Морфофункциональная характеристика органов системы – БИОЛОГИЯ

Покровы: плотная кожа лишена чешуи (голая). Эпидермис содержит значительное количество слизистых желез, благодаря которым кожа покрыта толстым слоем слизи.

Опорно-двигательная система представляет собой скелет, состоящий из черепа и осевого скелета.

Мозговой череп характеризуется примитивной организацией и представлен хрящевой пластинкой, подстилающей головной мозг, и примыкающими к ней хрящевыми элементами (слуховые и обонятельная капсулы и др.). Висцеральный мозг образован хрящевой решеткой (коробкой), поддерживающей жаберный аппарат. Челюстной аппарат отсутствует.

Осевой скелет представлен хордой, окруженной плотной соединительнотканной капсулой, охватывающей наряду с хордой п спинной мозг. Над последним располагаются парные хрящи — зачатки верхних дуг позвонков.

Парные конечности отсутствуют.

Нервная система состоит из следующих элементов:

• • ЦНС. Головной мозг небольших размеров и состоит из четырех отделов — переднего, промежуточного, среднего и продолговатого, расположенных в одной плоскости. Крыша мозга образована эпителиальной тканью. Имеется 10 пар черепных нервов;
• • периферическая нервная система: нервы, узлы, рецепторы.

Органы чувств. Органы зрения развиты слабо (у миксин в связи с паразитическим образом жизни глаза редуцированы). На передней части головы имеется светочувствительное пятно (теменной глаз). Орган слуха — внутреннее ухо — перепончатый лабиринт с одним или двумя полукружными каналами. Орган химического чувства (обонятельная капсула) непарный, открывается одной ноздрей па переднем конце головы. Органы осязания представлены боковыми линиями, проходящими в глубине кожи по бокам тела.

Пищеварительная система. Начальным звеном пищеварительного тракта является предротовая (присасывательная) воронка, снабженная роговыми зубами (рис. 9.70). Один из них находится на конце крупного языка (выполняет функцию буравящего органа). Па дне воронки располагается ротовое отверстие, ведущее в глотку. Далее следует пищевод, непосредственно переходящий в кишку (желудок как самостоятельное анатомическое образование отсутствует). Характерной особенностью круглоротых является внекишеч- ное пищеварение — способность выделять богатый ферментами пищеварительный сок в тело жертвы, где и происходит начальный этап переваривания пищи. В передний отдел кишки выделяются секреты печени. Имеется зачаток поджелудочной железы.

Рис. 9.70.Миноги

Дыхательная система характеризуется тем, что через округлые отверстия в передней части тела вода попадает в жаберные мешки (парные образования, число которых варьирует от 5 до 15), стенки которых покрыты многочисленными лепестками, пронизанными густой сетью микрососудов. Лепестки жаберных мешков являются элементарными газообменными единицами дыхательной системы. Поступление и выделение (через те же отверстия) порций воды осуществляется благодаря периодическим сокращениям и расслаблениям мускулатуры присасывающей воронки.

Кровеносная система имеет замкнутый тип, один круг кровообращения.

Двухкамерное сердце, состоящее из предсердия и желудочка, располагается в начале брюшной аорты и прогоняет кровь через жабры.

Наряду с основным сердцем имеются три дополнительных сердца, обеспечивающих циркуляцию венозной крови (расположены в области головы, печени и хвоста).

Выделительная система представлена первичными почками. Имеются зачатки предпочек (у некоторых видов сохраняют функциональную активность). Мочеточники впадают в мочеполовой синус.

Эндокринная система включает в себя такие железы внутренней секреции, как гипофиз, эпифиз, щитовидную железу.

Половая система и размножение характеризуются следующим.

Имеется раздельнополость.

Половые органы непарные. Специальных протоков для выделения половых продуктов нет. Последние через разрывы стенок половых желез попадают в полость тела, откуда посредством мочеполового синуса и канала мочеполового сосочка выводятся во внешнюю среду.

Оплодотворение наружное.

Развитие прямое (у миксин) и непрямое (у миног).

Подразделение класса

Включает два отряда: Миксины и Миноги.

Отряд Миксины. Обитают только в морских водоемах. Характерен паразитический образ жизни, являются временными эндопаразитами рыб (внедряются в тело через жаберные щели и через проделанные отверстия). Питаются также кольчатыми червями и другими донными беспозвоночными. Отличаются упрощенной организацией. Органы зрения редуцированы. Перепончатый лабиринт внутреннего уха имеет один полукружный канал. Размножаются несколько раз в жизни. Развитие — прямое.

Отряд Миноги. Обитают как в пресных, так и в морских водоемах, однако размножаются только в пресной воде. Являются временными эктопаразитами рыб. Питаются также рыбьей икрой, водорослями. В отличие от миксин имеют один или два спинных плавника. Органы зрения развиты, имеется теменной глаз. Во внутреннем ухе два полукружных канала. Размножаются один раз в жизни, после чего погибают. Развитие — непрямое (с метаморфозом). Личинка (пескоройка) по строению значительно отличается от взрослой формы. Период метаморфоза отличается протяженностью и занимает несколько (до 5) лет.

Роль в природе и жизни человека

В природе являются звеном пищевых цепей.

Миноги используются человеком как пищевой продукт.

Причиняют вред рыбоводству, питаясь рыбой, попавшей в рыболовные сети.

I 1ищеварительный канал

Ротовая полость включает следующие анатомические структуры: губы, щеки, десны, зубы, язык, мягкое и твердое нёбо (далее будут рассмотрены подробно только зубы и язык) (рис. 10.110).

Зубы имеют следующую функцию: удержание и измельчение пищи.

Количество зубов — 32; разновидности: резцы (8), клыки (4), малые коренные (8), большие коренные (12). Развитие в онтогенезе: с 6 мес появляются молочные, которые в 10—12 лет сменяются постоянными. Зубы образованы дентином и делятся на коронку, шейку и корень.

Схема строения: коронка ишейка снаружи покрыты эмалью, корень — цементом; внутри зуба имеется полость, заполненная пульпой; зубы располагаются в костныхячейках (альвеолах) (рис. 10.111).

Г металогическая характеристика:

• • эмаль состоит из множества плотно упакованных и определенным образом ориентированных призм, образованных фосфорнокислым, углекислым и фтористым кальцием;
• • дентин представляет собой особую пропитанную солями кальция ткань, пронизанную трубочками, в которых залегают отростки клеток — образователей дентина (одонтобластов);
• • цемент по своему строению сходен с грубоволокнистой костной тканью с той разницей, что не содержит кровеносных сосудов;
• • пульпа включает в себя рыхлую волокнистую соединительную ткань, сосуды, нервы.

Рис. 10.110.Полость рта:

1 — верхняя губа; 2 — уздечка верхней губы; 3 — десна; 4 — верхние зубы; 5 — твердое нёбо; 6 — мягкое нёбо; 7 — нёбно-язычная дужка; 8 — нёбно-глоточная дужка; 9 — нёбная миндалина; 10 — разрез щеки; 11 — нижние зубы; 12 — десна; 13 — нижняя губа; 14 — уздечка нижней губы; 15 — язык; 16 — зев; 17 — язычок

Рис. 10.111.Зубы (схема строения):

1 — эмаль; 2 — дентин; 3 — эпителий десны; 4 — костная ткань альвеолы нижней челюсти; 5 — периодонт; 6 — цемент; 7 — полость зуба

Язык имеет следующие функции: участие в механической обработке пищи; орган вкуса; участие в артикуляции (речеобразован и и).

Анатомические части: кончик, тело, корень.

Тканевые компоненты: поперечнополосатая скелетная мышечная ткань (пучки ориентированы во взаимно перпендикулярных направлениях), слизистая оболочка (на спинке и с боков образует сосочки, в эпителии которых располагаются вкусовые луковицы), мелкие слюнные железы, сосуды, нервы.

Глотка имеет следующую функцию: продвижение пищевого комка из ротовой полости в пищевод.

Анатомическая характеристика: полость, соединяющая полость рта с пищеводом и полость носа с гортанью (место «перекреста» пищеварительного и дыхательного путей).

Строение глотки: носоглотка, ротоглотка, гортанная часть; у входа в глотку располагаются сильно развитые лимфоидные образования (миндалины).

Физиология акта глотания: сложный рефлекторный процесс: раздражение рецепторов корня языка и мягкого нёба рефлекторно вызывает закрытие входа в носовую полость мягким нёбом, поднятие гортани и закрытие входа в нее надгортанником, сокращение мышц глотки и проталкивание пищевого комка в пищевод.

Структурная организация стенки пищеварительного тракта: строение стенки всех полых органов пищеварительного тракта характеризуется однотипностью, но каждый отдел пищеварительного канала имеет свои особенности микроскопического строения.

Слизистая оболочка состоит из следующих компонентов:

• • эпителий;
• • собственная пластинка (состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани);
• • мышечная пластинка (2—3 слоя гладких мышц).

Подслизистая оболочка — основа; состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Мышечная оболочка содержит 2—3 слоя гладких мышц.

Наружная оболочка представлена серозой или адвентицией.

Во всех оболочках содержатся кровеносные и лимфатические сосуды, а также нервные элементы — рецепторы, нервные волокна и нервные ганглии, образующие в своей совокупности нервные сплетения (подслизистое, межмышечное и подсерозное).

Пищевод имеет следующую функцию: проведение пищевого комка из глотки в желудок (обладает сократительной активностью).

Анатомическая характеристика: узкая длинная трубка, соединяющая глотку с желудком.

Гистологическая характеристика:

• слизистая оболочка покрыта многослойным неороговеваю- щим эпителием; рельеф неровный, имеются продольные складки, способствующие продвижению пищевого комка;

• • подслизистая оболочка содержит слизистые железы;
• • мышечная оболочка состоит из двух слоев мышц; в верхней трети органа образована поперечнополосатой скелетной мышечной тканью, ниже — замещается гладкой;
• • наружная оболочка — адвентиция (рис. 10.112).

I — схема строения; II — микрофотография; 1 — многослойный плоский неорогове- вающий эпителий; 2 — собственная пластинка слизистой оболочки; 3 — мышечная пластинка слизистой оболочки; 4 — подслизистая основа; 5 — собственные железы пищевода; 6 — мышечная оболочка: а — циркулярный слой; 6 — продольный слой;

7 — адвентициальная оболочка

I II

Рис. 10.112.Пищевод:

Желудок имеет следующие функции:

• • железистая (выработка желудочного сока, содержащего соляную кислоту и ферменты, расщепляющие белки — пепсин и жела- тинозу, секреция слизи, обеспечивающей защиту эпителия от ионов Н ; за сутки у взрослого человека выделяется 2—2,5 л сока);
• • моторная (перемешивание пищи, эвакуация ее в двенадцатиперстную кишку);
• • выработка антиансмичсского фактора — гликопротсида, способствующего всасыванию витамина В₁₂;
• • экскреторная (выделение некоторых лекарств, красителей и минеральных солей);
• • всасывательная (частично всасывается вода, этиловый спирт).

Анатомическая характеристика: полый мешковидный орган,

в котором выделяют: дно, входной отдел или (кардию), тело, преддверие и привратник (рис. 10.113).

Особенности гистологического строения. Слизистая оболочка имеет неровный рельеф, образованный складками, полями, ямками. Покрыта однослойным железистым эпителием, формирующим железы, специфичные для каждого отдела, которые открываются в ямки. Специфичность желез определяется функцией составляющих их клеток: секретирующих соляную кислоту, пепсин, слизь. Кроме того, в составе эпителия находятся клетки диффузной эндокринной системы, вырабатывающие биологически активные пептиды. Мышечная оболочка — 3 слоя гладких мышц. Наружная оболочка в данном органе и во всех отделах кишечника представлена брюшиной — серозной оболочкой, состоящей из тонкого слоя соединительной ткани и однослойного плоского эпителия; последний, будучи увлажнен специальной жидкостью, обеспечивает скольжение внутренних органов относительно друг друга (рис. 10.114).

Рис. 10.113.Отделы желудка (схема):

1 — пищевод; 2 — нижний пищеводный сфинктер; 3 — кардиальный отдел; 4 — фундальный отдел; 5 — тело; 6 — большая кривизна; 7 — пилорический отдел; 8 — пилорический канал; 9 — двенадцатиперстная кишка;

были

10 — диафрагма

таллической трубки, обеспечивающей сообщение полости органа с внешней средой, и образования изолированного (малого) желудочка — выкроенного из желудка с сохранением кровоснабжения и иннервации слепого мешочка, открытый конец которого выведен наружу, а также при сочетании этих экспериментальных моделей с перерезкой пищевода (оба его конца выводят на кожу шеи) и от-

Рассмотрим нейро-гуморальную регуляцию железистой функции желудка. Наиболее ценные научные данные ли получены при использовании разработанных И. П. Павловым методов хронического фистулирования желудка — вживления в желудок ме-

Рис. 10.114.Строение стенки дна желудка:

а — схема; б — желудочная ямочка (сканирующая электронограмма); в — отдельная железа; 1 — однослойный призматический железистый эпителий; 2 — желудочная ямочка; 3 — собственная пластинка слизистой оболочки; 4 — собственные железы желудка; 5 — мышечная пластинка слизистой оболочки; 6 — подслизистая основа; 7 — мышечная оболочка; 8 — межмышечное нервное сплетение; 9 — серозная оболочка

7 6 5 4 б

а

препаровыванием блуждающих нервов в области шеи (с последующей перерезкой в необходимый момент опыта).

С помощью этих методических подходов удалось показать, что в регуляции желудочной секреции имеется три фазы: мозговая, желудочная и кишечная.

Стимулами, инициирующими секрецию желез желудка в мозговой фазе, являются все факторы, сопровождающие прием пищи. В этой фазе безусловные рефлексы, возникающие при попадании пищи в рот, жевании и глотании, сочетаются с условными рефлексами на ее вид и запах. Наиболее демонстративно эти рефлексы прослеживаются в опытах на собаках с изолированным желудочком и перерезанным пищеводом. Мнимое кормление у таких собак вызывает обильную секрецию желудочного сока (безусловно-рефлекторный компонент мозговой фазы). Если мнимое кормление животных сочетать со звуковым раздражителем (звонок, метроном), то после нескольких повторов таких опытов отмечается выделение желудочного сока в ответ на один звук (условно-рефлекторный компонент мозговой фазы).

Раздражители, включающие желудочную фазу, находятся (возникают) в самом желудке. Природа их может быть различной: механической (растяжение стенки органа), химической (действие на слизистую оболочку продуктов расщепления белка, экстрактивных веществ, извлекаемых при кипячении из мяса и овощей). В механизмах их действия на желудочные железы задействованы как нервный (местные и общие вегетативные рефлексы), так и гуморальный (гормоны диффузной эндокринной системы, в первую очередь гастрин и соматостатин).

Функционирование желез желудка в кишечной фазе определяют влияния, идущие из переднего отдела тонкой кишки. Эти влияния опосредованы главным образом гормонами диффузной эндокринной системы, в частности секретином и др. Важная роль гуморальных факторов в регуляции функциональной активности желудочных желез наглядно продемонстрирована в опытах на голодных животных, которым вводили кровь или экстракт (вытяжку из измельченной ткани) слизистой оболочки тонкой кишки, полученных от накормленных животных.

Определенный вклад в реализацию кишечной фазы вносят также местные рефлексы, например кишечно-желудочный рефлекс.

Тонкая кишка имеет следующие функции:

• • переваривание (расщепление) и всасывание пищевых веществ;
• • железистая (выработка кишечного сока, содержащего пищеварительные ферменты, слизь, щелочные эквиваленты — бикарбонат-ионы, СГ и др.);
• • экскреторная;
• • моторно-эвакуаторная;

• • защитная (ограничение проникновения через кишечный барьер и обезвреживание болезнетворных микроорганизмов, вирусов, высокомолекулярных веществ, антигенов и др. за счет пищеварительных ферментов, лизоцима, гуморальных и клеточных факторов местной иммунной системы);
• • эндокринная.

Анатомическая характеристика. Общая длина — 5 м. Имеется три отдела: двенадцатиперстная кишка, тощая кишка, подвздошная кишка.

Особенности гистологического строения. Слизистая оболочка покрыта однослойным каемчатым (всасывающим) эпителием (напомним, что щеточная кайма представляет собой ноле микроворсинок — цилиндрических выростов плазмалеммы апикального полюса эпителиальных клеток: до 3000 на клетку; благодаря микроворсинкам площадь внутренней поверхности кишки увеличивается в 40—60 раз). Рельеф поверхности неровный: имеются пальцеобразные и листоподобные выросты — ворсинки и трубкообразные врастания эпителия в подлежащую соединительную ткань – крипты, содержащие камбиальные элементы, слизеиродуцирую- щие (бокаловидные) клетки, эндокриноциты и др. Следует особо отметить, что в строме каждой ворсинки содержатся гладкие миоциты, сокращение-расслабление которых способствует транспорту всосавшихся продуктов в кровеносные и лимфатические сосуды. Примечательно, что аналогичным образом функционируют микроворсинки щеточной каймы (благодаря наличию в их структуре сократительных белков).

Подслизистая оболочка двенадцатиперстной кишки в отличие от тощей и подвздошной содержит железы, вырабатывающие слизь и бикарбонат-ионы (НСО3 ), благодаря которым обеспечивается ощелачивание содержимого, поступающего из желудка, и защита кишечного эпителия.

Мышечная оболочка состоит из двух слоев гладких мышц.

Наружная оболочка представлена серозой (рис. 10.115).

Толстая кишка имеет следующие функции:

• • железистая (выработка кишечного сока, содержащего большое количество слизи и мало ферментов);
• • пищеварительно-всасывательная (разрушение клетчатки за счет ферментов бактерий-симбионтов, всасывание воды, ионов Na^, К );
• • моторно-эвакуаторная;
• • биосинтез витаминов К и В|₂ за счет бактерий-симбионтов (подробнее о роли кишечной микробиоты см. с. 208);
• • защитная (местная иммунная система);
• • экскреторная (выделительная);
• • эндокринная;
• • формирование и выведение экскрементов.

Рис. 10.115.Тонкая кишка:

а — схема строения; б — сканирующая электронограмма; I — слизистая оболочка; II — подслизистая основа; III — мышечная оболочка; IV — серозная оболочка; 1 — кишечные ворсинки; 2 — кишечные железы (крипты); 3 — эпителий; 4 — собственная пластинка слизистой оболочки; 5 — мышечная пластинка слизистой оболочки; 6 — сосудистая сеть; 7 — лимфатический капилляр; 8 — нервное волокно; 9 — мышечно-кишечное нервное сплетение

Анатомическая характеристика. Общая длина — 1,5—2 м. Имеется четыре отдела: слепая кишка (с червеобразным отростком), ободочная кишка, сигмовидная кишка, прямая кишка.

Отличительные черты анатомического строения по сравнению с тонкой кишкой: больший диаметр, наличие особых продольных мышечных тяжей (или лент, в количестве трех), характерных вздутий (мешкообразных выпячиваний между лентами) и отростков серозной оболочки, содержащих жир.

Особенности гистологического строения (рис. 10.116). Слизистая оболочка покрыта однослойным каемчатым эпителием. Рельеф поверхности неровный: полулунные складки; ворсинок нет; имеются крипты, содержащие в отличие от тонкой кишки большое количество одноклеточных слизистых желез (бокаловидных клеток). Содержит большое количество лимфоидных клеток, образующих скопления — лимфоидные узелки (фолликулы) — основные элементы местного иммунного аппарата. Мышечная оболочка представлена двумя слоями гладких мышц (наружным продольным и внутренним циркулярным). При этом наружный слой не образует сплошного пласта, а разделен на три тяжа (лепты). Наружная оболочка представлена серозой.

Большие пищеварительные железы Слюнные железы имеют следующие функции:

• секреторная: выработка слюны (0,5—2 л/сут; pH от 5,6 до 7,6; обладает буферной емкостью — способностью нейтрализовать кислоты и щелочи; содержит амилазу и мальтазу — ферменты, расщепляющие углеводы; муцин — вещество, склеивающее пищевые

Рис. 10.116.Толстая кишка:

а — схема строения: I — слизистая оболочка; II — подслизистая основа; III — мышечная оболочка; IV — серозная оболочка; 1 — эпителий; 2 — кишечные железы (крипты); 3 — собственная пластинка слизистой оболочки; 4 — мышечная пластинка слизистой оболочки; 5 — кровеносные сосуды; 6 — одиночный лимфоидный узелок; б — сканирующая электронограмма (поверхность кишки покрыта слоем

слизи)

частицы в комок; лизоцим — вещество, тормозящее развитие микроорганизмов);

• • экскреторная (специфическое накопление и выделение солей тяжелых металлов, лекарственных веществ и др.);
• • участие в регуляции водно-минерального метаболизма (выделяют ионы Na , 1C, СГ, НСО );
• • эндокринная (вырабатывают так называемые ростовые факторы — нервный ростовой фактор, эпидермальный ростовой фактор, играющие важную роль в развитии соответствующих структур в эмбриональном периоде и регулирующие клеточное деление у взрослых).

Анатомическая характеристика. Количество — 6 (три пары). Разновидности: околоушные, подчелюстные, подъязычные. Протоки открываются в ротовую полость. Кроме крупных желез, в слизистой оболочке ротовой полости и языка имеются многочисленные мелкие слюнные железы, вырабатывающие жидкий секрет.

Гистологическая характеристика. Имеют дольчатое строение. Паренхима долек представлена множеством железистых концевых отделов и выводных протоков; различают белковые, слизистые и смешанные железистые концевые отделы (все типы встречаются в подъязычной железе, первый — только в околоушной, первый и третий — в подчелюстной) (рис. 10.117).

Для экспериментального изучения слюноотделения (по И. П. Павлову) используется следующая методика. У животного (собаки) под наркозом через разрез на щеку выводят проток слюнной железы. После заживления раны к коже щеки специальным

Рис. 10.117.Слюнные железы:

а — разновидности желез и их топография (I — околоушная, II — подчелюстная, III — подъязычная); б — схема строения (на примере подчелюстной железы); 1 — белковый концевой отдел; 2 — слизистый концевой отдел; 3 — выводные протоки;

4— миоэпителиоциты; 5 — язык

клеем приклеивают стеклянную воронку, к которой прикрепляют мерную пробирку. Таким образом удается собирать всю слюну, вырабатываемую железой, причем в чистом виде.

Нервными механизмами регуляции слюноотделения являются безусловные и условные рефлексы.

1. Безусловные рефлексы.

Проявление рефлекса: раздражение (механическое, химическое) стенки ротовой полости приводит к усиленному выделению слюны.

Путь рефлекса: афферентные пути рефлекса проходят но чувствительным волнам тройничного, языкоглоточного, лицевого и блуждающего нервов к слюноотделительному центру продолговатого мозга; от последнего начинаются эфферентные пути, идущие по симпатическим и парасимпатическим волокнам вегетативных нервов.

Эффекты симпатических и парасимпатических нервов на секреторную функцию слюнных желез существенно различаются: раздражение первых приводит к выработке небольшого количества вязкой, густой слюны, богатой органическими веществами, вторых — к продукции большого количества жидкой слюны.

2. Условные рефлексы.

Методика выработки — стандартная (подробнее — см. с. 57), в качестве условного раздражителя используется любой агент внешнего мира (звонок, световая вспышка и т.д.), безусловного — пища.

Проявление рефлекса: на действие одного условного раздражителя (звука, света) наблюдается полноценный физиологический ответ — выделение слюны.

Путь рефлекса: более сложный по сравнению с таковым в случае безусловного рефлекса; включает кору головного мозга, в которой формируются два очага возбуждения под действием безусловного и условного раздражителей соответственно, причем первый очаг обладает свойствами доминанты (подробнее — см. с. 42).

Печень имеет следующие функции:

• • железистая (выработка желчи, содержащей желчные кислоты и пигменты, холестерин и др.; необходима для перевода жиров в состояние тонкодисперсной эмульсии, активации липаз, всасывания жиров и витаминов, стимуляции моторики кишечника и торможения гнилостных процессов в нем);
• • детоксикационная (барьерная; обезвреживание экзогенных и эндогенных токсичных веществ, фагоцитоз инородных частиц);
• • метаболическая (участие в обмене углеводов, белков, липидов, витаминов, минеральных компонентов и др.);
• • депонирующая (депо крови, витаминов, гликогена, микроэлементов и др.);
• • белковообразоватсльная (биосинтез сывороточных альбуминов, фибриногена и др.);
• • эндокринная (выработка гормона гспсидина — одного из ключевых гуморальных регуляторов обмена железа в организме; обладает также антибактериальным действием, препятствуя усвоению железа патогенными микробами).

Анатомическая характеристика. Печень — крупная непарная железа, располагающаяся в правом подреберье, покрыта капсулой; состоит из 2 долей, а доли — из сегментов. На нижней поверхности органа находятся ворота — место входа кровеносных сосудов и нервов и выхода лимфатических сосудов и общего печеночного протока. Печень имеет два источника кровоснабжения: а) печеночная артерия приносит кровь, богатую кислородом; б) воротная вена приносит венозную кровь от непарных органов брюшной полости — желудочно-кишечного тракта, поджелудочной железы, селезенки.

Имеется специальный резервуар для депонирования желчи — желчный пузырь.

Главный проток железы (общий желчный проток) впадает в двенадцатиперстную кишку.

Гистологическая характеристика. Орган имеет полимерное строение, состоит из множества однотипных структурно-функциональных единиц — печеночных долек.

Печеночная долька имеет форму шестигранной пирамиды и образована множеством радиально ориентированных балок (пластинок), состоящих из двух рядов гепатоцитов. Внутри печеночных балок проходит желчный капилляр, по которому образующаяся в геиатоцитах желчь транспортируется в вокругдольковый желчный проток. Между печеночными балками проходят синусоидные капилляры, начинающиеся от вокругдольковых вен и собирающиеся в центральную вену (образуют «чудесную» капиллярную сеть).

Рис. 10.118.Строение дольки печени:

1 — междольковый желчный проток; 2 — желчный капилляр;.? — клетка Купфера; 4 — гепатоциты; 5 — центральная вена; 6 — синусоидный капилляр; 7 — междольковая артерия; 8 — междольковая вена

От вокругдольковых артерий отходят короткие капилляры, которые прободают печеночные балки и впадают в синусоидные капилляры, обогащая текущую но ним смешанную кровь кислородом (рис. 10.118 и X на цветной вклейке в т. 1). В состав выстилки синусоидных капилляров наряду с эндотелиоцитами входят звездчатые макрофаги (клетки, способные к фагоцитозу) и липоциты (клетки, депонирующие липиды и жирорастворимые витамины).

Поджелудочная железа имеет следующие функции:

• • экзокринной части: выработка панкреатического сока, содержащего ферменты, расщепляющие все основные типы пищевых субстратов — белки (трипсин, химотрипсин, карбоксипептидазы), жиры (липаза, фосфолипаза, холестераза), углеводы (карбогидра- зы: амилазу, мальтазу и др.), нуклеиновые кислоты (нуклеазы), бикарбонат-ионы (необходимы для ощелачивания содержимого, поступающего из желудка в двенадцатиперстную кишку);
• • эндокринной части: выработка гормонов (инсулина, глюкаго- на — гормонов, играющих важную роль в регуляции углеводного метаболизма; инсулин обеспечивает превращение свободной глюкозы крови в гликоген ткани, в первую очередь печени и скелетных мышц; глюкагон оказывает противоположное действие).

Анатомическая характеристика. Это крупная железа, покрытая капсулой; состоит из трех отделов — головки, тела, хвоста, имеет дольчатое строение. Главный выводной проток открывается в двенадцатиперстную кишку.

Гистологическая характеристика (рис. 10.119). Экзокринная часть образована множеством белковых железистых концевых отделов и выводных протоков. Эндокринная часть представлена мелкими скоплениями клеток — панкреатическими островками, разбросанными по всему объему органа. Каждый островок является миниатюрной эндокринной железой, пронизан синусоидными капиллярами, лишен выводных протоков и состоит из нескольких

а 6

Рис. 10.119.Строение поджелудочной железы:

а — схема строения; 6 — микрофотография; 1 — долька; 2 — экзокринный железистый концевой отдел; 3 — панкреатический островок; 4 — внутридольковый проток

типов клеток, ответственных за выработку определенного гормона. Так, альфа-клетки продуцируют глюкагон, бета-клетки — инсулин.

Примечание. Накопленные к настоящему времени данные позволяют утверждать, что часть синтезируемого в поджелудочной железе инсулина, преодолевая гематоэнцефалический барьер, поступает из крови в головной мозг. Гормон в комплексе со специфическими рецепторами образует в мозге инсулиновый сигнальный каскад. Функции последнего многообразны: регуляция углеводного метаболизма нервной ткани, биоэнергетики ее клеточных элементов, участие в механизмах обучения и памяти, формировании некоторых поведенческих реакций. Выявлены и системные эффекты инсулинового сигнального каскада: регуляция уровня глюкозы в крови, контроль баланса голода и насыщения, участие в регуляции репродуктивной функции, старения и продолжительности жизни. Имеются факты, указывающие на связь нарушений функционирования инсулинового сигнального каскада с развитием пейродегенеративных заболеваний (Альцгеймера, Паркинсона и др.).

Несмотря на то что слюнные железы, печень, поджелудочная железа и многие внутристеночные железы (желудочные, дуоденальные и др.) являются железами внешней секреции, некоторое количество вырабатываемых ими продуктов (главным образом ферментов: амилазы, нронепсина, протрипсина и др.) выделяется в кровь. Показано, что этот процесс не является простой «утечкой» секреторного материала, а представляет собой закономерный физиологический феномен. Об этом, в частности, свидетельствует отчетливая зависимость уровня поступления этих субстратов в кровь от функциональной активности желез (определяемой, в первую очередь, пищевой нагрузкой), величины гидростатического давления в их протоковой системе и других факторов. Механизмы проникновения секрета в кровяное (лимфатическое) русло различны: непосредственный транспорт ферментов из железистых клеток в межклеточное пространство, а затем в капилляры, обратное всасывание на уровне железистых клеток, их апоптоз с освобождением ферментов в межклеточную среду, реабсорбция ферментов из мелких выводных протоков с последующим транспортом в капилляры. Установлено, что ферменты пищеварительных желез в крови находятся в основном в связанной форме (на поверхности эритроцитов, в комплексе с альбуминами и глобулинами плазмы). Считается, что эти ферменты выполняют регуляторные функции, оказывая стимулирующее и тормозящее действие на деятельность пищеварительных желез, моторику желудочно-кишечного тракта, влияя на анаболические и катаболические процессы обмена веществ и энергии, а также играют определенную роль в усвоении питательных веществ тканями. Полагают, что в масштабе цельного организма поступление ферментов из пищеварительных желез в кровь и лимфу следует рассматривать как один из контуров ферментного круговорота, направленного на поддержание гомеостаза данных биологически активных агентов во всех органах, тканях и средах организма.