно утверждать, что уровень в содержании различных веществ, достигнутый к началу повторной работы, становится привычным для организма.

Из-за того, что появление суперкомпенсации отставлено от окончания работы на достаточно большой промежуток времени, метод повторных упражнений в период суперкомпенсации неприменим в одном тренировочном занятии. В период суперкомпенсации могут выполняться повторные тренировочные занятия, имеющие одинаковую направленность, т.е. вызывающие предельно глубокие сдвиги в содержании одних и тех же веществ. При таком построении тренировочного процесса будет происходить непрерывное увеличение необходимых для обеспечения работы веществ.

Умелое сочетание работы и отдыха, при котором учитывается фаза восстановления и характер выполняемой тренировочной работы, является фундаментальной основой построения процесса спортивной тренировки, обеспечивающей положительное взаимодействие эффектов и достижение выраженных кумулятивных изменений. При этом очень важно учитывать принцип последовательной адаптации, отражающий гетерохронность (разновременность) биохимических изменений, возникающих под влиянием мышечной работы.

Так, при возникновении срочного тренировочного эффекта наиболее быстрые изменения происходят в алактатном анаэробном механизме энергообеспечения. Несколько медленнее развертываются изменения в системе анаэробного гликолиза. Наиболее медленно происходят изменения в системе аэробного энергообеспечения.

Аналогичным образом развертываются восстановительные процессы. Быстрее всего восстанавливается и достигает суперкомпенсации содержание креатинфосфата в мышцах, затем восстанавливается гликоген (вначале в мышцах, а затем в печени). Наиболее медленная скорость восстановления у липидов и белков, образующих клеточные структуры.

Учитывая гетерохронность восстановления различных веществ и функциональных систем, микроцикл должен строиться с таким расчетом, чтобы занятия с нагрузками одинаковой направленности задавались через интервалы отдыха, достаточные для суперкомпенсации веществ и возможностей функциональных систем, в наибольшей степени загружаемых при работе данной направленности. При этом необходимо учитывать, чтобы используемые в таком (повторном) тренировочном занятии нагрузки иной направленности не оказывали отрицательного влияния на доминантную систему. Например, после объемной тренировки аэробной направленности восстановление энергетических ресурсов организма (гликогена, липидов) может растянуться на двое суток и даже больше. В этот период вполне допустимо применение небольших по объему нагрузок анаэробной направленности, которые не окажут существенного влияния на скорость восстановления энергетических ресурсов, но положительно повлияют на совершенствование механизмов анаэробного энергообеспечения.

В тоже время эффект от объемной тренировки анаэробной гликолитической направленности будет ниже, если она проводится на фоне недовосстановления от тренировки аэробной направленности.

Если главная задача тренировки – совершенствование алактатной анаэробной мощности (скоростно-силовых способностей), то следует учитывать, что эффект от нагрузок указанной направленности заметно снижается, если они выполняются на фоне недовосстановления от предыдущих нагрузок. Поэтому развитие скоростных качеств (спринтерский бег), скоростно-силовых способностей (работу с околомаксимальным отягощением у штангистов) наиболее целесообразно проводить в первый день микроцикла после отдыха.

Эффективность тренировки любой направленности, проводимой после двух-трех дней напряженных тренировок, оказывается пониженной. В практике спорта после двух – трех дней тяжелых тренировок проводят «разгрузочные дни», когда тренировка не проводится совсем или проводится тренировка восстановительного характера.

Положительное и отрицательное взаимодействие тренировочных нагрузок может наблюдаться на протяжении длительного периода тренировки. Особенно четко это проявляется в влиянии на кумулятивный эффект тренировки соотношения нагрузок аэробной и анаэробной гликолитической направленности. Так, применение значительного объема нагрузок аэробной направленности на определенном этапе тренировки приводит к заметному улучшению показателей уровня развития аэробных способностей (МПК, ПАНО) и снижению показателей, характеризующих уровень развития анаэробного гликолиза (в частности, к уменьшению размеров О₂-долга).

Напротив, выполнение значительного объема нагрузок анаэробной гликолитической направленности приводит к повышению показателей гликолитических и уменьшению показателей аэробных способностей.

В процессе долговременной адаптации, в первую очередь, происходят изменения, обеспечивающие повышение мощности процессов энергообеспечения. Более медленно развиваются изменения, лежащие в основе увеличения емкости энергопреобразующих механизмов. Заключительные стадии адаптации характеризуются изменениями, обеспечивающими повышение эффективности процессов преобразования энергии.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. В чем заключаются кумулятивные (адаптационные) биохимические изменения, происходящие под влиянием систематической мышечной тренировки?

2. В основе совершенствования каких двигательных способностей большую роль играют кумулятивные биохимические изменения и почему?

3. Что является непосредственной причиной возникновения кумулятивных биохимических изменений?

4. Раскройте причины специфичности кумулятивных биохимических изменений у представителей разных видов физкультурно-спортивной деятельности.

5. Какова значимость кумулятивных биохимических изменений для представителей различных видов физкультурно – спортивной деятельности?

6. Какие требования к построению тренировки обеспечивают более выраженные кумулятивные биохимические изменения?

7. Какие дополнительные (не связанные с мышечной работой) факторы могут усилить адаптационные (кумулятивные) биохимические изменения и почему?

8. Какова последовательность различных кумулятивных биохимических изменений под влиянием систематической тренировке и изменений при растренировке?

9. Дайте характеристику кумулятивных биохимических изменений, происходящих под влиянием систематической тренировки в избранном Вами виде физкультурно – спортивной деятельности.

В скелетных мышцах человека содержатся несколько типов мышечных волокон, различающихся своими двигательными характеристиками и некоторыми другими свойствами. Основными типами являются быстросокращающиеся (БС) и медленносокращающиеся (МС) волокна. Быстросокращающиеся волокна подразделяются на два подтипа: БС_а и БС_б, различающиеся преимущественным развитием различных механизмов энергообеспечения.

БС и МС мышечные волокна различаются максимальной скоростью сокращения и развиваемым усилием. Скорость сокращения БС волокон более, чем в два раза превышает скорость сокращения МС волокон. Так, время сокращения БС волокон составляет 50 мс, а МС – 110 мс. БС мышечные волокна могут развивать при сокращении значительно большее усилие.

Волокна разных типов отличаются не только по своим двигательным характеристикам, но и особенностями химического состава и строения. Так БС волокна иннервируются более толстыми мотонейронами, имеющими сильно разветвленные аксоны. Они иннервируют от 300 до 800 мышечных волокон. В тоже время мотонейроны, иннервирующие МС волокна, более тонкие и управляют сравнительно небольшим количеством мышечных волокон (от 10 до 180). БС мышечные волокна характеризуются большей толщиной, связанной, в первую очередь, со значительно большим количеством сократительных элементов – миофибрилл и, следовательно, высоким содержанием сократительных белков.

БС волокна имеют хорошо развитый саркоплазматический ретикулум и, связанное с этим высокое содержание ионов кальция. Повышенное содержание сократительного белка миозина и ионов кальция определяет высокую АТФ-азную активность, т.е. способность к мобилизации энергии.

К другим особенностям БС мышечных волокон можно отнести более низкое, чем в МС волокнах, содержание белка миоглобина, имеющего отношение к обеспечению мышечного волокна кислородом, и более слабую капиллярную сеть в пучках БС волокон.

Серьезные различия БС и МС обнаруживаются по уровню развития различных механизмов преобразования энергии. БС мышечные волокна имеют хорошо развитые анаэробные механизмы энергообеспечения. При этом обнаруживаются различия в характере энергообеспечения подтипов БС волокон. БС_а имеют хорошо развитые гликолитический и неплохо развитыми аэробный механизмы энергообеспечения. В силу этого их называют быстрые окислительно-гликолитическими волокнами. Они обеспечивают выполнение работы, относящейся к зоне субмаксимальной мощности.

Для БС_б характерен высокий уровень развития креатинфосфатного и гликолитического механизмов преобразования энергии при слабо развитом аэробном. Эти волокна обеспечивают выполнение наиболее интенсивных упражнений, требующих проявления околопредельных усилий. Именно этот тип мышечных волокон в первую очередь определяет проявление скоростно-силовых качеств

БС волокна характеризуются высоким содержанием анаэробных энергетических субстратов: гликогена и креатинфосфата. Последнего заметно больше в волокнах БС_б.

Таким образом, скоростно-силовые качества определяются следующими биохимическими и связанными с ними структурными факторами:

· Особенностями подходящих к мышечным волокнам нервных окончаний (их большей толщиной).

· Большей зоной прикрепления нерва к мышечному волокну (чем она больше, тем лучше для проявления скоростно-силовых качеств).

· Большим количеством сократительных структур – миофибрилл.

· Более высокой АТФ-азной активностью, определяющей способность к мобилизации энергии и зависящей от содержания сократительного белка миозина.

· Высоким содержанием ионов кальция (Са² ), также определяющим мобилизационную способность мышечного волокна.

· Высоким уровнем развития анаэробных механизмов ресинтеза АТФ: креатинфосфатного и гликолитического. Для проявления скоростно-силовых качеств наибольшее значение имеет скорость развертывания и мощность анаэробных процессов ресинтеза АТФ.

· Длиной саркомеров. Мышцы, имеющие меньшую длину саркомера, обладают более высокой скоростью сокращения. Мышцы с длинными саркомерами, при прочих равных условиях, сокращаются более медленно, но могут развить большее усилие.

· Большим количеством волокон в мышце.

· Соотношением типов мышечных волокон (мышечной композицией). Наилучшие скоростно-силовые показатели регистрируются у лиц, для которых характерно преобладание БС мышечных волокон.

Кроме указанных, скоростно-силовые способности зависят от целого ряда дополнительных, не биохимических факторов, таких как:

· Способность концентрировать внимание на выполнении скоростно-силовой работы.

· Сила нервных процессов, реализуемая через более высокую частоту посылаемых импульсов.

· Способность вовлекать в работу большее количество двигательных единиц.

· Нервно-мышечная координация, благодаря которой при мышечном сокращении отсутствует противодействие со стороны мышц – антагонистов.

· Рычаг приложения усилий. Под влиянием спортивной тренировки может увеличиваться зона прикрепления мышцы к кости, что увеличивает величину рычага.

Остановимся теперь на некоторых особенностях МС мышечных волокон. Они имеют значительно большее содержание миоглобина, ферментов аэробного окисления и, следовательно, митохондрий. Наряду с высоким содержанием гликогена для МС волокон характерно повышенное содержание внутриклеточных жиров. Пучки МС мышечных волокон имеют хорошую капиллярную сеть.

МС мышечные волокна обеспечивают выполнение работы, при которой мышца развивает не более 20-25% от максимально возможной силы. К такой работе относится повседневная деятельность, длительные упражнения умеренной интенсивности. Если усилие, развиваемое мышцей при выполнении работы, превышает 25-40% от максимально возможного, к обеспечению упражнения подключаются волокна БС_а. При работе, требующей усилия более 40% от максимально возможного, в ее выполнение включаются БС_б волокна.

Представленная схема подключения к выполнению упражнения в зависимости от развиваемого усилия волокон разных типов более характерна для человека тренированного. У лиц нетренированных, при сохранении указанной выше очередности, подключение БС волокон происходит при работе меньшей мощности.

Соотношение в мышце волокон разного типа определяется генетически. Мышечная тренировка мало влияет на этот показатель. Установлена возможность превращения небольшого количества волокон БС_а в волокна БС_б, а также в волокна МС. Резкие отличия в соотношении волокон разного типа у представителей различных видов спорта связаны не с влиянием тренировки, а отбором. Представители некоторых видов спорта, например, штангисты, бегуны – спринтеры не смогут достичь высоких результатов, если у них не будут преобладать БС волокна. Напротив, достичь высоких результатов в беге на длинные дистанции, в шоссейных велосипедных гонках и т.п. можно только при явном преобладании МС волокон.

Совершенствование скоростных и силовых способностей должно проводится с соблюдением определенных требований:

· Тренировочную работу необходимо проводить на высоком эмоциональном фоне с максимальной мобилизацией на ее выполнение. Интенсивность работы должна быть максимальной. Это обеспечивается высоким гормональным фоном, в первую очередь, за счет усиленной продукции катехоламинов (адреналина, норадреналина) и максимальной активности ферментов.

· Повторные упражнения должны проводиться без снижения интенсивности работы.

· Интервалы отдыха между повторными упражнениями должны быть достаточными для обеспечения «текущего» восстановления. Снижение работоспособности (уменьшение скорости бега, массы поднимаемой штанги и т.п.) должно быть сигналом к увеличению продолжительности пауз отдыха. Если увеличение продолжительности пауз отдыха не обеспечивает восстановления работоспособности, работа должна прекращаться.

· Выполняемые тренировочные упражнения по своей двигательной структуре должны соответствовать (быть близкими) той деятельности, в которой предполагается проявлять тренируемые скоростно-силовые способности: для бегунов – бег, для штангиста – упражнения со штангой и т.п. В этом случае биохимические изменения будут происходить в обеспечивающих работу мышечных группах и нервных центрах, управляющих деятельностью этих мышечных групп. Одновременно происходит совершенствование технического мастерства (совершенствование спортивной техники).

Работа силового характера, как правило, сопровождается увеличением мышечной массы (мышечной гипертрофией), которая происходит за счет утолщения мышечных волокон. Различают гипертрофию двух видов: миофибриллярную и саркоплазматическую. Миофибриллярная гипертрофия, в первую очередь связана с увеличением содержания сократительных белков, приводящим к увеличению количества миофибрилл. При миофибриллярной гипертрофии происходят и другие химические изменения, в частности, повышается содержание в мышечных волокнах ионов кальция. С миофибриллярной гипертрофией связано увеличение скоростных и особенно силовых способностей.

Саркоплазматическая гипертрофия проявляется в увеличении объема саркоплазмы, включая все ее компоненты, в том числе и митохондрии. Увеличивается содержание саркоплазматических белков, минеральных ионов, других компонентов саркоплазмы, в том числе воды. На скоростно-силовых показателях это практически не сказывается. Саркоплазматическая гипертрофия может происходить быстрее миофибриллярной, и обеспечивать значительно большее увеличение объема мышечного волокна.

Конечно, не бывает чистой миофибриллярной и чистой саркоплазматической гипертрофии. Скорее речь может идти о преобладании того или иного ее вида.

Работа, рекомендованная для совершенствования скоростных и силовых способностей, в большей мере способствует миофибриллярной гипертрофии. Работа, вызывающая саркоплазматическую гипертрофию, должна отвечать другим требованиям:

· Это должна быть локальная работа, т.к. при выполнении локальной работы можно добиться наиболее глубоких изменений в работающих мышцах.

· Работа должна сопровождаться накоплением больших количеств молочной кислоты. Возникающий вследствие этого сдвиг реакции внутренней среды в кислую сторону, способствует повышению активности протеолитических ферментов, ускоряющих расщепление саркоплазматических белков. Снижение содержания таких белков, а также высокие концентрации продуктов белкового обмена стимулируют синтез белков и появление фазы суперкомпенсации. При этом, чем больше накопится молочной кислоты, тем в большей степени будет выражен указанный эффект.

Из сказанного выше вытекают следующие рекомендации по построению тренировки. Каждое локальное упражнение должно выполняться до значительного утомления. Наибольшие количества молочной кислоты накапливаются при продолжительности работы 1-2 мин. Отягощение должно быть таким, чтобы в течение 1-2 мин можно было довести работающую мышечную группу до состояния сильного утомления. Необходимо выполнять повторные упражнения, т.к. описанный выше эффект проявляется только при продолжительном содержании в мышечной ткани высоких концентраций молочной кислоты.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Дайте сравнительную характеристику биохимических и структурных особенностей быстро- и медленносокращающихся мышечных волокон.

2. Какие биохимические и струкрурные факторы, локализованные в мышечной ткане, определяют проявление скоростно-силовых качеств?

3. Что понимается под миофибриллярной и саркоплазматической гипертрофией?

4. Какие требования предъявляются к работе, вызывающей преимущественную миофибриллярную гипертрофию?

5. Каким требованиям должна отвечать работа, вызывающая преимущественную сракоплазматическую гипертрофию?

К факторам, определяющим аэробный компонент выносливости, относятся запасы доступных для использования энергетических субстратов, обеспечение ими работающих органов и тканей, доставка кислорода к работающим тканям, возможности ферментных систем аэробного биологического окисления, а также экономичность спортивной техники. Учитывая, что аэробный компонент выносливости проявляет себя при достаточно продолжительной работе, фактор экономичности техники выполнения упражнения может играть существенную роль.

Обеспечение работающих мышц и других органов и тканей энергетическими субстратами является важной составляющей аэробного компонента выносливости. Мышечные клетки имеют запасы гликогена и жиров. При этом тренировка аэробной направленности заметно повышает запасы этих веществ. При выполнении объемной мышечной работы аэробной направленности в качестве субстратов аэробного окисления используются гликоген мышц и печени, жиры, находящиеся как в самих мышечных волокнах, так и в жировых депо (подкожная жировая ткань, сальники и т.п.). Более того, при продолжительной мышечной работы жир постепенно становится основным энергетическим субстратом для скелетных мышц. В ряде научных исследований показано, что повышение тренированности к нагрузкам аэробного характера сопровождается увеличением доли жиров в энергетическом балансе при соответствующем уменьшении вклада углеводов. Такой углеводосберегающий эффект тренировки, имеет большое значение, т.к. обеспечивает большую их сохранность. В крови в течение более длительного времени сохраняются физиологические концентрации глюкозы. Мозговые и некоторые другие ткани, использующие глюкозу в качестве основного энергетического субстрата, в полной мере обеспечиваются ею.

Спортивная тренировка оказывает своеобразное влияние на соотношение углеводного и липидного обмена. У нетренированных лиц между содержанием в крови глюкозы и продуктов мобилизации жира из депо существуют реципроктные (конкурентные) отношения. Повышенное содержание глюкозы в крови препятствует мобилизации жира из депо. У спортсменов, хорошо тренированных к аэробным нагрузкам, мобилизация жира из депо отмечается на фоне не только нормального, но и повышенного содержания глюкозы в крови.

Усиленная мобилизация жира позволяет не только сберечь углеводные ресурсы крови и печени, но и замедлить расходование мышечного гликогена, снижение содержания которого является одним из факторов утомления.

Важнейшую роль в проявлении аэробного компонента выносливости играет обеспечение работающих мышц, органов и тканей кислородом, а также возможности ферментных систем, участвующих в утилизации кислорода. Многочисленными исследованиями установлено, что под влиянием специализированной тренировки значительно увеличивается способность организма потреблять и использовать кислород. Так, максимальное потребление кислорода может увеличиваться на 40% и более. Это происходит за счет адаптационных изменений как в системе потребления и транспорта кислорода, так и его использования в тканях. Особенно важную роль играет перестройка системы транспорта кислорода. Она заключается в повышении сердечной производительности (в первую очередь за счет увеличения размеров левого желудочка), улучшения кровоснабжения мышц и других органов и тканей (увеличивается количество капилляров и их просвет), повышения кислородосвязывающих свойств крови. Это последнее определяется повышением содержания гемоглобина в крови и его сродства к кислороду. Происходит увеличение количества эритроцитов в крови в результате новообразования эритроцитов меньших размеров. Такие эритроциты (меньших размеров) лучше проходят через капиллярную сеть и быстрее насыщаются кислородом.

Мышцы тренированных к аэробным упражнениям спортсменов обладают способностью извлекать из крови больше кислорода. Это обусловлено повышением содержания в них миоглобина. Роль миоглобина в транспорте кислорода заключается в том, что он увеличивает скорость переноса кислорода через цитоплазму клеток к митохондриям. Кроме того, связывая кислород, миоглобин создает определенный его резерв в клетке.

При тренировке аэробной направленности существенные изменения происходят в системах использования кислорода в клетках. Значительно повышается количество и активность ферментов аэробного обмена. Поскольку эти ферменты структурно связаны с гребнями митохондриальных мембран – кристами, повышение количества ферментов сопровождается увеличением количества митохондрий в клетках и крист в них. Хорошо тренированные к упражнениям, требующим проявления аэробной выносливости, спортсмены имеют в два раза больше крист в пересчете на грамм мышечной ткани, чем нетренированные лица.

Наряду с увеличением количества потребляемого и используемого кислорода, повышается эффективность аэробных превращений, в результате увеличения степени сопряженности окисления с фосфорилированием: у тренированных лиц поступивший в организм и ставший акцептором электронов и протонов кислород может обеспечить ресинтез большего количества молекул АТФ.

Проявление аэробного компонента выносливости во многом связано с уровнем «порога анаэробного обмена» – мощности, начиная с которой, в энергообеспечение работы включается анаэробный гликолиз. У нетренированных лиц ПАНО проявляется при мощности составляющей 40-50% от той, при которой достигается МПК. У высокотренированных к аэробным нагрузкам спортсменов ПАНО проявляется при мощности 70% и более от мощности МПК.

Большинство исследователей склоняется к тому, что образование молочной кислоты при нагрузках, когда аэробные процессы еще не достигли максимума, является результатом несоответствия между скоростью мобилизации гликогена в мышечной ткани и скоростью окислительных превращений образующейся при его распаде пировиноградной кислоты. Иначе говоря, скорость окислительных превращений пировиноградной кислоты, в частности, превращения в цикле трикарбоновых кислот, тесно связанные с ресинтезом АТФ, четко контролируются потребностью в энергии (т.е. зависят от скорости образования АДФ). Скорость же мобилизации углеводов и их расщепление до пировиноградной кислоты (т.е. фаза подготовки субстратов окисления для цикла трикарбоновых кислот), при интенсивной работе может превышать скорость дальнейшего использования пировиноградной кислоты. С повышением тренированности контроль за мобилизацией углеводов становится более эффективным, что проявляется в повышении уровня ПАНО.

Повышение уровня ПАНО с ростом тренированности можно также объяснить увеличением способности мышц окислять жиры. При высокой скорости окисления жиров тормозится мобилизация углеводов.

Аэробный компонент выносливости зависит от большого числа факторов, поэтому для его совершенствования необходимо использовать разнообразные методические приемы. Большинство специалистов среди факторов, ограничивающих проявление аэробного компонента выносливости, ведущую роль отводят системам, обеспечивающим поступление кислорода из вдыхаемого воздуха и его транспорт к работающим органам и тканям: кислородной емкости крови, сердечной производительности, капилляризации работающих мышц, других органов и тканей. Особенно важная роль отводится сердечной производительности, под которой понимается количество крови, которое может перекачать левый желудочек при выполнении интенсивной мышечной работы в единицу времени.

Сердечная производительность (минутный объем – количество крови, перекачиваемое левым желудочком за одну минуту) складывается из ударного объема – количества крови, выбрасываемое левым желудочком в большой круг кровообращения при каждом сокращении, и частоты сердечных сокращений. Первоначально увеличение интенсивности работы сопровождается повышением как ударного объема сердца, так и ЧСС. В дальнейшем ударный объем, достигнув своих максимальных значений при ЧСС около 120 уд/мин, не увеличивается, и повышение сердечной производительности происходит за счет увеличения ЧСС. Так происходит до ЧСС 180-190 уд/мин, при которой минутный объем достигает своих максималных значений.

При больших значениях ЧСС ударный объем уменьшается и сердечная производительность падает. Следовательно, в диапазоне ЧСС от 120 до 180 – 190 уд/мин сердце работает с максимальным ударным объемом, и этот диапазон является оптимальным для воздействия на сердечную производительность.

Для совершенствования аэробного механизма энергообеспечения используются методы непрерывной и прерывистой работы. Метод прерывистой работы в свою очередь подразделяется на метод повторных упражнений и интервальную тренировку.

Непрерывный метод тренировки в течение длительного времени являлся основным средством совершенствования аэробного процесса преобразования энергии. При непрерывном методе тренировки работа выполняется с частотой сердечных сокращений в диапазоне 130-160 уд/мин. Продолжительность работы зависит от ее интенсивности, но составляет не менее 30 мин.

Непрерывный метод тренировки оказывает разностороннее воздействие на организм, влияя практически на все системы, ответственные за проявление аэробных способностей. Эффективное влияние он оказывает на капиляризацию скелетных мышц и других органов и тканей, в частности, сердечной мышцы и головного мозга.

Кровоснабжение мышц, органов и тканей, участвующих в обеспечении работы, является одним из важнейших факторов, ответственных за уровень аэробной выносливости. Степень кровоснабжения, в свою очередь, зависит от количества капилляров и их просвета. Наиболее эффективным средством совершенствования данного фактора аэробной выносливости является длительная непрерывная работа умеренной интенсивности.

Эффективными могут быть как полностью соответствующие соревновательной деятельности по двигательной структуре упражнения, так и близкие к ним по данному показателю. Длительность работы зависит от уровня тренированности, но она не должна быть менее 30 мин. Интенсивность работы не должна превышать порога анаэробного обмена, т.к. накопление молочной кислоты не способствует положительным изменениям указанных факторов.

Повторный и интервальный методы используются при построении тренировки, направленной в первую очередь на повышение сердечной производительности. Отличие интервального метода тренировки от повторного заключается в различиях при дозировании продолжительности интервалов отдыха: в первом случае они дозируются по ЧСС, во втором – по времени.

Интенсивность выполняемой работы при интервальном методе тренировки должна быть такой, чтобы вызывать повышение ЧСС до 180-190 уд/мин. Продолжительность интервала отдыха должна обеспечивать снижение ЧСС до 120 уд/мин., после чего выполняется повторная работа. Количество повторных упражнений определяется уровнем тренированности.

В рамках повторного метода тренировки могут осуществляться различные тренирующие воздействия. Каждое повторное упражнение может различаться по продолжительности и по интенсивности. Если выполняются более продолжительные, но менее интенсивные упражнения, то кумулятивный эффект такой работы проявляется в большей мере в увеличении размеров левого желудочка.

Эффект менее продолжительных, но более интенсивных повторных упражнений проявляется в увеличении силы сердечной мышцы, что не менее важно для повышения сердечной производительности, чем увеличение размеров левого желудочка.

При построении тренировочного процесса необходимо учитывать последовательность указанных тренировочных воздействий. В начале тренировочного периода целесообразно выполнять работу, преимущественно воздействующую на размеры левого желудочка. По мере нарастания тренированности необходимо уменьшать продолжительность каждого повторного упражнения с одновременным увеличением его интенсивности. Это постепенно переносит акцент с воздействия на размеры левого желудочка на повышение силы сердечной мышцы.

Следующим фактором, определяющим аэробный компонент выносливости, является кислородная емкость крови, зависящая от содержания гемоглобина в крови, его сродства к кислороду, размеров эритроцитов. Положительное влияние на эти показатели оказывает любая тренировка аэробной направленности. К числу эффективных средств воздействия можно отнести тренировку в среднегорье, которая оказывает положительное влияние на все три фактора, определяющие кислородную емкость крови. Такая тренировка обеспечивает повышение содержания гемоглобина в крови, его сродство к кислороду, стимулирует новообразование эритроцитов меньших размеров. Это последнее повышает степень насыщения гемоглобина кислородом в легких и его отдачу в тканях, снижает вязкость крови, которая может возрастать при повышении содержания гемоглобина в крови.

Повышение содержания гликогена в мышцах и печени, способности к мобилизации жиров в процессе выполнения работы обеспечивается любой достаточно объемной тренировкой аэробной направленности, сопровождающейся большими затратами энергии. Эффективным средством временного повышения содержания гликогена является метод углеводного насыщения, суть которого заключается в следующем. За 3-4 дня до ответственного старта выполняется одна или несколько объемных тренировочных работ аэробной направленности, задачей которых является истощение углеводных ресурсов организма. В оставшиеся до соревнований дни применяется обильное углеводное питание. Такой прием обеспечивает кратковременное (на несколько дней) повышение содержания гликогена в организме, которое может достигать 20% от исходной величины.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Охарактеризуйте биохимические, структурные и двигательные особенности мышечных волокон разных типов.

2. Каково соотношение мышечных волокон разных типов у представителей различных видов физкультурно-спортивной деятельности?

3. Какие биохимические и структурные особенности мышечной ткани имеют отношение к проявлению таких двигательных способностей, как сила и быстрота?

4. Какие требования предъявляются к построению тренировки, направленной на преимущественное увеличение мышечной массы?

5. Какие срочные и кумулятивные биохимические эффекты характеризуют упражнения, направленные на увеличение мышечной массы?

6. Каковы особенности построения тренировки, направленной на преимущественное увеличение мышечной силы?

7. Какие кумулятивные биохимические изменения происходят под влиянием тренировки, направленной на преимущественное увеличение максимальной мышечной силы?

8. Какова роль механизмов энергообеспечения в проявлении выносливости?

9. Дайте характеристику выносливости как многокомпонентному свойству организма человека.

10. Какие биохимические особенности организма определяют проявление алактатного компонента выносливости?

11. Какие биохимические факторы определяют проявление лактатного компонента выносливости?

12. Чем объясняется высокая специфичность анаэробных компонентов выносливости?

13. Какие биохимические факторы определяют проявление аэробного компонента выносливости?

14. Дайте биохимическую характеристику средств и методов тренировки, направленных на развитие алактатного компонента выносливости.

15. Дайте биохимическую характеристику средств и методов тренировки, направленных на развитие гликолитического компонента выносливости.

16. Дайте биохимическую характеристику средств и методов тренировки, направленных на развитие аэробного компонента выносливости.

Повышенное потребление кислорода связано с напряженной работой дыхательной и сердечно-сосудистой систем. В тоже время для растущего организма характерен более низкий уровень развития систем, осуществляющих потребление, транспорт и использование кислорода. У детей и подростков слабее развиты дыхательные мышцы, ниже жизненная емкость легких и их диффузионная способность. Так, у детей младшего школьного возраста в состоянии покоя из альвеол в кровь переходит ~ 3% находящегося в них кислорода, у 12-13 летних ~ 3,6%, в более позднем возрасте – 4,5-4,6%.

В растущем организме ниже, чем у взрослых, кислородная емкость крови. Это обусловлено пониженным содержанием гемоглобина, имеющего в этот период положительную возрастную динамику. Небольшие возможности детей и подростков потреблять и использовать кислород связаны также с более низким, чем у взрослых, содержанием белка миоглобина, который присоединяет кислород и способствует его переходу из крови в ткани. Растущий организм уступает взрослому по содержанию и активности ферментов, осуществляющих аэробные превращения.

Еще одним фактором, ограничивающим возможности аэробного производства энергии у детей и подростков, является более высокая степень разобщения окисления с фосфорилированием (ресинтезом АТФ), т.е более низкая энергетическая эффективность аэробного окисления.

Таким образом, растущий организм характеризуется высокой интенсивностью обменных процессов, преобладанием анаболических реакций над катаболическими, что обеспечивает его рост и развитие. Это требует повышенных энерготрат. В результате система аэробного энергообеспечения даже в состоянии покоя функционирует с повышенной напряженностью. Ограниченные возможности аэробных процессов в значительной степени сужают диапазон возможного увеличения их интенсивности при работе. В результате растущий организм обладает сравнительно небольшим диапазоном увеличения интенсивности работы за счет аэробного окисления (рис. 70).

Рис. 70. Резервы увеличения интенсивности аэробных превращений при выполнении мышечной работы у взрослых людей и у растущего организма

Наряду с ограниченной мощностью аэробного производства энергии растущий организм характеризуется небольшой аэробной емкостью, т.е не может длительное время выполнять работу с высокой интенсивностью аэробного окисления. Причин этого несколько. Организм детей и подростков имеет небольшие запасы легко доступных для использования энергетических субстратов, в частности, гликогена мышц и печени. Ограниченность углеводных ресурсов усугубляется тем, что часть их более интенсивно, чем у взрослых, используется в качестве строительного материала (например, для синтеза пентоз, необходимых для образования ДНК, РНК, АТФ и других соединений). При выполнении длительной мышечной работы содержание глюкозы в крови детей и подростков снижается значительно быстрее, чем у взрослых. Это объясняется не только меньшими углеводными ресурсами, меньшей эффективностью аэробного окисления, но и особенностями регуляции углеводного обмена, выражающимися в недостаточной способности печени выделять глюкозу в кровь. Свой вклад в это вносит и недостаточная устойчивость в работе желез внутренней секреции, которая особенно четко проявляется при длительной, однообразной, монотонной работе.

Наряду с ограниченными аэробными возможностями растущий организм характеризуется невысоким анаэробным потенциалом. Из-за невысокого содержания креатинфосфата в мышечной ткани, малую ёмкость имеет креатинфосфатный механизм ресинтеза АТФ. Увеличение содержания креатинфосфата происходит параллельно с ростом организма вплоть до наступления зрелого возраста.

Ограниченные возможности гликолитического пути ресинтеза АТФ связаны с пониженным содержанием гликогена в мышечной ткани, с меньшими компенсаторными возможностями растущего организма: с меньшей емкостью буферных систем, более низкой устойчивостью ферментов и других систем организма к продуктам анаэробного обмена.

Указанные особенности растущего организма имеют положительную возрастную динамику, т.е. с возрастом (до наступления биологической зрелости) происходит их улучшение. Это проявляются в возрастной динамике способности накапливать молочную кислоту при выполнении интенсивной работы (табл. 11).

Табл. 12.

Содержание молочной кислоты в крови при выполнении работы субмаксимальной мощности у лиц разного возраста

С возрастом увеличивается также способность накапливать кислородный долг, величина которого является важнейшим показателем степени участия анаэробных превращений в энергетическом обеспечении работы.

Сравнительно небольшие анаэробные возможности и, следовательно, неспособность достигать глубоких анаэробных сдвигов, с одной стороны, и привычно высокая интенсивность аэробного окисления, с другой, определяют высокую скорость восстановительных процессов у детей и подростков при выполнении повторных, интенсивных упражнений.

Меньшие исходные ресурсы и менее глубокие сдвиги определяют более высокую скорость и более быстрое завершение восстановительных процессов после тренировочного занятия.

Таким образом, особенности растущего организма позволяют детям и подросткам сравнительно легко переносить кратковременные упражнения высокой интенсивности, энергетическое обеспечение которых осуществляется преимущественно за счет креатинфосфатного механизма. Упражнения, в энергетическом обеспечении которых существенную роль играет гликолиз (упражнения субмаксимальной зоны мощности), переносятся детьми и подростками значительно труднее, чем взрослыми.

Упражнения преимущественно аэробной направленности переносятся детьми и подростками сравнительно легко при условии, что они не очень продолжительны (не более 20-30 мин). Дальнейшее увеличение продолжительности работы сопровождается снижением работоспособности.

По мнению ряда исследователей и практиков спорта (А. Лидьярд, Б Валик и др.) использование в тренировке достаточно большого объема упражнений анаэробной гликолитической направленности в период роста организма не только трудно переносимо юным спортсменом, но может провести к снижению скорости роста спортивных результатов. Безопасным для включения в тренировку большого объема работы гликолитической направленности принято считать возраст не ранее 17-19 лет.

При занятиях физическими упражнениями с детьми и подростками не следует применять очень больших физических нагрузок. В длительном периоде тренировок следует ориентироваться на постепенное увеличение объема тренировочной работы без увеличения плотности тренировочного занятия. Интервалы отдыха между повторными упражнениями должны быть достаточно большими и не следует стремиться их сокращать.

Занятия физическими упражнениями, спортом с детьми и подростками должны способствовать гармоническому развитию растущего организма, увеличению его функциональных возможностей. Главнейшая задача занятий спортом в этот период – создание благоприятных предпосылок для достижения высоких спортивных результатов в оптимальном для каждого вида спорта возрасте.

Результатом замедления белкового обмена является снижение скорости обновления белковых структур, белков-ферментов, других белков, уменьшение регенерации клеток и тканей. В стареющем организме нарушается динамическое равновесие между анаболическими и катаболическими превращениями белка. Процессы распада белка начинают преобладать над процессами их синтеза. Это приводит к уменьшению общего содержания белка в организме: становится меньше сократительных белков, белков-ферментов, гемоглобина, миоглобина и др. В результате снижается количество клеток в головном мозгу, других органах и тканях, происходит атрофия части мышечных волокон, а в оставшихся уменьшается количество миофибрилл. Особенно заметно уменьшается объем мышечной массы. Так Бюргер наблюдал снижение мышечной массы в организме одного и того же человека с 35,8 кг в возрасте 30 лет до 22,8 кг в 70 лет.

Уменьшение содержания белков в организме приводит к снижению ферментатиыной активности. Так, АТФ-азная активность миозина к 75 годам снижается на 70% и более.

Все это сопровождается ограничением функциональных возможностей важнейших органов и тканей: сердца, легких, печени, почек, мышечной ткани и др.

Параллельно с уменьшением содержания белка в организме происходит ухудшение двигательных способностей. Снижаются показатели скоростно-силовых способностей, выносливости, гибкости, происходит нарушение координационных способностей. Так к 60 годам силовые показатели важнейших мышечных групп уменьшаются на 20-40%, на 10-40% снижаются показатели быстроты движений.

Следует заметить, что возрастное снижение двигательных способностей, функциональных возможностей различных органов и тканей, связано не только с процессами в самих этих органах, но и с изменениями в центральной нервной системе.

Причинами изменений белкового обмена являются, во-первых, уменьшение содержания в тканях нуклеиновых кислот (ДНК и РНК), несущих генетическую информацию о порядке расположения аминокислот в тканевых белках и играющих важнейшую роль в процессах их синтеза; во-вторых, снижение интенсивности окислительных реакций, дающих энергию, необходимую для биосинтетических процессов. Образуется своеобразный замкнутый круг. Уменьшение объема веществ – носителей генетической информации (ДНК) и веществ, реализующих эту информацию (РНК), влечет за собой ограничение синтеза функционально необходимых белков (в том числе и белков-ферментов, в частности, ферментов окислительных превращений). Это, в свою очередь, снижает интенсивность окислительных превращений, дающих энергию для синтеза нуклеиновых кислот и белков.

Из этих двух причин возрастных изменений, по мнению Н.Н. Яковлева (1970), более доступны нашим воздействиям окислительные превращения. Влияя на интенсивность окислительных превращений физическими упражнениями, можно замедлить возрастные изменения.

Снижение интенсивности аэробного окисления в состоянии покоя и диапазона его возможного увеличения при мышечной работе у лиц пожилого возраста происходит как в результате понижения функциональных возможностей органов и систем, ответственных за потребление и транспорт кислорода, так и ухудшения его использования в тканях.

Уменьшение поступления кислорода в ткани происходит, в первую очередь, в результате уменьшения сердечной производительности, содержания гемоглобина в крови, ухудшения кровоснабжения тканей, обусловленного уменьшением количества капилляров и проницаемости их стенок, понижения концентрации миоглобина в тканях.

Снижение способности тканей использовать кислород связано с уменьшением количества и активности ферментов аэробного окисления, количества митохондрий, в которых эти ферменты локализованы.

С возрастом уменьшаются запасы лабильных источников энергии, в частности гликогена, хотя общие энергетические ресурсы могут увеличиваться за счет увеличения содержания резервного жира.

Наряду с ограничением возможностей аэробного окисления снижаются и анаэробные способности. Вследствие уменьшения запасов креатинфосфата и снижения активности соответствующих ферментов понижается мощность и емкость алактатного анаэробного пути ресинтеза АТФ. Это является одной из главных причин понижения скоростно-силовых способностей и скоростной выносливости.

В ещё большей степени понижаются возможности анаэробного гликолиза. В основе этого лежит уменьшение содержания гликогена в мышечной ткани, снижение активности ферментов гликолиза и их устойчивости к изменениям рН внутренней среды, понижение емкости буферных систем, снижение устойчивости различных систем организма к повышенным концентрациям продуктов анаэробного обмена.

Понижение анаэробных возможностей отражается в размерах кислородного долга, образующегося у лиц пожилого возраста при выполнении интенсивной мышечной работы. Так, величина кислородного долга, которую 20-30-летний может образовать при выполнении работы субмаксимальной мощности, к 50 годам уменьшается на 40%, а к 60 года – на 60%. Одновременно с этим снижается работоспособность в упражнениях субмаксимальной мощности. Так, интенсивность работы, которую 20-30-летние могут удерживать в течение 3 минут, к 50 годам снижается на 38%, к 60 – на 42%, к 65 – на 50% (рис. 71).

Рис. 71. Падение физической работоспособности в упражнениях субмаксимальной мощности с увеличением возраста испытуемых

Происходит также падение работоспособности в упражнениях как максимальной, так и большой и умеренной мощности.

Кроме указанных выше, существуют и другие причины падения работоспособности с возрастом. Так, в мышечной ткани снижается содержание неорганического фосфата, ионов кальция, калия. Все эти минеральные соединения имеют непосредственное отношение к регуляции процессов при мышечной деятельности и уменьшение их содержания в организме человека несомненно отражается на работоспособности.

С возрастом снижается функция желез внутренней секреции и, соответственно, продукция гормонов. Выработка гормонов может и не изменяться, но уменьшается ответ на их появление органов-мишеней из-за разрушения в них части рецепторов.

У пожилых людей физические нагрузки не вызывают такой реакции со стороны желез внутренней секреции, как у молодых людей, что тоже может быть причиной пониженной работоспособности.

Еще одной причиной снижения работоспособности у пожилых людей может быть ухудшение нервной регуляции обменных процессов, рассогласование в деятельности различных органов и систем организма, участвующих в обеспечении мышечной работы.

В пожилом возрасте снижается содержание воды в организме. Уменьшение оводнения мышц, связок, сухожилий влечет за собой изменение коллоидного состояния белков и, как следствие этого, уменьшение их эластичности, механической прочности. Так, модуль упругости мышц к 75 годам уменьшается в 6 раз по сравнению с 20-30 летним возрастом.

Помимо этого, у пожилых людей уменьшается прочность костной ткани, эластичность и прочность стенок кровеносных сосудов. Поэтому упражнения скоростного и скоростно-силового характера (скоростной бег, прыжки, упражнения с большим отягощением и т.п.) для лиц пожилого возраста становятся опасными.

Основная задача занятий физическими упражнениями в зрелом и пожилом возрасте – замедлить развитие возрастных изменений, способствовать сохранению работоспособности. Многочисленные научные данные и практика занятий физическими упражнениями свидетельствуют о том, что мышечная тренировка в пожилом возрасте не только предупреждает инволюционные изменения, но и приводит некоторые биохимические показатели к уровням, соответствующим людям более раннего возраста.

Для пожилых людей рекомендуются физические упражнения, оказывающие всестороннее воздействие на организм, умеренная интенсивность работы, достаточные интервалы отдыха между повторными упражнениями и тренировочными занятиями. Для пожилых людей опасен не большой объем работы, а высокая интенсивность.

Положительный эффект занятий усиливается при их проведении в условиях, вызывающих положительные эмоции: в лесу, в парке и т.п.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Какие особенности характерны для протекания обменных процессов в различные периоды жизни: роста, зрелости, старения?

2. Дайте характеристику энергетическим ресурсам и особенностям функционирования систем энергообеспечения у детей и подростков.

3. Какие биохимические особенности ограничивают работоспособность детей и подростков в упражнениях, требующих проявления различных компонентов выносливости?

4. Дайте биохимическое обоснование особенностям построения занятий физической культурой и спортом с детьми и подростками.

5. Дайте биохимическое обоснование оптимальным срокам развития у детей и подростков силы, быстроты и различных компонентов выносливости.

6. Какие биохимические процессы, протекающие в организме стареющего человека, приводят к снижению прочности и эластичности связок, сухожилий, стенок кровеносных сосудов, мышечной и костной ткани?

7. Каковы причины пониженных возможностей производства энергии в аэробных и анаэробных процессах у лиц пожилого возраста?

8. Какие изменения в протекании обменных процессов у лиц пожилого возраста могут быть скорректированы средствами физической культуры?

9. Охарактеризуйте особенности методики занятий физическими упражнениями с лицами пожилого возраста и дайте им обосновывание с учетом особенностей протекания биохимических процессов.

В качестве объектов биохимических исследований в практике физической культуры и спорта широко используются: пробы выдыхаемого воздуха, пробы крови, мочи, мышечной ткани, пота, слюны. Среди этих объектов предпочтение отдается выдыхаемому воздуху и крови. Это объясняется удобством работы с этими препаратами, а также тем, что получаемые в результате их анализа результаты дают наиболее ценную информацию о состоянии здоровья обследуемого, уровне тренированности, направленности и эффективности различных средств и методов тренировки, эффективности средств, ускоряющих восстановление и т.п.

Выдыхаемый воздух является основным объектом при исследовании процессов энергетического обмена в организме человека. Заборы проб выдыхаемого воздуха могут проводиться в состоянии покоя, при выполнении некоторых видов мышечной работы, в период восстановления. Современная аппаратура позволяет проводить непрерывный анализ выдыхаемого воздуха в указанных условиях и автоматическую обработку получаемых результатов. На основании анализа выдыхаемого воздуха устанавливаются размеры легочной вентиляции, потребления кислорода, выделения углекислоты, а также целый ряд расчетных показателей: максимальное потребление кислорода, кислородный эквивалент работы, величина кислородного долга, дыхательный эквивалент, «излишек» выселяемой СО₂ (Exess СО₂) и другие показатели.

Количество потребляемого организмом в единицу времени кислорода является показателем интенсивности аэробных превращений. Данные о величине кислородного долга, о «излишке» выделяемой СО₂ дают информацию об участии анаэробных процессов ресинтеза АТФ в энергетическом обеспечении работы.

Кровь – жидкая ткань организма, циркулирующая по разветвленной сети кровеносных сосудов. Основные функции крови связаны с доставкой к тканям кислорода, питательных веществ, удалением продуктов обмена. Кроме того кровь транспортирует гормоны, вырабатываемые в железах внутренней секреции и осуществляющие регуляцию обменных процессов, а также обеспечивает защиту организма от инфекций и интоксикации благодаря присутствию в ней многочисленных форменных элементов (лейкоцитов и др.).

Уже одно определение химического состава крови, содержания важнейших её компонентов может дать ценную информацию для характеристики функционального состояния организма.

В крови определяется содержание гемоглобина, эритроцитов, других форменных элементов крови, субстратов и метаболитов энергетического обмена (глюкозы, молочной кислоты, жирных кислот, глицерина, кетоновых тел), продуктов белкового обмена, показателей кислотно-щелочного равновесия крови, содержание и активность некоторых ферментов, электролитов, гормонов и ряд других веществ.

Благодаря высокой проницаемости клеточных мембран, обеспечивающей выход в кровь многих метаболитов, кровь может дать ценную информацию о характере, направленности и интенсивности ,процессов, происходящих в различных органах и тканях. Так, например, участие анаэробного гликолиза в энергетическом обеспечении мышечной работы сопровождается повышением содержания в крови молочной кислоты. Между количеством образованной в мышцах молочной кислоты и ее содержанием в крови существует тесная взаимосвязь: чем больше ее образуется в мышечной ткани, тем выше содержание в крови.

Быстрота появления в крови многих веществ, образующихся в обменных процессах в разных органах и тканях, тесная связь между их концентрацией в клетках и крови, делает последнюю ценным объектом биохимических исследований. Исследования крови могут дать количественную характеристику различных процессов, данные об их динамике во времени.

Другим важным объектом биохимических исследований является моча. Моча образуется в почках из крови и, за исключением форменных элементов и большинства белков, содержит те же вещества, что и кровь. Моча как объект биохимических исследований имеет ряд преимуществ перед кровью, но и ряд недостатков. Ее можно собирать в больших количествах и использовать в тех случаях, когда задачей исследования является обнаружение веществ, концентрация которых в крови невысока и которые трудно определить в небольшой пробе забираемой для анализа крови.

К недостаткам мочи как объекта биохимических исследований можно отнести то, что нельзя определить динамику изменения концентрации исследуемых показателей при работе и в восстановительном периоде. На основании исследования мочи трудно установить количественные характеристики тех или иных сдвигов в организме.

Ценную информацию с количественными характеристиками могут дать определения каких-либо показателей в суточных порциях мочи. Однако, сбор суточной мочи сопряжен с большими методическими трудностями и может быть успешно реализован только в условиях госпитализации испытуемых.

Моча широко используется для определения гормонов, конечных продуктов белкового обмена, креатина, креатинина и некоторых других метаболитов.

Таким образом, в большинстве случаев анализ мочи может дать информацию о том, есть или отсутствует данное вещество в моче (в организме). Так, анализ мочи используется при антидопинговом контроле. Прием допингов неизбежно приводит к появлению в моче самих допингов или продуктов их метаболизма.

Иногда в качестве объекта биохимических исследований используется слюна. В слюне определяют электролиты (ионы Nа и К ), активность некоторых ферментов (например, амилазы), рН. По данным ряда авторов между активностью амилазы слюны (фермента, ускоряющего пищеварительные превращения углеводов) и ферментов, обеспечивающих превращения углеводов в тканях, существует тесная связь. Поэтому активность амилазы слюны отражает способность организма к использованию углеводов.

Существует также мнение, что слюна, обладая меньшей, чем кровь, буферной емкостью, лучше отражает изменения кислотно-щелочного равновесия в организме. Следует заметить, что в исследованиях специалистов в области спортивной биохимии слюна как объект биохимических исследований не получила широкого распространения. Это обусловлено, в частности, еще и тем, что состав слюны зависит от того, сыт или голоден человек.

Пот, как и слюна, мало популярный объект биохимических исследований. Необходимое для анализа количество пота собирают с помощью хлопчатобумажного белья, полотенца или собирают непосредственно с кожи в какую либо емкость. Белье (полотенце) замачивают в дистиллированной воде. Полученный раствор выпаривают в вакууме и подвергают анализу. В пробах пота определяют электролиты, различные продукты метаболизма. Хотя такие исследования и дают представления о концентрации исследуемых веществ в пробах пота, получить суммарные количественные характеристики их выделения из организма чрезвычайно сложно.

В качестве объекта биохимических исследований используются также пробы мышечной ткани,получаемые методом биопсии. Анализ таких проб может дать очень ценную информацию. Однако, его широкое распространение ограничивается тем, что он носит травматический характер.

Многие биохимические показатели у спортсменов в состоянии покоя мало отличаются от аналогичных показателей у лиц, не занимающихся физической культурой или спортом. Поэтому в практике научных исследований в области физической культуры и спорта в большинстве случаев изучается реакция тех или иных биохимических показателей на выполнение мышечной работы (тестирующих нагрузок).

При проведении биохимического контроля с лицами, занимающимися физической культурой и спортом, очень важно выбрать адекватные тесты и исследуемые биохимические показатели. Остановимся на биохимическом контроле при оценке уровня тренированности.

Тренированность – качество многофакторное, зависящее от уровня развития многих органов и систем организма. Однако, в большинстве видов спорта можно выделить так называемую ведущую функцию, уровень развития которой в наибольшей мере определяет спортивное мастерство представителей данного вида спорта.

Все виды спорта можно разделить на две группы. В одну группу входят те виды спорта, в которых спортивный результат в значительной степени лимитируется уровнем развития механизмов энергообеспечения – их можно называть метаболическими видами. В другую группу объединяются те виды, в которых определяющим спортивный результат фактором является спортивная техника, – их можно причислить к техническим видам. К первой группе относятся практически все циклические виды спорта. К второй – спортивная и художественная гимнастика, фигурное катание, спортивные игры, бокс и многие другие виды.

Следует, однако, заметить, что некоторые виды, отнесенные ко второй группе (некоторые спортивные игры, фигурное катание и др.), одновременно можно причислить и к первой. Уровень спортивного мастерства у представителей этой группы видов спорта (которые можно охарактеризовать как пограничные) в значительной степени определяется уровнем развития механизмов энергообеспечения. В связи с постоянным усложнением действий спортсменов в этих видах, увеличением интенсивности работы требования к уровню развития механизмов энергообеспечения постоянно возрастают.

Из сказанного вытекает, что использование биохимических методов исследования правомерно не только в метаболических видах, но и в ряде технических (сложнокоординационных), игровых видах спорта.

Подбор тестирующих процедур и методов биохимического контроля в метаболических видах спорта определяется ведущим механизмом преобразования энергии: креатинфосфатным, гликолитическим или аэробным. Используемые тесты и методы должны создать благоприятные условия для оценки уровня развития соответствующего механизма.

Аналогичный подход может быть использован при оценке уровня функциональной готовности в пограничных видах спорта.

Независимо от того, какой из механизмов энергообеспечения является ведущим в данном виде спорта, целесообразно исследовать уровень развития аэробного механизма энергообеспечения. Даже если аэробные процессы и не играют решающей роли при выполнении соревновательной деятельности, они являются своего рода базой для развития других механизмов, определяют скорость восстановительных процессов.

Уровень развития каждого из механизмов преобразования энергии определяется состоянием разных систем, локализующих свое действие как на клеточном, так и на организменном уровнях. Одни биохимические показатели характеризуют тот или иной механизм энергетического обеспечения в целом (так называемые интегральные). К ним относятся, например, показатели, получаемые при анализе выдыхаемого воздуха: максимальное потребление кислорода, кислородный долг и др.

Другие показатели характеризуют отдельные процессы или системы организма, обеспечивающие деятельность различных путей. Так, например, содержание гемоглобина в крови характеризует кислородную емкость крови и является одним из факторов, определяющих возможности механизма аэробного энергетического обеспечения.

С помощью биохимических показателей можно охарактеризовать состояние и уровень развития практически всех органов и систем организма.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Какие задачи могут решаться средствами биохимического контроля в процессе занятий физической культурой и спортом?

2. Что может быть объектом биохимических исследований у лиц, занимающихся физической культурой и спортом?

3. Охарактеризуйте методы биохимического контроля, которые могут быть использованы для оценки срочного тренировочного эффекта.

4. Охарактеризуйте методы биохимического контроля, используемые для оценки состояния тренированности.

5. Дайте характеристику методов биохимического контроля, используемых для оценки уровня развития различных компонентов выносливости.

6. Дайте характеристику методам контроля, которые могут быть использованы для оценки уровня развития алактатного механизма энергообеспечения.

7. Дайте характеристику методам контроля, которые могут быть использованы для оценки уровня развития гликолитического механизма энергообеспечения.

8. Дайте характеристику методам контроля, которые могут быть использованы для оценки уровня развития аэробного механизма энергообеспечения.

9. Охарактеризуйте методы биохимического контроля, используемые для контроля за ходом восстановления.

10. Чем отличаются ответные реакции (по биохимическим показателям) тренированного и нетренированного организма при выполнении стандартной и предельной работы?

Следующий важный компонент питания – углеводы, главный источник энергии для человека. Организм человека не может создавать больших запасов углеводов (в виде гликогена), хотя под влиянием систематической тренировки его запасы повышаются в 1,5-2 раза. Отсюда вытекает необходимость ежедневного поступления с пищей достаточно большого их количества.

Потребность спортсмена в углеводах удовлетворяется за счет глюкозы, фруктозы (содержатся в фруктах, меде), сахарозы (сахар и содержащие сахар кондитерские изделия), лактозы (в молоке и молочных продуктах) и полисахаридов, важнейший из которых крахмал.

Пищевые углеводы практически полностью и достаточно быстро усваиваются организмом человека. На их усвоение практически не влияет эмоциональное состояние, поэтому углеводы могут приниматься перед тренировкой и соревнованием и даже в процессе их проведения.

Быстрее всего усваиваются глюкоза и фруктоза, которые не подвергаются никаким пищеварительным превращениям. Первые молекулы глюкозы появляются в крови буквально через несколько минут после приема. Достаточно быстро усваивается сахароза, которая в процессе пищеварения распадается на глюкозу и фруктозу. Крахмал усваивается более медленно.

Следует, однако, учитывать, что прием значительных количеств быстро усвояемых углеводов незадолго (примерно за 30 минут) до начала соревнований или тренировки нежелательно. Это вызовет повышение содержания в крови инсулина и приведет к быстрой утилизации глюкозы крови работающими мышцами.

Разовый прием больших (50 и более грамм) быстроусвояемых углеводов (глюкозы, фруктозы, сахарозы) нецелесообразен и даже может иметь неприятные последствия. При этом происходит быстрое и значительное повышение содержания в крови глюкозы и фруктозы. Избыток углеводов не успевает усваиваться тканями и часть их выводится из организма с мочой. Высокое содержание глюкозы в крови оказывает сильное воздействие на поджелудочную железу, в которой вырабатывается гормон инсулин, необходимый для депонирования углеводов в организме. Если такое повторяется часто, то может быть причиной нарушения деятельности поджелудочной железы и развития сахарного диабета.

Однако, когда быстроусвояемые углеводы попадают в организм в составе естественных носителей, в первую очередь фруктов, их отрицательное влияние в значительной степени смягчается. Поэтому лучше съесть большую дозу винограда, чем эквивалентное по содержанию глюкозы количество сахара или чистой глюкозы.

В последние годы достаточно широкое распространение получило использование дополнительного углеводного питания в процессе тренировочной или соревновательной деятельности. В этом случае наиболее эффективен прием смеси глюкозы, фруктозы, сахарозы и амилозы (наподобие сладкого жидкого киселя). Скорость усвоения каждого из компонентов этой смеси различна. Первой усваивается глюкоза. Фруктоза всасывается более медленно. Затем после предварительного переваривания сахароза и еще позднее амилоза. Прием такой смеси обеспечивает поступление в кровь углеводов в течение продолжительного времени.

К углеводам относятся также клетчатка и пектины, содержащиеся в продуктах растительного происхождения. Они практически не усваиваются организмом человека, но их роль чрезвычайно важна. Клетчатка содержится в овощах, зелени, крупах, хлебе и мучных изделиях из муки грубого помола, особенно в хлебе из отрубей или с их добавлением. Она стимулирует работу пищеварительного аппарата, оказывает нормализующее влияние на обмен холестерола, улучшает состояние микрофлоры кишечника, которая участвует, в частности, в обеспечении организма рядом витаминов, очищает кишечник.

Клетчатка становится очень важным компонентом питания при сгонке веса. Употребление в этот период повышенных количеств продуктов, содержащих клетчатку (зелени, овощей, несладких фруктов), делает диету низко калорийной, снижает чувство голода, способствует более быстрому продвижению пищевой массы по пищеварительной системе. Таким образом, клетчатка с одной стороны, способствует падению массы тела, с другой – облегчает переносимость возникающего при сгонке веса состояния.

Пектины, содержащиеся преимущественно во фруктах, участвуют в нейтрализации некоторых ядовитых веществ, связывают и выводят из организма ионы тяжелых металлов, поступающих с продуктами питания.

Как уже указывалось выше, углеводы в первую очередь используются как источники энергии. Поэтому потребность в них определяется энерготратами. Чем выше энерготраты, тем больше потребность в углеводах. Индикатором соответствия количества поступающих в организм углеводов потребностям в них является масса спортсмена. Если масса тела достаточно стабильна, можно говорить об адекватном потребностям поступлении углеводов. При систематическом повышении массы тела есть основания полагать, что углеводы потребляются в избытке. При этом избыток поступающих углеводов преобразуется в жиры, которые откладываются в организме. Систематическое падение массы тела при полноценном питании и отсутствии других причин может свидетельствовать о недополучении углеводов.

Конечно, надо учитывать, что масса юного спортсмена должна повышаться в связи с его ростом и развитием. Но это значительно более плавное повышение, чем при избыточном поступлении углеводов.

Заканчивая разговор об углеводах, хотелось бы добавить следующее. Не менее двух третей поступающих в организм усвояемых углеводов должны быть представлены крахмалом и не более одной трети быстроусвояемыми углеводами (сахарозой, глюкозой, фруктозой). Как правило, никогда не возникает опасности избыточного поступления в организм неусвояемых углеводов (клетчатки, пектинов), скорее их может не хватать. В связи с этим рекомендации об увеличении потребления фруктов, сырых овощей, хлеба грубого помола по возможности следует выполнять, так как данные продукты являются источником не только полноценной клетчатки, но и витаминов, минеральных соединений.

Кроме белков, липидов, углеводов тренирующийся человек нуждается в повышенных количествах витаминов, минеральных соединений, воды.

Специфические функции питания связаны с использованием компонентов питания для ускорения восстановительных процессов и процесса адаптации к нагрузкам, повышения работоспособности, коррекции неблагоприятных сдвигов в организме, возникающих в связи с большими физическими и психическими нагрузками. Это во многом взаимосвязанные функции, нередко решаемые с помощью одних и тех же компонентов питания. Эти функции преимущественно реализуются через использование различных пищевых добавок: пищевых продуктов повышенной биологической ценности (ППБЦ), биологически активных пищевых добавок (БАД).

Задача пищевых добавок – не столько стимулировать деятельность функциональных систем организма, обменные процессы (которые при современном уровне физических нагрузок и без того работают на предельном уровне), сколько обеспечить своеобразную поддержку их деятельности, создание для этого благоприятных условий.

Повышенную биологическую ценность имеют продукты с высоким содержанием белка, комплексы аминокислот и белковых гидролизатов, спортивные углеводно-минеральные напитки, липиды, содержащие полиненасыщенные жирные кислоты, комплексные питательные смеси, продукты, обогащенные железом, витаминизированные продукты.

Продукты, относящиеся к группе ППБЦ, целесообразно употреблять уже в том случае, если суточные энерготраты составляют 4500 ккал и более. Если покрывать такие энерготраты за счет использования обычных продуктов питания, это создаст серьезную перегрузку для пищеварительной системы организма, ухудшит переваривание и усвоение продуктов пищеварения, создаст сложности для проведения тренировочных занятий. Продукты повышенной пищевой ценности, как правило, содержат концентраты основных компонентов пищи, более легко и быстро перевариваются, хорошо усваиваются организмом.

ППБЦ широко используются для ускорения восстановительных процессов. Так, прием быстроусвояемых углеводов сразу после больших физических нагрузок, связанных с проявлением выносливости, а затем через каждые два часа способствует значительно более быстрому восстановлению содержания гликогена в организме. Потребность в углеводах у тренирующихся спортсменов можно удовлетворять не только за счет обычных продуктов питания, содержащих углеводы, но и за счет углеводно-минеральных напитков. Углеводный компонент таких напитков, как правило, представлен смесью различных веществ: глюкозы, фруктозы, мальтозы, сахарозы, мальтодекстрина (полимера глюкозы, состоящего из 10-20 мономеров), амилопектина. Эти компоненты характеризуются разной скоростью усвоения. При их приеме не наблюдается резкого повышения содержания глюкозы в крови, а поступление углеводов из пищеварительной системы в кровь продолжается в течение длительного времени.

Очень важную роль в ускорении восстановительных процессов, особенно восполнение разрушенных за работу белков, играют белковые препараты. Белковые препараты представляют собой комплексы аминокислот, дипептидов и олигопептидов, в состав которых входит не более 10 аминокислот. Усвояемость аминокислот из таких комплексов выше и осуществляется существенно быстрее, чем при приеме натуральных белков.

Потребность в аминокислотах особенно высока после завершения тяжелой мышечной работы, при которой некоторые аминокислоты могли быть использованы в качестве источника энергии. В этот период в клетках органов и тканей, активно функционировавших во время работы, может возникнуть дефицит отдельных аминокислот, что будет отрицательно сказываться на процессах восстановления распавшихся за работу белков.

Восстановление аминокислотного баланса тканей за счет приема обычных продуктов питания, содержащих белки, растянется на продолжительное время (не менее 5-6 часов), т.к. пищеварение белка – трудоемкий и медленно протекающий процесс. Кроме того, в течение некоторого времени после окончания тяжелой мышечной работы может быть заторможено выделение ферментов, осуществляющих пищеварение белков. Прием в этот период указанных белковых препаратов ускорит обеспечение тканей аминокислотами и восстановление белков.

При этом надо учитывать, что аминокислоты – не только строительный материал для восстановления белков, они выполняют многочисленные дополнительные, чрезвычайно важные для организма функции. Так аспарагиновая и глютаминовая кислоты связывают и доставляют в печень аммиак – основной азотосодержащий конечный продукт распада белков и некоторых других азотосодержащих соединений.

Глютаминовая кислота и ее производное глютамин оказывают стимулирующее влияние на синтез белка во многих тканях, в частности, в скелетных мышцах, повышают устойчивость организма человека к гипоксическим состояниям. Глютаминовая кислота, глицин, а также некоторые их производные, улучшают деятельность головного мозга, что важно не только для «интеллектуальных» видов спорта (например, шахмат), но и для многих других. Особенно таких видов, в которых возможны травматические воздействия на голову (например, для бокса).

Белковые препараты обычно выпускаются в виде порошка или сиропа. Препараты в виде порошка занимают меньший объем, они более концентрированы (содержание белкового компонента в них может достигать 85%), более удобны для хранения, и обладают лучшей сохранностью.

Как правило, белковые препараты изготавливаются из сои – растительного продукта из семейства бобовых, имеющего высокое содержание белка. Хотя соевые белки, как и все белки растительного происхождения, являются неполноценными (в них отсутствует незаменимая аминокислота метионин), добавление к ним недостающей аминокислоты делает их ценнейшим пищевым продуктом. Выпускается соевая мука, обезжиренная соевая мука (содержит около 50% белка). Из соевой муки изготавливают концентрат с содержанием белка 70-75% и изолят, содержащий 90-99% белка.

Ценность продуктов, изготовленных из сои, определяется не только высоким содержанием белка, но и присутствием веществ, называемых изолектанами. По своему действию они сходны с инсулином: повышают проницаемость клеточных мембран для глюкозы и аминокислот. Именно присутствие изолектанов придает продуктам из сои анаболические свойства – ускоряют синтез белков.

Необходимо отметить, что изолектаны обладают высокой термочувствительностью и легко разрушаются при тепловой обработке продуктов. Поэтому для сохранения анаболических свойств продуктов из сои их не следует подвергать температурному воздействию. Еще одним достоинством указанных продуктов является высокое содержание в них фосфолипидов, важного компонента многих тканей организма человека.

Белковые препараты изготавливают не только на основе соевого, но и яичного и молочных белков, являющихся полноценными белками с хорошо сбалансированным набором незаменимых аминокислот. В белковые препараты вводят различные добавки для придания вкуса, аромата. Добавляют витамины, минеральные соединения, вещества, стимулирующие процессы синтеза белка. Таким образом, такие препараты из продуктов повышенной биологической ценности (ППБЦ) превращаются в биологически активные добавки (БАПД, БАД).

В последние годы широкое распространение получило использование препаратов, получивших название антиоксидантов, которые предотвращают образование или блокируют негативное воздействие на организм так называемых свободных радикалов (см. главу 3). Являясь высокоактивными химическими соединениями, свободные радикалы могут оказывать повреждающее действие на ДНК, РНК, белки, липиды, что вызывает нарушение их функции, повреждение биологических мембран.

В процессе занятий физической культурой, спортом образование свободных радикалов усиливается. Наибольшее количество свободных радикалов образуется при тренировке аэробной направленности: у бегунов на длинные дистанции, лыжников, велосипедистов, пловцов, при занятиях аэробикой. Особенно много их образуется при работе, вызывающей значительную степень утомления. И хотя организм человека обладает антиоксидантной системой защиты от свободных радикалов, а у тренированного спортсмена возможности таких систем заметно выше, помогать ей, оказывать на нее стимулирующее влияние представляется вполне оправданным. Это особенно важно, если учесть, что к концу тяжелой физической работы из-за образования значительного количества свободных радикалов возможности антиоксидантной системы оказываются пониженными.

Защита от свободных радикалов обеспечивается ферментными и неферментными системами антиоксидантной защиты. К первой относятся такие ферментные системы, как супероксиддисмутаза, каталаза, глютатионредуктаза. Возможности указанных ферментных систем существенно повышаются под влиянием систематической тренировки.

К важнейшим неферментным антиоксидантам, используемым в процессе занятий физической культурой и спортом, относятся: бета-каротин, витамины С, Е, кофермент Q₁₀. Витамин С, кроме свойственных ему витаминных функций, способствует проявлению антиоксидантной функции витамина Е. Поэтому наиболее целесообразно использовать использовать комплекс витаминов С и Е.

Бета-каротин является предшественником витамина А. Он способен связывать атомарный кислород и пероксидные радикалы. ß-каротин защищает липидные компоненты биологических мембран от перекисного окисления. Однако его антиоксидантная активность ниже, чем у витамина Е. ß-каротин содержится в апельсинах, желтых овощах, тыкве, моркови, темно-зеленых овощах. Он также входит в состав многих поливитаминных и антиоксидантных комплексов.

Витамин Е – важнейший жирорастворимый антиоксидант. Он защищает жирные кислоты биологических мембран от перекисного окисления. Существует четыре витамера витамина Е, из которых только два обладают высокой антиоксидантной активностью. Эти витамеры содержатся в хлопковом, соевом, кукурузном и арахисовом маслах. Суточная доза витамина Е составляет 400-800 мг. Следует учитывать, что превышение указанной дозировки может негативно отразиться на усвоении витаминов А и К.

Кофермент Q₁₀ участвует в процессах аэробного окисления, он является участником дыхательной цепи. Можно также отметить его высокую антиоксидантную активность, стимулирующее влияние на иммунную систему организма. Кофермент Q₁₀ выпускается в виде концентрированных пищевых добавок.

Селен является важнейшим минеральным антиоксидантом. Его антиоксидантный эффект связан с тем, что он участвует в синтезе фермента глютатионпероксидазы – сильного антиоксиданта. Особенно сильно эффект селена проявляется на уровне эритроцитов. При дефиците селена и снижении активности глютатионпероксидазы усиливается гемолиз эритроцитов под воздействием свободных радикалов. В наибольших количествах селен содержится в чесноке, луке, пшеничных отрубях, яйцах, морепродуктах. Рекомендуемая для потребления доза селена составляет 200-400 мг в сутки.

Экстракт гинкго билоба особенно важен для защиты мозговых тканей. Он предохраняет от перекисного окисления жирные кислоты миелиновых оболочек нервов и клеток мозга. Кроме того, он улучшает мозговое кровообращение, снабжение мозговых тканей кислородом. Суточная доза гинкго-билоба составляет 120 мг.

Кроме указанных, к числу антиоксидантов относится целый ряд других препаратов: экстракт виноградных косточек синего винограда, ликопин, спируллина, люцерна и др. Антиоксидантным действием обладают практически все препараты, отнесенные к группе адаптогенов. Все они, кроме антиоксидантного, оказывают и другие положительные воздействия на организм.

К препаратам антигипоксического действия можно отнести глютаминовую кислоту. Антигипоксическое действие глютаминовой кислоты в первую очередь связано с её способностью связывать аммиак, усиленно образующийся при гипоксических состояниях и нарушающий ход окислительных процессов. Под влиянием глютаминовой кислоты усиливаются процессы окислительного фосфорилирования, активируется окисление пировиноградной кислоты и снижается накопление молочной кислоты. Это последнее реализуется через усиление окисления пировиноградной кислоты, повышение метаболических эффектов митохондрий. Предварительное введение глютаминовой кислоты снижает накопление молочной и пировиноградной кислот при возникновении гипоксических состояний, в частности, при выполнении интенсивной мышечной работы. Антигипоксический эффект глютаминовой кислоты реализуется также через ее влияние на степень насыщения крови кислородом (за счет увеличения его связывания гемоглобином) и повышение его потребления тканями.

Антигипоксическое действие глютаминовой кислоты зависит также от её влияниея на центральную и вегетативную нервную систему благодаря участию в синтезе гаммааминомасляной кислоты (ГАМК), ацетилхолина, переносе калия.

Кроме перечисленного, глютаминовая кислота оказывает другие разнообразные воздействия на обменные процессы, деятельность различных органов, в частности, сердца. Особенно важную роль она играет в белковом обмене благодаря участию в синтезе заменимых аминокислот.

Глютаминовая кислота может использоваться самостоятельно, а также в комплексе с витаминами и минералами. Одним из таких препаратов является глутамевит (комплекс с витаминами), используемый в условиях высокогорья.

Высокой антигипоксической эффективностью обладает препарат гипоксен (полидигидроксифенилентиосульфонат натрия). Гипоксен улучшает отдачу эритроцитами кислорода в тканевых капиллярах и его транспорт в клетки (т.е увеличивает артериовенозную разницу), ускоряет движение протонов и электронов по дыхательной цепи в митохондриях благодаря шунтированию отдельных участков цепи, ингибируемых в условиях гипоксии, повышает сопряженность окисления с фосфорилированием (ресинтезом АТФ).

Таким образом, гипоксен повышает эффективность использования потребляемого кислорода. Наиболее выраженный эффект гипоксена проявляется в активно функционирующих тканях: головном мозгу, сердечной и скелетных мышцах.

Кроме антигипоксического влияния гипоксен характеризуется высокой антиоксидантной активностью. Он может блокировать свободнорадикальные реакции, нейтрализовать образующиеся в тканях окислители, препятствовать образованию токсичных продуктов перекисного окисления липидов. Гипоксен повышает активность антиоксидантных ферментов (супероксиддисмутазы, каталазы, глютатионредуктазы). Кроме этого, гипоксен оказывает ряд других положительных воздействий на организм.

Подробная информация о роли витаминов, их влиянии на обменные процессы, потребности в витаминная, путей удовлетворения этой потребности представлена в главе 4. Остановимся только на некоторых вопросах. Необходимо помнить, что избыточное поступление витаминов в организм (гипервитаминоз), которое нередко практикуется в спортивной практике, может оказать существенное отрицательное влияние на спортивную работоспособность и нарушить протекание обменных процессов в организме. Чтобы более четко связать витаминизацию с задачами, на решение которых она направлена, отметим, что:

· Белковый обмен контролируется витаминами РР (В₅), В₆, В₁₂, А, Е, К.

· В обеспечении углеводного обмена участвуют витамины В₁, В₂, РР, С, липоевая кислота.

· В обеспечении липидного обмена участвуют витамины В₆, В₁₂, РР, холин, липоевая кислота, L-карнитин.

Как показывает практика, наибольший эффект достигается при использовании витаминных препаратов в сочетании с другими БАД: адаптогенами, антиоксидантами, препаратами энергетического и пластического действия, ноотропами, минералами.

Стимуляторы кроветворения

К числу веществ, стимулирующих кроветворение, можно отнести некоторые витамины (В₁₂, кобаламид, фолиевую кислоту), а также препараты железа. К числу последних можно отнести актиферрин, гемофер, ферроплекс, конферон, тардиферрен, фенюльс. Прием указанных препаратов стимулирует синтез гемоглобина и повышает его содержание в крови.

Режим питания

Одним из важнейших условий рационального питания является оптимальный режим приема пищи. Распределение калорийности суточного рациона по приемам пищи и число таких приемов зависит от количества тренировочных занятий, времени их проведения и объема выполняемой на каждом занятии тренировочной работы. При двухразовых тренировках в день суточный рацион должен быть разбит на 5-6 приемов пищи. При этом завтрак должен содержать примерно 30% калорийности суточного рациона, прием пищи (преимущественно углеводов) после первой тренировки – примерно 5% калорийности, обед – 30% калорийности, прием пищи (преимущественно углеводов) после второго тренировочного занятия – 5%, ужин – 25% и последний прием пищи (кефир, ряженка, иогурт с небольшой булочкой) – примерно 5% суточного рациона. Последний прием пищи должен быть не позднее, чем за 1,5 – 2 часа до сна.

Тренировочные занятия следует проводить не ранее, чем через 1,5-2 часа после приема пищи. Совершенно недопустимо проводить объемную утреннюю тренировку натощак.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Какие задачи могут и должны решаться средствами питания у лиц, занимающихся физической культурой и спортом?

2. Как зависят суточные энерготраты человека от возраста, пола, условий жизни, двигательной активности?

3. Какова суточная потребность в углеводах, жирах, белках и от чего она зависит?

4. Каково оптимальное соотношение углеводов, жиров и белков в питании лиц, занимающихся физической культурой и спортом, и как оно зависит от суточных энерготрат и особенностей выполняемой тренировочной работы?

5. Как может быть обеспечена полноценность белкового питания?

6. Какие требования предъявляются к липидному питанию?

7. Как влияют занятия физической культурой и спортом на потребность в воде и минеральных соединениях?

8. Дайте обоснование зависимости потребности в витаминах при занятиях физической культурой и спортом от размеров суточных энерготрат и особенностей выполняемых тренировочных нагрузок.

9. Дайте обоснование рациональному распределению рациона в течение дня с учетом выполняемой тренировочной работы.

10. Дайте обоснование зависимости потребности в минеральных соединениях от объема, интенсивности и других особенностей выполняемой тренировочной нагрузки.

11. Обоснуйте, как средствами питания, использованием дополнительных факторов питания можно ускорить протекание восстановительных процессов, ускорить биохимическую адаптацию к физическим нагрузкам, повысить мышечную работоспособность.

12. Какова технология применения наиболее распространенных дополнительных факторов питания?

Список литературы

Биохимия : учебник для институтов физической культуры / под ред. В.В. Меньшикова, Н.И. Волкова. – М. : Физкультура и спорт, 1986.

Биохимия мышечной деятельности / [Н.И. Волков и др.]. – Киев : олимпийская литература, 2000.

Биохимические основы жизнедеятельности человека : учебное пособие для студентов вузов / [Ю.Б. Филиппович, А.С. Коничев, Г.А. Севастьянова, Н.М. Кутузова]. –­ М. : Гуматитар. изд. центр. ВЛАДОС, 2005. – 407с. : ил.

Волков Н.И., Олейников В.И. Биологически активные пищевые добавки в специализированном питании спортсменов. – М.: Спортакадемпресс, 2003 – 80 с.

Волков Н.И. Химия : учебное пособие для студ. высш. учебн. заведений / Н.И. Волков, М.А. Мелихова. – М. : Издательский центр «Академия», 2007. – 336 с.

Комов В.П. Биохимия : учебник для вузов / В.П. Комов, В.Н. Щведова. – М. : Дрофа, 2004,- 638 с.

Митякина Ю.А. Биохимия : Учебное пособие.- М.: Издательство РИОР. 2005. – 113 с.

Мари Р., Гриннер Д., Мейс П., Родуэлл В. Биохимия человека. – М.: Мир, 1993. – Т. 1-2.

Розен В.Б. Основы эндокринологии // М. – МГУ. – 1994. – 384С.

Филиппович Ю.Б. Основы биохимии / Ю.Б. Филиппович. – М. : Высш. шк., 1993.

Черемисинов В.Н. Биохимия : учебная программа для слушателей института повышения квалификации и переподготовки кадров РГУФКСиТ, М., 2006.

Черемисинов В.Н. Биохимия : учебное пособие / В.Н. Черемисинов. – М. : Физическая культура, 2009. – 352 с.

Содержание