Сообщение про вальс 💃 определение, история возникновения, краткая характеристика и описание основных движений танца, разновидность, интересные факты

Из одного исходного вида могут возникнуть несколько, составляющих тесный пучок форм (род), которые в свою очередь могут быть объединены в более общий и более сложный ствол — семейство; отдельные стволы семейств — в еще более крупные (отряды, классы, типы) конгломераты видов, связанных общностью происхождения и сходными чертами строения. Так возникает иерархическая система таксонов, отражающая взаимоотношения видов в процессе эволюции.

Учет принципа иерархичностипозволяет построить филогенетическое древо (Э. Геккель, 1866), отражающее реальные пути протекания эволюционного процесса. При этом выяснение характера взаимоотношения тех или иных видов и отнесение их в разные роды или семейства часто оказывается сложной проблемой (особенно среди менее изученных прокариотных форм).

Важно отметить, что «содержание» таксономических надвидовых групп может резко различаться в разных крупных группах, например отряд птиц не эквивалентен отряду насекомых, млекопитающих или порядкам высших растений.

Методы молекулярной биологии позволили более объективно определять иерархию таксонов. Чем более сходны (гомологичны) последовательности ДНК, тем более близкое родство связывает организмы. Так, если наличие гомологии в ДНК среди людей принять за 100%, то в ДНК человека и шимпанзе будет около 92% гомологии.

Установлена степень родства у позвоночных животных, определенная методом молекулярной гибридизации ДНК. Наиболее низкий процент гомологии у ДНК представителей разных классов, таких, как птицы, пресмыкающиеся, рыбы и амфибии (5—15% гомологии). От 15 до 45% гомологии в ДНК обнаруживается у представителей разных отрядов внутри одного класса, 50—75% у представителей разных семейств внутри одного отряда. Если же сравниваемые формы относятся к одному семейству, в их ДНК от 75 до 100% гомологии. Подобные закономерности обнаружены для ДНК бактерий и высших растений, однако цифры там совсем другие (род бактерий по гомологиям ДНК соответствует отряду, а то и классу позвоночных).

Следующий вопрос: какова же скорость эволюции разных таксонов и как её измерить? В эволюции большее значение имеет не абсолютное, астрономическое, время, а число поколений. Причины этого понятны, если вспомнить, что механизм возникновения адаптации сводится, по существу, к изменению концентрации аллелей в популяции в череде поколений. Однако для ископаемых форм мы не можем точно оценить скорость их эволюции числом поколений. Поэтому, несмотря на некорректность астрономического времени для характеристики темпов эволюции, приходится пользоваться и этим параметром.

Существует и другой подход для определения темпа эволюции группы — учет скорости смены видов (точнее — фратрий, т.е. отрезков ствола филогенетического древа) в одном филогенетическом ряду (Дж. Симпсон).

Известны два разных по времени способа видообразования: «внезапный» и «постепенный». Внезапное видообразование связано с быстрой перестройкой всего генома, например при полиплоидии. Известно, что полиплоидный организм возникает в течение считанных минут. Возникшая полиплоидная особь генетически изолирована от всех остальных особей вида. Часто полиплоидные особи оказываются более устойчивыми к действию экстремальных факторов внешней среды и широко распространяются в этих условиях, а родительская форма погибает. Полиплоидные ряды известны для многих растений (рис.). Картофель, белый клевер, люцерна, тимофеевка и другие полиплоидные растения возникли таким путем.

Другой тип полиплоидии связан с гибридизацией (аллополиплоидия), объединением геномов близких видов или родов. Г.Д. Карпеченко путем получения гибрида капусты и редьки (Raphanobrassica) доказал возможность синтеза новых форм в природных условиях (рис.).

Ещё одной причиной быстрого изменения генома, определяющего генетическую изоляцию вновь возникшей особи от исходной формы, могут быть перестройки хромосом.

Следовательно, в природе возможно быстрое (практически внезапное) образование особи, репродуктивно изолированной от остальных особей того же поколения. В некоторых редких случаях такие особи оказываются способными к размножению и на протяжении последующих поколений могут дать начало целой группе подобных особей. Естественно, что одну – единственную особь (или даже несколько особей) нельзя считать видом, потому что всякий вид — это генетическая система с множеством свойств (см. критерии вида).

К.М.Завадский предложил называть такие новые формы не видами, а формами видового ранга. Ясно, что из многих таких «кандидатов» в новые виды лишь небольшое число превратится в самостоятельный вид. Для этого они должны иметь преимущества перед родительскими формами. Такое превращение формы видового ранга (представленной сначала немногими особями, а потом отдельными мелкими группами) в реальный вид должно продолжаться значительное число поколений и осуществляется под контролем естественного отбора.

Более обычно в эволюции постепенное формообразование. Можнооценить скорость образования подвидов некоторых животных по времени освобождения от ледника тех местностей, где они сегодня обитают (табл. 1). Можно видеть, что подвид иногда образуется всего за несколько тысяч лет, а иногда – за десятки тысяч лет.

Таблица 1 – Примеры скоростей образования новых подвидов

Данные палеонтологии показывают, что для образования отдельных видов (фратрий) верхнеплиоценовых моллюсков на территории Германии потребовалось несколько миллионов лет, тогда как в Черном море в четвертичном периоде новый вид рода Paphia возник всего примерно за 6000 лет.

Один вид зубра (Bison) на Кавказе в среднем плейстоцене существовал примерно 50—60 тыс. поколений, а переход к новому виду занял 10—16 тыс. лет (2—4 тыс. поколений). Оказалось также, что время существования отдельных видов может значительно колебаться — от 0,5 до 5 млн лет. При этом надо учесть, что определяемая таким образом скорость эволюции несколько занижена, так как время видообразования может быть существенно короче, чем время дальнейшего существования вида.

Поскольку на палеонтологическом материале надежнее выделяются не виды, а роды и более крупные таксономические единицы, возникает возможность определения скоростей эволюции по числу образованных в единицу времени родов и семейств.

Имеются такие данные для шестилучевых кораллов на протяжении 550 млн лет — с триаса до неогена (рис.). Видно, что в разные геологические периоды скорость эволюции менялась в 3—4 раза: в триасе и юре одно семейство кораллов возникало за 5—5,5 млн лет, и за это же время возникало 5—12 родов, то в палеогене — неогене для возникновения семейства требовалось 17—20 млн лет, и на каждое семейство приходилось 40—67 родов. Это позволяет предполагать об уменьшении темпов арогенной эволюции при увеличении темпов аллогенной эволюции (адаптивной радиации).Конечно, в других группах скорости эволюции могут быть иными.

Сравнение большого материала по темпам возникновения и длительности развития новых родов позволило выделить три группы родов (рис.). К первой группе принадлежат брадителическиерода, филогенетические реликты (см. ниже); время их развития превышает 250 млн лет. Ко второй группе принадлежат горотелическиерода, время развития которых составляет от нескольких до нескольких десятков миллионов лет, и, наконец, к третьей группе — тахителических родов — принадлежат рода, время развития которых меньше 1 млн лет.

Успехи молекулярной биологии дали возможность оценить скорость эволюции по замещениям аминокислот в белках и нуклеотидов в нуклеиновых кислотах. Для выражения скорости таких замен принята единица
«полинг», равная 10^-9 замен на аминокислотный сайт в год.

Сравнение аминокислотной последовательности в α- и β-цепях гемоглобина, в молекулах глобулина, цитохрома и других белков показало увеличение числа замен по мере удаления филогенетического расстояния у позвоночных. У всех сравниваемых позвоночных скорость замены для одного и того же белка выражалась сходной величиной в полингах. Разные же белки у позвоночных заметно различаются по скорости эволюции (табл. 2). Так, на примере α-цепи гемоглобина при сравнении различных позвоночных установлено, что за 7 млн лет происходит замена одной аминокислоты.

Полученные результаты положены в основу идеи молекулярных часовэволюции. Постоянство темпов молекулярной эволюции пытаются объяснить фиксацией нейтральных мутаций.

Таблица2 – Скорость эволюции белков у млекопитающих (М. Кимура, 1985)

К_аа – среднее число аминокислотных замен, приходящееся на пару гомологичных сайтов двух сравниваемых полипептидов

К изучению скоростей эволюции групп прямое отношение имеет проблема так называемых филогенетических реликтов, или «живых ископаемых» — форм, сохраняющих неизменными основные особенности строения на протяжении огромных промежутков времени.

Морское плеченогое лингула (Lingula) встречается в неизменном виде, начиная с ордовика, т.е. существует на Земле как вид более 500 млн лет!

Моллюск Neoplina, обитающий ныне в Тихом океане, очень похож на виды того же рода, обитавшие в нижнем девоне, т. е. не менее 400 млн лет назад.

Мечехвост (Limulus) — обычный обитатель тропических прибрежных вод Юго-Восточной Азии — в почти неизменной форме существует с силура (около 400 млн лет).

Знаменитая кистеперая рыба латимерия (Latimeria) в почти неизменном виде сохранила строение и форму рыб, вымерших 200—300 млн лет назад. В чем причина такого удивительного постоянства?

Ответ таков: сохранение подобных видов возможно при высокой стабильности условий внешней среды. Так, особенно много филогенетических реликтов в некоторых участках Мирового океана и в тропиках, где условия существования остаются стабильными на протяжении десятков миллионов лет (рис.).

Известно, что виды, существующие в настоящее время, составляют лишь ничтожную часть (около 2—5%) из общего числа видов, образовавшихся на Земле в ходе эволюции: подавляющая часть видов вымерла. Следовательно, вымирание —столь же обычный эволюционный процесс, как и возникновение новых видов. Нужно помнить, что вымирание видов не обязательно ведет к бесследному его исчезновению. В процессе филетической эволюции старый вид не исчезает, а превращается в другой, передавая ему большую часть своей генетической информации .

Образно говоря, в генотипе человека содержится 95% генов из генотипа обезьяноподобных предков, не меньше чем 60—70% генов — из генотипа насекомоядных млекопитающих – предшественников приматов и т. д. Спускаясь все ниже по древу жизни, мы должны признать, что среди наших генов есть переданные нам от рыбообразных предков и первичных хордовых, от каких-то беспозвоночных и протистов.

Вымирание как естественный, завершающий этап эволюции части филогенетического древа, определяется теми же эволюционными факторами, что и «обычная» эволюция. Но при вымирании все факторы эволюции действуют как бы с обратным знаком. Например, давления мутационного процесса может «не хватить», чтобы дать достаточно материала для перестройки генотипа и всего генофонда в соответствии с новыми условиями; давление изоляции может оказаться чересчур сильным и превысить допустимые в данных условиях пределы; наконец, высокое давление естественного отбора может вести к размножению все меньшего числа особей.

Известно, что массовые вымирания бывали в истории Земли неоднократно (рис.). Чуть ли не ежегодно возникают различные гипотезы, обычно «космического» происхождения, для объяснения этих грандиозных исторических событий. Однако в геологическом прошлом даже самые массовые и катастрофические вымирания были, во-первых, не одновременными во всей биосфере, а во-вторых, были растянуты на миллионы лет.

В результате освоения человеком биосферы в небывалых прежде масштабах (только около 30% территории планеты сейчас остаются мало преобразованными деятельностью человека) темпы антропогенного давленияна природу превосходят все известные процессы в прошлом. Сейчас ежедневно в мире исчезает по одному виду животных и еженедельно — по одному виду растений. По обоснованным прогнозам, один вид животных скоро будет исчезать ежечасно. В нашей стране один вид позвоночных исчезает в среднем (за последние десятилетия) за 4—5 лет, что при сравнительно небольшом числе видов фауны позвоночных может иметь драматические последствия.

Как правило, быстрее вымирают более специализированные формы(О. Марш), такие формы скорее погибают при резком изменении среды обитания. Напротив, неспециализированные формы могут существовать (обычно в незначительных количествах) на протяжении более длительных периодов. Можно сказать, что к вымиранию ведет расхождение между темпами эволюции группы и темпами изменения среды.

Правила» макроэволюции

Существуют некоторые общие черты эволюции групп. Эти эмпирические обобщения называются «правилами макроэволюции». Их шесть.

1. Правило необратимости эволюции (Л.Долло, 1893): эволюция — процесс необратимый и организм не может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков. Так, если в эволюции наземных позвоночных на каком-то этапе от примитивных амфибий возникли рептилии, то рептилии, как бы ни шла дальше эволюция, не могут вновь дать начало амфибиям. Вернувшись в просторы Мирового океана, рептилии (ихтиозавры) и млекопитающие (киты) никогда не становятся рыбами. Можно сказать, что если какая-то группа организмов в процессе эволюции вновь «возвращается» в адаптивную зону существования ее предков, то приспособление к этой зоне у «вернувшейся» группы будет неизбежно иным.

Правило необратимости эволюции в наше время получило существенное уточнение с позиций генетики, которая утверждает, что существует возможность повторного возникновения признаков в результате обратных мутаций.

Действительно, обратная мутация может привести к повторному возникновению данного аллеля, но не генотипа в целом; к вторичному появлению данного признака, но не фенотипа в целом. Статистически вероятно повторное возникновение мутаций, но статистически невероятно повторное возникновение генных комплексов и целых фенотипов (Н.Н. Воронцов).

2. Правило прогрессирующей специализации (Ш.Депере, 1876): группа, вступившая на путь специализации, как правило, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации.

Если в процессе эволюции одна из групп позвоночных, скажем рептилии, приобрела адаптации к полету, то на последующем этапе эволюции это направление адаптации сохраняется и усиливается (например, птеродактили в свое время все более приспосабливались к жизни в воздухе).

Частный случай этого общего правила— увеличение размеров тела особей в процессе эволюции позвоночных животных. Увеличение размеров тела, с одной стороны, связано с более экономным обменом веществ (уменьшение величины относительной поверхности тела) и должно рассматриваться как частный случай специализации. С другой стороны, дает хищнику преимущества в нападении, а жертве — преимущества в защите. Связь организмов в цепях питания неизбежно вызывает увеличение размеров тела во многих группах.

3. Правило происхождения от неспециализированных предков (Э.Коп, 1896): обычно новые крупные группы берут начало не от специализированных представителей предковых групп, а от сравнительно неспециализированных. Млекопитающие возникли не от высокоспециализированных форм рептилий, а от неспециализированных. Голосеменные растения возникли от неспециализированных палеозойских папоротникообразных. Ныне процветающая группа цветковых растений возникла не от специализированных голосеменных, а от неспециализированных предков, занимающих промежуточное положение между семенными папоротниками и беннетитовыми .

Причина происхождения новых групп от неспециализированных предков следующая: при отсутствии специализации облегчается возможность возникновения принципиально новых приспособлений. Трудно ожидать появления среди гельминтов каких-то принципиально новых форм. У таких форм скорее могут возникнуть эволюционные изменения, направленные к лучшему прикреплению внутри организма хозяина, лучшему использованию питательных веществ, более эффективному способу размножения и т. п. Напротив, у такой группы, как всеядные средних размеров хищники, большие потенциальные возможности развития в самых разных направлениях.

Правило происхождения от неспециализированных предков имеет ограничения. Редко бывает так, чтобы специализация затронула все без исключения органы и функции организма. Эти не затронутые специализацией органы могут открыть группе дорогу в другую адаптивную зону. Переход к птицам был осуществлен в группе рептилий, уже способных к лазанию и прыганию по ветвям деревьев, т.е. в специализированной с точки зрения развития приспособлений к передвижению группе. Переход к наземному образу жизни среди позвоночных был осуществлен формами, способными передвигаться по твердому субстрату, заглатывать и использовать для дыхания кислород воздуха, т.е. опять-таки формами, крайне специализированными в этом отношении по сравнению с большинством обитавших в водоемах видов рыб. Таким образом, как неспециализированные, так и специализированные формы могут при определенных условиях стать родоначальниками новых, прогрессивных ветвей древа жизни.

4. Правило адаптивной радиации (Г.Ф.Осборн, 1902): филогенез любой группы сопровождается разделением группы на ряд отдельных филогенетических стволов, которые расходятся в разных адаптивных направлениях от исходного среднего состояния. По существу, это правило не что иное, как принцип дивергенции, подробно описанный Ч.Дарвином (1859) при обосновании гипотезы естественного отбора. Дарвин говорил о внутривидовой приспособительной дивергенции к различной пище, несколько различным условиям существования и т. п. и рассматривал ее как обязательный этап образования новых видов (рис.15.15).

5. Правило чередования главных направлений эволюции: арогенная эволюция чередуется с периодами аллогенной эволюции во всех группах.

Эволюция представляет непрерывный процесс возникновения и развития новых и новых адаптаций. Обычно одна из форм получает какую-то новую адаптацию (ароморфоз), которая даёт начало вееру идиоадаптаций в новой адаптивной зоне (рис.).

6. Правило усиления интеграции биологических систем (И.И. Шмальгаузен, 1961): биологические системы в процессе эволюции становятся все более интегрированными, со все более развитыми регуляторными механизмами, обеспечивающими такую интеграцию.

Интеграция идёт на уровне популяций и биогеоценозов. На уровне популяции – это поддержание определенного уровня гетерозиготности, которая обеспечивает объединение всего популяционного генофонда в устойчивую генетическую систему, способную к саморегуляции численности и структуры.

Интеграция в биогеоценозе обеспечивает слаженную работу многих видов и экологических ниш в биосфере (с упорядоченными потоками вещества, энергии, информации). Высший уровень интеграции–это эволюция самих механизмов эволюции.

Лекция № 11

Тема лекции: Эволюция органов и функций

План лекции:

1. Предпосылки филогенетических преобразований органов

2. Способы преобразования органов и функций

3. Взаимосвязь преобразования органов в филогенезе

4. Темпы эволюции органов и функций

Два предварительных замечания.

1. В процессе филогенеза меняется не орган сам по себе, а группа особей, обладателей тех или иных органов.

2. Форма (орган, структура) в эволюции неразрывно связана с функцией. Поэтому вопрос о том, что меняется сначала – орган или его функция схоластичен. Выявленные закономерности равным образом относятся и к изменениям формы, и к изменениям функции.

1. Предпосылки филогенетических преобразований органов

Для каждого органа характерна мультифункциональность, а для функции — способность изменяться количественно. Поясним это положение на примерах.

Мультифункциональность органов. В настоящее время не известен ни один монофункциональный орган. Напротив, число известных нам функций, присущих тому или иному органу или структуре, имеет тенденцию «увеличиваться» (по мере углубления знаний). Даже такой специализированный орган, как крылья летучих мышей, несет функции не только полета, но и схватывания добычи по принципу сачка (у настоящих летучих мышей); терморегуляции (у тропических летучих лисиц); продуцента витамина D, образующегося в основном в кожном покрове, и, наконец, органа осязания.

Прежде считалось, что маленький хвосту некоторых оленей действует как шторка, открывающая белое подхвостье, которое служит ориентиром для бегущих сзади оленей в густом лесу. Этологические исследования показали, что еще большее сигнальное значение имеет само помахивание хвостом, при котором развеивается вокруг резко пахнущий секрет хвостовых желез.

Общепризнано, что однопалая нога лошади едва ли не самое совершенное приспособление для быстрого бега. Однако в то же время нога лошади — эффективное оружие защиты от нападения хищников, орган
рытья, а также несет некоторые этологические функции (движение ноги — «лошадь бьет копытом» — выражает настроение). Число примеров такого рода можно многократно увеличить.

Главная функция листа— фотосинтез. Кроме того, лист выполняет функции отдачи и поглощения воды, запасающего органа, органа размножения у одних форм, ловчего аппарата — у других и т.д. Даже для колосковых чешуи и остей у злаков характерно несколько функций: защиты, фотосинтеза, выделения, газообмена.

Мультифункциональность проявляется и на молекулярном уровне: молекулы белков полифункциональны.

Равным образом мультифункциональными оказываются не только органы эктосоматические (в широком понимании — внешние), но и
эндосоматические(внутренние). Селезенка у млекопитающих не только орган кроветворения, но и важнейшая железа внутренней секреции; функции желез внутренней секреции характерны и для половых желез, почек, печени, поджелудочной железы. Пищеварительный тракт — не только орган пищеварения, но и важнейшее звено в цепи органов внутренней секреции, а также важное звено в лимфатической и кровеносной системах. У растений сосудистые пучки — не только проводящие пути, но и важный конструктивный элемент, обеспечивающий поддержание определенной формы, и т. д. Мультифункциональность органов и структур — одна из важнейших характеристик органической природы на Земле.

Количественные изменения функций. Любые формы жизнедеятельности имеют не только качественную, но и количественную характеристику. В применении к функционированию того или иного органа или структуры это означает, что одна и та же функция может проявляться с большей или меньшей интенсивностью. Так, в природе всегда существуют те или иные степени проявления (выраженности, экспрессивности) каждой из известных нам функций; функция бега выражена сильнее у одних видов млекопитающих и слабее — у других, функция фотосинтеза в большей степени выражена у одних видов растений и в меньшей степени — у других и т. д. То же самое наблюдается и внутри одного вида: по любому из свойств всегда существуют количественные различия между особями вида (например, по остроте зрения, силе, особенностям терморегуляции, любому другому проявлению жизнедеятельности в широком смысле).

Часто количественные изменения функции обусловлены уменьшением или увеличением числа или размера однородных структур, которым присуща данная функция. Так, интенсивность дыхания клетки зависит от числа митохондрий, интенсивность фотосинтеза — от числа хлоропластов и содержания хлорофилла, интенсивность дыхания у позвоночных — от объема легких. Любая из функций организма количественно меняется и в процессе индивидуального развития особи.

Эти две фундаментальные особенности — мультифункциональность органов и способность количественного изменения функции — и лежат в основе всех принципов филогенетического изменения органов.

2. Способы преобразования органов и функций

Известно более полутора десятков способов (модусов) эволюции органов и функций. Рассмотрим главнейшие из них.

1. Усиление главной функции происходит очень часто в ходе эволюции отдельных органов. При этом оно достигается двумя путями: либо посредством изменения строения органа, либо увеличением числа компонентов внутри одного органа. Примеры первого рода — усиление функции мышечного сокращения в результате замещения гладкой мускулатуры поперечнополосатой, усиление функций фотосинтеза в связи с образованием палисадной ткани и мощности ее развития.

Примеры второго рода — усиление функций клетки с увеличением развития соответствующих органелл, усиление функции хлоропластов с увеличением числа ламелл в них, развитие млечных желез у млекопитающих, идущее по пути значительного увеличения числа отдельных долек, вместе составляющих более мощную железу. Другим примером того же рода является увеличение дыхательной поверхности легких наземных позвоночных в процессе филогенеза в результате значительного увеличения числа альвеол. Одновременно с увеличением числа альвеол происходит и их известное гистологическое изменение, т.е. одновременно изменяется структура ткани и увеличивается число компонентов. Вероятно, такое комплексное изменение (строение органа и число компонентов) обычно происходит в процессе филогенетического усиления главной функции.

2. Ослабление главной функции — столь же обычный эволюционный процесс, как и ее усиление. При переходе китообразных к водному образу жизни у их предков ослаблялась терморегуляционная функция волосяного покрова (у современных китообразных волосяной покров практически исчез). Это ослабление было связано с постепенным сокращением числа волос на поверхности тела. Отдельные стадии этого процесса можно представить посредством построения сравнительного эколого-анатомического ряда; у волка (Canis lupus) шерсть густая и участвует в терморегуляции; у обыкновенного тюленя (Phoca vitulina) значение покрова в терморегуляции резко ослаблено и шерсть редкая, у моржа (Odobenus rosmarus) волосяной покров почти исчезает, у китообразных отсутствует полностью. Для водных млекопитающих это положение иллюстрируется и эмбриологическим рядом ластоногих: у новорожденного детеныша гренландского тюленя (Pagophilus groenlandica) очень теплый защитный волосяной покров хорошо дифференцирован на разные типы волос; с возрастом, в результате последовательных линек, волосяной покров резко редеет, строение его упрощается и он перестает служить органом терморегуляции.

В мире растений эволюция полупаразитических и паразитических форм может иллюстрировать ослабление функций фотосинтеза. Постепенное ослабление проводящей функции стебля наблюдается у водных цветковых растений из-за общего упрощения проводящей системы.

3. Полимеризация органов. При полимеризации происходит увеличение числа однородных органов или структур. Этот принцип осуществляется, например, при вторичном возникновении многочисленных хвостовых позвонков у длиннохвостых млекопитающих (приводит к усилению подвижности хвоста). В свою очередь, это может иметь многообразное функциональное значение: отмахивание от насекомых, использование хвоста как руля и опоры, для выражения эмоций и т.д. Процесс полимеризации структур происходит при увеличении числа фаланг в кисти некоторых китообразных (увеличение размеров и прочности плавника как руля глубины и поворотов). Процессы полимеризации органов особенно характерны для многих групп беспозвоночных животных, строение тела которых имеет четкую повторяемость многих однородных структур (членистоногие и др.), а также для многих групп растений (увеличение числа лепестков или тычинок в цветке и др.).

4. Олигомеризация органов и концентрация функций — уменьшение числа многочисленных однородных органов, органоидов, структур, связанное, как правило, с интенсификацией функции,— широко наблюдается в эволюции. Например, путем слияния, интеграции разбросанных в разных местах чувствительных клеток и последующего объединения разных клеток в отдельные органы происходит в эволюции развитие органов чувств у беспозвоночных (В.Н. Беклемишев). У многих групп позвоночных отдельные, прежде самостоятельные крестцовые позвонки сливаются с тазовыми костями в прочный неподвижный блок, обеспечивая усиление опорной функции центрального звена заднего пояса конечностей. У части китообразных процесс олигомеризации затрагивает шейные позвонки, также превращающиеся в мощный костный блок — прочное основание для группы туловищно-головных мышц. При этом резко усиливается главная функция всего шейного отдела позвоночного столба по поддержанию головы.

Олигомеризация может быть результатом противоположного процесса — редукции (исчезновения) прежде многочисленных, сходных по строению органов (например, редукция брюшных ганглиев у насекомых). В.А.Догель считал, что олигомеризация посредством редукции является в эволюции органов наиболее распространенной.

Наконец, олигомеризация может происходить посредством дифференцировки, специализации и выпадения части гомологичных органов. Так происходит развитие грушевидных органов у турбеллярий, развитие половых щупалец из хватательных у головоногих и т. д.

5. Уменьшение числа функций наблюдается в процессе эволюции главным образом при специализации какого-либо органа или структуры. Конечности предков китообразных несли много функций (опора на субстрат, рытье, защита от врагов и многие другие). С превращением ноги в ласт большинство прежних функций исчезло.

6. Увеличение числа функций можно продемонстрировать на примере возникновения способности запасать воду тканями стеблей или листьев у суккулентов (кактусы, агавы, толстянковые и др.). Увеличение поверхности оболочки семян у некоторых растений приводит к возникновению специальных летучек, способствующих аэродинамическому распространению семян. При увеличении числа функций главная функция, как правило, не меняется, а дополняется другими. Так, например, основная функция жабр у пластинчатожаберных моллюсков (Lamellibranchia) — дыхание. Но у ряда форм в процессе эволюции жабры выполняют добавочные функции по транспортировке частиц пищи с током воды к ротовому отверстию, а у самок используются как выводковая полость для развития личинок.

7. Разделение функций и органов можно проиллюстрировать распадением единого непарного плавника, характерного для далеких предков всех рыб (единая кожная складка по боку тела), на ряд самостоятельных плавников, обладающих определенными частными функциями: передние и брюшные плавники становятся в основном рулями глубины и поворотов. Одним из специальных случаев проявления этого способа служит принцип фиксации фаз (А.Н. Северцов) в функционировании того или иного органа. Например, известно, что стопоходящие животные при беге часто поднимаются на пальцы (бегун на стометровке бежит практически на цыпочках, медведь во время быстрого бега также опирается лишь на дистальные отделы ступни и т.п.). При возникновении пальцехождения у копытных млекопитающих происходит как бы фиксация лишь одной из промежуточных фаз, характерных для движения предковых форм.

8. Смена функций. Смена главной функции — один из наиболее общих способов эволюции органов.

У ряданасекомых яйцеклад превращается в жало; главная функция, первично связанная с размножением, замещается функцией защиты. Ярким примером смены функций служит дифференцировка конечностей у десятиногих раков (Decapoda). Первоначально главной функцией всех конечностей была плавательная, а второстепенными — ходильная и хватательная. В процессе эволюции происходит расширение функций всех конечностей. При этом у части ног происходит смена главной функции — часть головных и передние грудные пары ног приобретают функции хватания и жевания как главные. Первые две пары головных ног (гомологи пальп полихет) становятся исключительно ходильными, брюшные конечности, оставаясь в основном плавательными, служат для вынашивания икры и транспортировки воды к органам дыхания — жабрам.

Многочисленны примеры смены функций урастений. Венчик цветка образуется из листьев, которые меняют функцию фотосинтеза на функцию привлечения насекомых (или более общо — на функцию, связанную с опылением). Образование клубней у растений также происходит в результате смены функций соответствующих частей растения: сначала отдельные части стебля или корня, из которых впоследствии развились клубни, были полностью связаны с транспортом и добыванием питательных веществ из почвы. Затем второстепенная функция временного хранения питательных веществ приобрела характер главной и постоянной (столоны картофеля, топинамбура и т.п.). Этот пример смены функций можно рассматривать и как пример фиксации промежуточных фаз.

Способы эволюции органов и функций разнообразны. Пока неясно, известны ли нам все способы. Наиболее общие из них: принцип смены функций в широком смысле (отражает возможность качественного изменения функций того или иного органа) и принцип количественного изменения выражения функции (отражает возможность количественного изменения функций). Еще раз подчеркнем, что связь формы и функции в эволюции настолько тесна и неразрывна, что правильнее говорить не об изменении формы и функции порознь, а о морфофизиологических преобразованиях.

После рассмотрения этих сравнительно простых принципов морфофизиологических преобразований рассмотрим более сложные, связанные с взаимным преобразованием ряда органов.

3. Взаимосвязь преобразования органов в филогенезе

Любой организм (и особь в том числе) — координированное целое, в котором отдельные части находятся в сложном соподчинении и взаимозависимости. Взаимозависимость отдельных структур (корреляция) особенно хорошо изучена в процессе онтогенеза. Корреляции, проявляющиеся в процессе филогенеза, обычно обозначаются как координации.

Динамика эволюционных взаимоотношений органов видна при анализе принципов замещения, гетеробатмии и компенсации функций.

1. Замещение органов и функций. Замещение органов происходит в том случае, если в процессе эволюции один орган исчезает, а его функцию у потомков начинает выполнять какой-либо иной орган или структура. Примером замещения (субституции) органов является замена хорды сначала хрящевым, а затем и костным позвоночником. У растений принцип субституции прослеживается при образовании филлодиев и филлокладиев из черешков и стеблей у кактусоподобных форм: функция фотосинтеза переходит от листьев к стеблям. Примером субституции может служить возникновение своеобразного способа дыхания посредством сети кровеносных сосудов на пальцах у безлегочных саламандр (Plethodontidae). Функция дыхания, важная для организма, сохраняется, и кислород поступает в кровь этих животных, но не через легкие или жабры, а через иные анатомические образования.

2. Гетеробатмия (от греч. hetero – разный… и bathmos — степень, ступень). Этот способ преобразования органов отражает часто встречающийся в природе неодинаковый темп эволюции органов и означает разный эволюционный уровень развития различных частей организма. В организме существуют органы и целые системы органов, сравнительно слабо связанные между собой функционально (например, система органов движения и органов пищеварения и др.). Связь органов движения с органами опоры в эволюции животных, например, более тесная, чем органов движения с органами внутренней секреции, а у растений между эволюцией спорангиев и гаметангиев, проводящей системы стебля и цветка, тычинок и плодов нет ясно выраженных функциональных соотношений. Эти системы органов относятся к разным координационным цепям в эволюции, они могут меняться относительно самостоятельно, асинхронно.

В целом такое положение ведет к возможности осуществления разных темпов специализации систем органов в организме. Процесс эволюции, ведущий к возникновению такого положения, обычно называется мозаичной эволюцией. Организм выступает в известной мере как мозаика относительно независимых частей, а результаты такой эволюции — гетеробатмией (эволюционной «разноступенчатостью» отдельных систем органов).

Чем теснее связаны между собой те или иные части и органы, тем слабее различия между ними в темпах эволюции. Резко выражена мозаичность (и соответственно гетеробатмия) в эволюции корня, стебля и листьев, с одной стороны, и цветка, плода и семени — с другой. В проводящей системе осевых органов, структуре листа, отдельных частях цветка мозаичность выражена слабее. В каждой крупной группе организмов гетеробатмия оказывается более выраженной среди относительно примитивных ее представителей (у растений — магнолиевые, нимфейные, лютиковые). По мере продвижения группы от исходного типа нивелируются уровни специализации отдельных частей из-за усиления координации (см. правило усиления интеграции ). Если у эволюционно продвинутых групп происходит развитие по типу регресса, то вновь может наблюдаться усиление гетеробатмии, что отмечено в эволюции полупаразитов и паразитов среди растений.

3. Компенсация. Принципиально сходные с гетеробатмией явления наблюдаются и в эволюции каждой крупной системы органов: быстрое изменение одних органов может компенсировать длительное отставание темпов изменения других органов той же системы.

Например, у ряда грызунов специализация системы органов пищеварения к определенному образу жизни затрагивает в основном особенности строения желудка и в меньшей степени строения зубной системы. У других видов этой же группы млекопитающих приспособление может пойти в основном по пути изменения зубной системы (при меньших трансформациях кишечной трубки).

Принципы гетеробатмии и компенсации предостерегают от упрощенной реконструкции путей филогенеза той или иной группы лишь на основании сопоставления строения отдельных систем органов, так как разные органы и системы дают неодинаковую картину эволюционной «продвинутости».

Можно сказать, что всякая живая форма представляет мозаику из примитивных и продвинутых признаков, из более и менее специализированных черт. Такое положение возникает в результате неизбежно неодинакового давления отбора на разные системы органов и отдельные структуры. Даже у человека наблюдается множество примитивных признаков. Другое и более широкое значение этих принципов состоит в том, что они позволяют глубже представить эволюционные возможности изменения той или иной организации в разных направлениях (несмотря на ограничение, накладываемое корреляциями).

В самом деле, даже при сравнительно глубокой специализации того или иного вида к определенным условиям существования в каждой системе органов и в организме в целом всегда остаются «резервы» не затронутых специализацией структур, которые могут быть использованы при изменении направления естественного отбора. Это может быть осуществлено посредством субституции органов.

Субституция, гетеробатмия и компенсация в конечном итоге также основаны на мультифункциональности органов и их способности изменять выражение той или иной функции количественно. Эти основные эволюционные характеристики органов оказываются исходными и для процесса редукции органов.

Темпы эволюции можно рассматривать как скорость эволюции отдельных форм в целом (видов, родов, семейств и т. д.) и как скорость эволюции отдельных признаков и структур. Скорость эволюции отдельных признаков и органов иногда может быть практически более важной характеристикой. Например, важно знать, как быстро у того или иного вида может возникнуть невосприимчивость (резистентность) к применяемым химическим препаратам: к инсектицидам — у насекомых, к дефолиантам — у растений, к лекарственным препаратам — у человека и т. д.

Скорость эволюции отдельных органов, естественно, тесно связана со скоростью эволюции вида в целом; возникновение или значительное изменение органа всегда является видовым признаком и обычно связано с процессом видообразования. Поэтому скорость эволюции органов практически должна быть близка к скоростям образования новых видов (т. е. должна исчисляться сотнями и тысячами поколений).

По-иному обстоит дело со скоростью образования отдельных новых признаков в популяциях или их группах. На протяжении жизни всего лишь десятка поколений отдельные популяции березовых пядениц (Biston betularia) приобрели признак меланизма, с такой же скоростью распространяются внутри вида многие другие признаки: нечувствительность к варфарину у крыс, устойчивость к пестицидам у ряда видов насекомых и др. Скорость эволюции любого признака или группы признаков, как показывает палеонтологический материал, может значительно изменяться на разных этапах эволюции всей группы, и при этом темпы эволюции признаков могут быть как сходными, так и различными.

Интересен вопрос относительно скорости эволюции количественных признаков (например, размер тела и его частей). Для измерения скорости эволюции таких признаков предложен показатель, названный
«дарвином» (Дж. Холдейн); 1 дарвин соответствует изменению среднего значения (уменьшению или увеличению) данного признака на 1 % за тысячу лет. Иногда «дарвин» определяется как изменение признака в е раз за 1 миллион лет, где е — основание натурального логарифма.

Этот условный показатель учитывает не число поколений (более фундаментальную эволюционную характеристику), а астрономическое время. Однако и он дает возможность для некоторых сопоставлений. Так, темп эволюции многих признаков, касающихся размеров тела и скелета, составлял для млекопитающих от десятых долей до нескольких десятков дарвинов, близкие величины найдены и для моллюсков.

Скорость эволюции отдельных признаков в популяциях, так же как и скорость эволюции целых структур и органов, зависит от многих факторов: численности особей в популяциях, числа популяций внутри вида, продолжительности жизни поколений. Однако скорость эволюции слонов, отличающихся не особенно быстрой сменой поколений, как показывают палеонтологические данные, по многим признакам может быть гораздо выше, чем скорость эволюции дрозофилы, имеющей ряд поколений в течение года. Можно сказать, что любые самые сложные факторы первично окажут свое воздействие на скорость изменения популяции и вида посредством изменения давления элементарных эволюционных факторов: мутационного процесса, волн жизни, изоляции и, главное, естественного отбора.

В эволюции отдельных органов и функций разные принципы морфофизиологических преобразований взаимно переплетаются и выделить их в чистом виде трудно. При этом очевидна связь процессов преобразования функций с процессами преобразования органов: в основе всех преобразований органов в эволюции лежат процессы смены функций.

Процессы макроэволюции, выражающиеся в перестройках органов, тесно и неразрывно связаны с процессами микроэволюции и в конечном счете определяются изменениями популяций и видов. Существо этих процессов всегда состоит в возникновении и изменении адаптации —
адаптациогенезе.

Лекция № 12

Тема лекции: Эволюционный прогресс. Эволюция экосистем

План лекции:

1. Эволюционный прогресс и его формы

2. Методы изучения эволюции экосистем

3. Возможные механизмы и закономерности эволюции экосистем

4. Анализ вековых сукцессий и филоценогенезов

5. Закономерности формирования видового состава экосистем в процессе эволюции

6. Особенности естественного отбора экосистем

Прогрессивное развитие – это развитие, которое, как правило, приводит к подъему уровня организации и энергии жизнедеятельности.

При оценке «высоты» организации надо учитывать комплекс признаков, например таких, как рост объема запасаемой информации, степень автономизации онтогенеза, повышение выживаемости индивидов, увеличение общей активности особи и т.д. Предложено более 40 критериев для определения высоты организации. Их можно сгруппировать по категориям системных, энергетических, экологических, информационных.

Выделяют следующие формы прогрессивного развития: прогресс неограниченный, биологический, морфофизиологический и биотехнический.

Неограниченный прогресс — наиболее общая форма прогресса. Это развитие жизни на Земле от простейших живых существ до человеческого общества.

Биологический прогресс — победа вида (или другой систематической группы) в борьбе за существование, выражающаяся в увеличении численности особей, расширении ареала, росте числа подчиненных таксонов.

Биологический прогресс достигается как усложнением, так и упрощением организации. Конкретные пути достижения биологического прогресса включают такие морфофизиологические изменения, как ароморфоз, идиоадаптация, общая дегенерация.

Для организма паразита, обитающего внутри тела хозяина, большинство систем органов оказываются бесполезными. Упрощение организации при паразитизме бывает обусловлено переходом животных и растений от активного способа питания к пассивному, от подвижного образа жизни к сидячему. При этом у организмов редуцируются органы, несущие активные функции (конечности, нервная система, корни, листья и т. п.), но значительного развития достигают такие органы, как присоски, прицепки, половая система. В результате подобное упрощение организации ведет к увеличению численности вида и его экологическому процветанию. Например, водные цветковые растения, растения-паразиты и полупаразиты, животные-паразиты, усоногие раки, оболочники и другие организмы, эволюция которых шла по пути упрощения организации, являются биологически процветающими формами.

Увеличение численности вида нельзя рассматривать как абсолютныйкритерий биологического прогресса. Увеличение числа особей любых видов должно иметь какую-то величину, ограниченную хотя бы пространством Земли. Далеко не просто определить степень биологического прогресса, используя критерий численности при сравнении далеких видов. Естественно, что численность слона несравнима с численностью дизентерийной амебы или домовой мухи. Такие же трудности возникают при попытке уточнения степени экологического расцвета вида по размеру ареала или по числу подвидов внутри вида. Все эти показатели в качестве критерия биологического прогресса могут быть применены лишь в пределах группы близких видов.

В качестве критерия биологического прогресса внутри семейств и отрядов используется не число особей, а число видов в родах или число родов в разных семействах. Внутри отряда всегда есть отдельные семейства, очень многочисленные по числу входящих в них родов: внутри семейства отдельные роды резко отличаются по числу входящих в них видов. Группы, выделяющиеся численно в данном таксоне, и будут биологически прогрессивными. Таким образом, важным критерием биологического прогресса оказывается число дочерних форм, образовавшихся из родоначальной группы.

Групповой (ограниченный) прогресс. Понятие неограниченного прогресса слишком общо для применения в пределах разных стволов развития органической природы.

Известно, что каждая крупная таксономическая группа отличается от остальных таких же групп определенным планом строения (Ж.Кювье, И.Гёте). Групповой прогресс – это возникновение и совершенствование организации, происходящее в процессе эволюции данной крупной группы.

План строения представителей крупных групп, таких, например, как типы, классы, определяет потенциальные возможности группы к дальнейшей эволюции. Например, из животных две группы в наибольшей степени освоили сушу — членистоногие и позвоночные. Хитиновый покров, трахейное дыхание, преобладание врожденных рефлексов над приобретенными (обусловлено особенностями строения нервной системы) жестко определяют организацию членистоногих. В биосфере Земли этот план строения группы обеспечил огромное разнообразие форм членистоногих по отдельным деталям, но объединяемых общими принципиальными чертами строения; численность видов только одной группы членистоногих — насекомых — превышает общее число всех остальных животных на Земле. У позвоночных же основные черты строения (внутренний скелет, развитие центральной нервной системы, преобладание условных рефлексов над безусловными и др.), напротив, оказались менее удачными для создания разнообразия видовых форм, но чрезвычайно перспективными для все возрастающего увеличения степенисложности организации разных групп.

Групповой прогресс определяется не одним признаком, а комплексом их, возникших в процессе эволюции не сразу, а постепенно, на протяжении длительного исторического развития. Например, млекопитающие как группа характеризуются живорождением, теплокровностью, возникновением совершенной терморегуляции, определенным типом строения зубной системы, черепа, специфическим развитием головного мозга и т.д. Все эти признаки порознь имелись у разных групп рептилий, положивших начало стволу млекопитающих. И только после того как эти признаки, возникшие в разное время и у разных групп, объединились в одной из переходных между рептилиями и млекопитающими группе, выделилась новая группа позвоночных — класс млекопитающих.

Биотехнический (физико-механический) прогресс. При сравнении филогенетических групп неродственного происхождения можно выделить органы и системы органов, которые с разной степенью эффективности выполняют одни и те же или сходные функции. Биотехнический прогресс обеспечивает возникновение технического совершенства адаптаций. Знание этих вопросов необходимо для решения практических задач техники (бионика).

Основной критерий биотехнического прогресса — энергетические показатели организма, «коэффициент полезного действия» органов и систем. Так, например, при выходе позвоночных на сушу общий план строения глаза сохраняется, но усиливается его разрешающая способность. Если у рыб и земноводных аккомодация глаза происходит только перемещением хрусталика — линзы, то у рептилий, птиц и млекопитающих вырабатываются механизмы, быстро изменяющие форму хрусталика, что помогает произвести более точную фокусировку изображения с меньшими энергетическими затратами. Переход от стопохождения (у большинства рептилий) к пальцехождению (у многих млекопитающих) — более эффективный способ передвижения на земле, так как он обеспечивает совершенство толчковой опоры и увеличение скорости передвижения.

1.1. Известно, что сукцессии бывают разного типа. С точки зрения эволюции экосистем нас прежде всего интересуют вековые сукцессии, охватывающие многие десятки и сотни тысяч лет и меняющие облик целых биомов. В.Н.Сукачев называл такие вековые сукцессии филоценогенезами. В процессе филоценогенеза возникают новые типы фитоценозов, происходящие на основе становления совершенно новых, отсутствовавших ранее типов консорций.

Консорция (от лат. consortium — соучастие) — сочетание разнородных организмов, тесно связанных в своей жизнедеятельности общностью судьбы. Консорция состоит из центрального ядра – автотрофного неэпифитного вида растений – и организмов, связанных с ними трофически или топически.

Филоценогенез связан с возникновением и отбором автотрофных растений, входящих в состав определенных фитоценозов (совместно с другими автотрофами) и образующих консорции с разнообразными гетеротрофами. Он сопровождается возникновением новых видов и изменением свойств ранее существовавших видов. По масштабам и последствиям филоценогенез можно рассматривать как модель эволюции на уровне экосистем.

Можно выделить по крайней мере четыре общие особенности такого процесса: усложнение структуры и насыщение видами; повышение целостности экосистемы; увеличение замкнутости и повышение автономности (повышение независимости внутриценозной среды от флуктуации внешних факторов); повышение степени преобразования абиотических компонентов среды.

1.2. Другой подход к анализу эволюции экосистем состоит в восстановлении последовательности формирования крупных экосистем, установлении путей формирования типов биоценозов в данном регионе. Например, в Евразии крупные типы фитоценозов (формаций) произошли из древней маньчжурской праформации (признаки которой сохранились в большей степени в типе фитоценоза смешанных лесов). Наиболее древними формациями из существующих ныне являются сосняки и травянистые ксерофиты. Ряд формаций возник в результате деятельности человека (дубняки, кустарники, луга).

1.3. Третий подход основан на установлении характера взаимоотношений между изменениями таксономического разнообразия экологически сопряженных групп организмов на протяжении десятков и сотен миллионов лет. С его помощью выявлены следующие закономерности эволюции экосистем:

1) показано, что эволюция крупных (в масштабах целого континента) экосистем начинается с преобладания относительно малоспециализированных форм;

2) затем наступает период специализации и происходит заметный рост таксономического разнообразия;

3) после этого наступает период сокращения разнообразия специализированных форм и снова рост числа малоспециализированных;

4) первичные экосистемы складываются на базе окружающих комплексов живых существ с внедрением каких-то мигрантов. По этой причине иногда даже сходные внешне экосистемы (болото, степь, полупустыни и др.) могут возникнуть на разной видовой основе;

5) в ходе эволюции биосферы экосистемы перестраивались путем вымирания одних и появления других групп организмов. Так, например, в меловом периоде происходили коренные перестройки филоценогенезов наземных экосистем, связанные с появлением и распространением цветковых растений, сменой мезофитной растительности ксерофитной. Это, в свою очередь, было связано с появлением и распространением разных семейств насекомых. Аналогичные и более крупные экосистемные перестройки филоценогенезов были связаны с появлением организмов с минерализованным скелетом, наземных животных и др.

Закономерности формирования видового состава экосистем

В процессе эволюции

Несмотря на достигнутые успехи в изучении закономерностей динамики экосистем, все еще представляется трудной задача предсказания видового состава будущих сообществ. Это пока решается с множеством оговорок, исходя только из возможноговлияния ближайших сообществ.

Видовой состав будущих сообществ зависит также от эволюционной истории. Так, дятлы как насекомоядные представляют компонент многих сообществ. Однако их нет на Галапагосских островах, хотя там много насекомых; их функцию там выполняют некоторые вьюрки, клюв которых короче клюва дятла. Для добычи насекомых из трещин коры деревьев вьюрки пользуются колючками кактусов (держа их в клюве, они выковыривают насекомых из-под коры). Подобным образом экологическую роль плодоядных обезьян в лесах Азии и Новой Гвинеи выполняют птицы.

Изменение состава экосистем в прошлом (особенно при сильных климатических возмущениях) связано с вымиранием одних видов и иммиграцией других. Доказательство: на модели экосистем островов разной величины показано, что вымирание видов на маленьких островах компенсируется появлением новых иммигрантов и скорость вымирания имеет тенденцию возрастания с увеличением числа видов.

Равновесие сообществ было более устойчивым на островахбольшего размераи при наличии большого числа компонентов. Эти выводы были подтверждены на примере изучения сообществ Британских островов, на Новой Гвинее и Тринидаде, а также сообществ горных цепей. Здесь уместно вспомнить заключение Ч.Дарвина о большей интенсивности процесса «фабрикации» видов на крупных островах.

Таким образом, на модели островов было показано, что по мере развития сообщества оно насыщается большим числом видов, это приводит к усложнению межвидовых отношений и более или менее равномерному распределению пищевых ресурсов между видами, т.е. повышениюстабильностисообщества.

Разрушение таких сообществ также происходит, и процесс их развития повторяется, что показано на примере сообществ рек после выброса токсических веществ (химикатов) и полей после неумелого применения удобрений. Подобные стрессовые воздействия влекут за собой усиление действия одного из многочисленных экологических факторов и доминирование небольшого числа наиболее устойчивых видов.

Обнаружена и другая тенденция в развитии экосистем: преобладание в ее составе мелких животных над крупными. Замечено, что с увеличением размера тела особей втрое численность вида уменьшается в 10 раз. Полагают, что это связано с ослаблением ожесточенности борьбы за места обитания у мелких животных по сравнению с крупными; мелкие животные легче уживаются на ограниченных площадях.

Существует несколько теорий (гипотез) происхождения жизни, которых придерживаются большее или меньшее количество людей в наше время.

1. Креационизм: жизнь была сотворена сверхъестественным существом однократно, в определённый момент времени (деизм) или творится многократно, по мере необходимости (теизм). Крайняя форма креационизма – расчёт по Библии, сделанный архиепископом Ашером из Ирландии в 1650 г., согласно которому Бог начал сотворение Мира 18 октября и завершил его 23 октября 4004 г. до н.э. в 9 ч утра.

2. Теория самопроизвольного зарождения. Ведёт своё начало от Аристотеля (4-й в. до н.э.). Растения и животные возникают из разлагающейся почвы, светлячки – из росы и т.д. Опыты Франческо Реди (1626 – 1698), опровергающие эту теорию: сосуды с мясом и рыбой, закрытые кисеёй и открытые; появление только в открытых сосудах личинок мух.

Антуан Левенгук (1632 – 1723). Открытие микроорганизмов в жидких средах (анималькули – зверьки). Самозарождение?

Ладзаро Спалланцани (1729-1799). Опыты, опровергающие самозарождение микроорганизмов в мясных и овощных отварах: кипячение с отваров с последующим запечатыванием сосудов; отсутствие в них роста.

Решающий вклад в опровержение самозарождения внёс Луи Пастер, который в 1864 г. представил на публичных заседаниях Французской Академии опыты с использованием колб с S-образным горлышком (отсутствие помутнения прокипяченного питательного бульона в целой колбе и его помутнение после отламывания горлышка вследствие доступа микробов из воздуха).

Данная теория и дискуссия вокруг неё сыграли важную роль в прогрессе биологической науки вообще и микробиологии в частности и, на новом витке развития, вернулась в ХХ веке в мир научных идей в преображённом виде как теория биохимической эволюции.

3. Теория стационарного состояния. Согласно этой теории, Земля существовала всегда и на ней всегда была жизнь во всём её многообразии. Аргументы сторонников: существует тенденция в сторону увеличения возраста Земли от 6 тыс. лет до 4-5 и даже 20 млрд лет; имеются живые реликтовые формы (латимерия, гаттерия, гинкго и др.), которые должны были исчезнуть сотни миллионов лет назад, однако сохранились.

4.Теория панспермии. Автор – шведский химик Сванте Аррениус (1859-1927). Он предположил, что «семена жизни» (споры) были занесены на Землю с небесными телами (метеоры, ядра комет, частицы космической пыли). Подтверждение – результаты исследования химического состава крупных углистых метеоритов, например, Мёрчисонского метеорита, упавшего в Австралии в 1969 г. В его обломках обнаружены 18 аминокислот, из них 6 аналогичны земным, однако все они являются рацемическими (содержат в равных пропорциях D- и L-изомеры).

Данная теория была поддержана в начале ХХ в. В.И. Вернадским (он считал жизнь «вечным явлением»), а в наше время — известным микробиологом Г.А. Заварзиным. Однако, учитывая, что все больше фактов и расчетов указывает, что наша Вселенная образовалась в результате «большого взрыва» 12—20 млрд лет назад, то гипотеза панспермии не решает проблему возникновения жизни, а лишь переносит место ее возникновения с Земли на другие космические тела и несколько отодвигает срок возникновения жизни. К тому же, в 2000-е гг. в нашей Галактике удалось увидеть с помощью новейшего телескопа более сотни планет, схожих с Землёй, на которых теоретически могла бы возникнуть жизнь.

5. Теория биохимической эволюции (биопоэза), вклад в создание которой внесли советский биолог Александр Иванович Опарин, британские учёные Джон Холдейн и Джон Бернал. В 1924 г. в издательстве «Московский рабочий» А.И.Опарин опубликовал брошюру «Происхождение жизни», в которой изложил основы своей теории. Суть её: жизнь возникла на Земле, в первичном океане из неживой материи в результате длительных физико-химических процессов. В превращении неорганических веществ в органические, а органических – в одноклеточные живые организмы сыграли важную роль коацерваты. Позднее теорию существенно развили Джон Холдейн и Джон Бернал. Сегодня её придерживаются большинство учёных и дополняют её новыми экспериментальными доказательствами и положениями. Ниже излагаются основные этапы происхождения жизни с позиций теории биохимической эволюции.

2. Теория биопоэза

По современным данным, Земля образовалась 4,0—4,5 млрд лет назад. 100—600 млн лет понадобилось для ее остывания, образования коры, океанов, первичной атмосферы. Данные радиохимического анализа (по времени распада радиоактивных элементов) и палеомагнитологии совпадают и свидетельствуют, что возраст земной коры составляет около 3,9 млрд лет.

Признаки деятельности живых организмов обнаружены многократно в докембрийских породах, рассеянных по всему земному шару. В Южной Африке (местечко Фиг-Три) обнаружены породы со следами деятельности микроорганизмов, возраст которых более 3,5 млрд лет. Таким образом, первые живые организмы (протобионты) возникли на Земле в период между 3,9 и 3,5 млрд лет назад, т.е. процесс их образования из неорганических веществ мог продолжаться до 400 млрд лет.

Процессы, предшествовавшие возникновению жизни на Земле, несомненно, совершались на основе тех же физических и химических законов, которые действуют на Земле и ныне. Этот естественнонаучный принцип актуализма позволяет утверждать, что происхождение жизни связано с последовательным протеканием химических реакций на поверхности первичной планеты. Физические и химические свойства воды (высокий дипольный момент, вязкость, теплоемкость и т. д.) и углерода (способность к восстановлению и образованию линейных соединений) определили то, что именно они оказались у колыбели жизни. Химические и физические свойства различных атомов и молекул делали обязательными взаимодействия между ними. Процессы возникновения жизни путем химических преобразований молекул не имели единичного и неповторяемого характера, а могли протекать в неодинаковых условиях на разных участках поверхности Земли. Какими же могли быть основные этапы химической эволюции жизни?

Образование органических веществ и комплексов макромолекул

Из водорода, азота и углерода при наличии свободной энергии на Земле должны были возникать сначала простые молекулы: аммиак, метан и подобные соединения. В дальнейшем эти несложные молекулы в первичном океане могли вступать в новые связи между собой и с другими веществами.

С особым успехом, видимо, протекали процессы роста молекул при наличии группы —N = С = N—. Эта группа таит в себе большие химические возможности к росту как за счет присоединения к атому углерода атома кислорода, так и путем реагирования с азотистым основанием.

С определенного этапа химической эволюции участие кислорода в этом процессе стало необходимым. В атмосфере Земли кислород мог накапливаться в результате разложения воды и водяного пара под действием ультрафиолетовых лучей Солнца. Для превращения восстановленной атмосферы первичной Земли в окисленную потребовалось не меньше 1 —1,2 млрд лет. С накоплением в атмосфере кислорода восстановленные соединения должны были окисляться, а именно: NH₃ — до NО₃, СН₄ — до СО₂, H₂S — до SО₃. В ряде случаев при окислении СН, могли образоваться метиловый спирт, формальдегид, муравьиная кислота и т. д., которые вместе с дождевой водой попадали в первичный океан. Эти вещества, вступая в реакции с аммиаком и цианистым водородом, могли дать начало аминокислотам и соединениям типа аденина.

В ходе таких и аналогичных им реакций воды первичного океана насыщались разнообразными веществами, образуя первичный бульон.

Возможность синтеза аминокислот и других низкомолекулярных органических соединений из неорганических элементов и соединений доказана экспериментально. Так, пропуская электрические разряды или ультрафиолетовое излучение через смесь газов метана и аммиака, при наличии водяного пара удалось получить такие сравнительно сложные соединения, как глицин, аланин, аспарагиновая кислота, g-аминомасляная, янтарная и молочная кислоты и другие низкомолекулярные органические соединения всех четырех основных классов: аминокислоты, нуклеотиды, сахара и жирные кислоты. Возможность такого синтеза впервые была доказана американцем Стенли Миллером в1953 г. (источник энергии – электрические разряды, имитирующие грозовые разряды), а позднее подтверждена в многочисленных экспериментах с использованием разных соотношений исходных газов и источников энергии.

Эксперименты в этом направлении оказались перспективными и для выяснения происхождения многих веществ. Осуществлен синтез аденина, гуанина, аденозина, аденозинмонофосфата, аденозиндифосфата и даже аденозинтрифосфата. Путем реакции полимеризации из простых молекул могли быть образованы и более сложные молекулы — белки, липиды, полисахариды, нуклеиновые кислоты и их производные.

Ключевым механизмом биохимической эволюции явилось объединение способности к самовоспроизведению полинуклеотидов с каталитической активностью полипептидов. При возникновении жизни необходимо было участие как полинуклеотидов, так и полипептидов. Свойства каждого из них нуждались в дополнении свойствами другого. Каталитические способности молекул РНК (А.С.Спирин), которые, вероятно, сыграли ведущую роль в ходе предбиологической эволюции, были усилены каталитическими функциями молекул белков. С другой стороны, синтезсамих белков путем удлинения пептидной цепочки первоначально осуществлялся случайным образом, т.е. неэффективно. Возникшие при этом наиболее активные ферменты должны были каким-то образом «научиться» сохранять информацию о своей удачной структуре в нуклеиновых кислотах. Наибольшие шансы имели в ходе предбиологического отбора те комплексы, у которых способность к обмену веществ сочеталась со способностью к самовоспроизведению.

Для этого этапа предбиологической эволюции в качестве элементарного объекта эволюции выделяют фракцию макромолекул полинуклеотидов и полипептидов, а в качестве элементарной эволюционирующей единицы — устойчивый комплекс макромолекул (связанных между собой процессами синтеза, катализа и др.).

В дальнейшем усложнении обмена веществ в таких системах существенную роль должны были играть катализаторы (различные органические и неорганические вещества) и пространственно-временное разобщение начальных и конечных продуктов реакции. Всё это могло обеспечить появление мембраны. Образование мембранной структуры считается одним из «трудных» этапов предбиологической эволюции. Хотя объединением полинуклеотидов и полипептидов в какой-то степени и была достигнута возможность самосборки системы, однако истинный первичный организм мог сформироваться только после отграничения его от окружающей среды мембраной.

Биологические мембраны, как известно, составляют агрегаты белков и липидов, способные разграничить вещества от среды и придать упаковке молекул прочность. Мембраны могли возникнуть или в ходе формирования коацерватов, образующихся в воде при соприкосновении двух слабо взаимодействующих полимеров (липидов и белков) с участием волнения водной поверхности и падения капель, или при адсорбции полимеров на поверхности глин (рис.1).

Рисунок 1 – Возможные пути формирования: мембран при образовании коацерватов в первичном бульоне (А), митохондрий (Б), клетки эукариот (В)
(М.Кальвин, 1971; Е.Вольпе, 1981).

2.2. Возникновение и отбор протобионтов

Синтетические процессы, протекающие в абиогенной среде, могли быть усилены в случае их локализации впространстве, например при образовании коацерватов. В опытах с коацерватами — каплями, обогащенными веществом (от лат. coacervatio — накопление), показано, что при помещении их в раствор глюкозо-1-фосфата (Г-1-Ф) они способны интенсивно синтезировать крахмал (если предварительно в коацерваты была введена фосфорилаза). После одновременного введения фосфорилазы и b–амилазы в коацерваты и помещения последних в раствор Г-1-Ф вначале синтезировался крахмал, а затем мальтоза.

Полагают, что в начальных этапах предбиологической эволюции коацерваты, в которых возникла повышенная концентрация определенного набора металлов и простых органических веществ, стали основой для перехода к биогенным синтезам. Эти синтезы усиливались и принимали более направленный характер с появлением в коацерватах и АТФ, синтезированной первоначально абиогенным путем и поступающей из окружающей среды.

С другой стороны, каталитическая активность коацерватов могла быть усилена и при возникновении комплексов между металлами и органическими соединениями. Так, с внедрением в порфириновое кольцо ионов железа его каталитическая активность возрастает в 100 раз по сравнению с ионами железа в растворе. В результате такого сочетания, вероятно, появились коферменты в коацерватах, а затем и субстрат-специфические ферменты, способствовавшие биогенным синтезам. Ферменты же исходно возникали из простых пептидов в комплексе с ионами металлов.

До возникновения истинно живого существа способность к самовоспроизведению не обязательно могла быть связана с точной редупликацией нуклеиновых кислот. Самоудвоение коацерватов (нуклеопротеиновых комплексов) могло бы быть результатом постоянства соотношения скоростей разных реакций обмена веществ, идущих с участием коферментов — катализаторов небелковой природы. В последующем, видимо, шел предбиологический отбор коацерватов (А.И. Опарин) и по способности накопления специальных белковоподобных полимеров, ответственных за ускорение химических реакций. Результаты такого отбора могли фиксироваться в строении нуклеиновых кислот путем преимущественного размножения систем, в которых удвоение нуклеиновых кислот осуществлялось с участием ферментов. Все эти изменения привели к возникновению циклического обмена веществ, характерного для живых существ:

В системе коацерватов не исключен и отбор самих нуклеиновых кислот по наиболее удачному сочетанию смысловой последовательности нуклеотидов, т. е. отбор по генам. Первый отбор самореплицирующихся молекул РНК должен был идти по скорости и точности репликации — для построения копий нужны были запасы нуклеотидов (аналогия с конкуренцией организмов за пищевые ресурсы). Системы с удачно работающей (смысловой) последовательностью нуклеотидов в нуклеиновой кислоте вправе называться живыми.

Важные дополнения теории биопоэза. Первые водоемы появились 3,8—4 млрд лет назад, и тогда же в них отложились первые осадочные породы (глинистые минералы). Гипотеза Джона Бернала говорит об огромной роли глинистых отложений в концентрации органики абиогенного происхождения, а также о значении межзвездного вещества (цианистый водород, оксид углерода, формальдегид и др.), доставляемого на поверхность Земли кометами и метеоритами.

Земля, проходя через пылевое облако в течение 10⁵—10⁶ лет, могла получить вместе с космической пылью 10⁸—10¹⁰ т органического материала, что превосходит в количественном отношении современную биомассу нашей планеты. Органическое вещество Земли пополнялось и за счет извержениявулканов. Так, подсчитано, что одно извержение вулкана выбрасывает на Землю до 1000 т органического вещества. Благодаря оседанию на поверхности ультрамикроскопических пылинок разные компоненты космической или вулканической органики могли вступить между собой в реакции, образуя своеобразную оболочку из аминокислот, мочевины и других веществ, используя энергию УФ-лучей. Подобные процессы создавали необходимую концентрацию веществ пространственно и могли способствовать быстрому возникновению живых существ в первичном океане.

Теоретически можно представить и другие пути возникновения жизни. Например, при попадании воды с растворенными в ней аминокислотами на горячий субстрат (мелкие водоемы в застывающей лаве) мог осуществиться процесс полимеризации с образованием протеиноидных микросфер (эксперименты К.Фолсома и Р.Фокса). Сами аминокислоты могли бы выступать в роли катализаторов собственных реакций при образовании полипептидов. Ту же каталитическую роль в возникновении протобионтов могли выполнять молекулы РНК и полипептиды. Способствовать этим процессам могло «самоконструирование» макромолекул (М. Эйген) при объединении их в более сложные комплексы.

В протобионтах каждый белок или молекула РНК должны были зановосинтезироваться из диспергированных в воде молекул; это очень длительный процесс. Подлинная эра биологической эволюции началась лишь тогда, когда каким-то образом возникли гены.

2.3. Возникновение генетического кода

Аминокислоты и нуклеотиды в растворе случайно соединяются друг с другом с помощью пептидных (для аминокислот) или фосфодиэфирных (для нуклеотидов) связей в линейные структуры — большие полимеры. Так образуются полипептиды (белки) и полинуклеотиды (рибонуклеиновая и дезоксирибонуклеиновая кислоты). Как только полимер образовался, он будет стимулировать образование других полимеров. Полинуклеотиды при этом оказываются матрицей при реакции полимеризации, и таким образом они определяют последовательность нуклеотидов в новых полинуклеотидах. Например, полимер, состоящий из нуклеотидов полиуридиловой кислоты (poly U), оказывается матрицей для синтеза полимера, состоящего из нуклеотидов полиадениловой кислоты (poly А) в результате комлиментарного связывания соответствующих субъединиц. Новая молекула оказывается как бы слепком с исходной матрицы. По выражению Д. Уотсона, механизм комплементарного матричного копирования «изящен и прост».

Не совсем понятно, почему именно урацил, аденин, цитозин и гуанин оказались теми буквами генетического алфавита, который смог закодировать информацию обо всем живом. Возможно, это чистая случайность, и на месте этих четырех нуклеотидов могли бы быть другие. Молекула РНК обладает также пространственной индивидуальностью — последовательность нуклеотидов определяет характер свертывания (конформации) молекулы в растворе, различные для каждой последовательности нуклеотидов трехмерные изгибы макромолекулы.

Молекула РНК одноцепочечная, а молекула ДНК имеет две цепочки. Двухцепочечная структура способна репарировать (исправлять) повреждения одной из цепей и поэтому ДНК — более надежный инструмент для хранения и передачи генетической информации. В ходе миллионов лет добиологической эволюции эта способность ДНК была замечена отбором. При возникновении достаточно сложной системы свойство хранения информации приняла ДНК, белки стали катализаторами реакций, а РНК сохранила функцию посредника между ДНК и белками.

Возможность сохранения и передачи информации посредством матричного принципа редупликации привела к возможности создания генотипа и генетического кода, уникальная пространственная структура молекулы (аналог фенотипа) определила возможность действия естественного отбора наиболее подходящих для конкретной ситуации макромолекул.

Природа «нашла» механизм генетического кода, испробовав на протяжении 400 млн лет немыслимое число разнообразных комбинаций. Без такого механизма, позволяющего сохранять информацию и одновременно (в результате неизбежных время от времени ошибок копирования — подобия мутаций) получать материал для ее изменения, жизнь никогда не возникла бы в той форме, в какой она представлена на Земле.

2.4. Нерешенные вопросы в объяснении происхождения жизни

В проблеме возникновения жизни на Земле еще много неясного. Занесена ли жизнь на Землю или она здесь возникла? Обнаружение в конце XX в. следов ископаемых прокариот (по-видимому, цианобактерий) в метеоритах вновь оживило интерес к гипотезе панспермии.

Преодоление зеркальной симметрии среды . В вопросе о происхождении жизни одним из загадочных остается факт наличия абсолютной хиральной чистоты (от греч. cheir — рука): у живых существ — содержание в молекулах белков только «левых» аминокислот, а в нуклеиновых кислотах — «правых» сахаров. Подобное явление могло возникнуть только вследствие утраты предбиологической средой первичной зеркальной симметрии (равное содержание правых и левых изомеров аминокислот и сахаров). Неживой природе присуща тенденция установления зеркальной симметрии (рацемации).

Опыты последних лет показали, что только в хирально чистых растворах практически могли возникнуть биологически значимое удлинение цепочки полинуклеотидов и процесс саморепликации. Рацемический
полинуклеотид не в состоянии реплицироваться, так как его основания направлены в разные стороны и у него нет спиральной организации. Живые системы организованы так, что тРНК из правых сахаров присоединяют к себе только левые аминокислоты. Поэтому возникновение жизни, по-видимому, исключалось без разрушения зеркальной симметрии предбиологической среды и появления самореплицирующихся систем. Все живые организмы поддерживают свою хиральную чистоту, и эволюция не снабдила их средствами для обитания в рацемической среде.

Другая нерешеннаязагадка в области происхождения жизни на Земле образно сформулирована Н.Н. Воронцовым: «Складывается впечатление, что буквально сразу после остывания земной коры на нашей планете возникла жизнь. Как будто бы к планете стоило поднести спичку, чтобы на ней вспыхнуло пламя жизни!».

В этом смысле важен не столько химический, сколько экологический аспект появления живого. Жизнь сразу же должна была существовать в виде экосистем. Неизбежное возрастание биоразнообразия (на протяжении сотен миллионов лет — «микробиального») должно было вести к увеличению устойчивости таких примитивных экосистем, быстрому росту их биопродуктивности и биомассы на планете. Раз возникнув (неважно каким образом), жизнь должна была (в геологическом масштабе времени — мгновенно) охватить всю планету.

Конечно, в происхождении жизни остается (и всегда будет оставаться) много вопросов.

Возникли протобионты через коацерватное состояние или первоначально возник генетический код? Почему некоторые редкиеэлементы в земной коре (молибден, магний) стали играть большую роль в биологическом обмене, чем обычные элементы (кремний, кальций)? Подобных вопросов много, они ждут своего объяснения.

В то же время, гипотезу возникновения жизни изнеорганическихвеществпосредством действия физических факторов и в результате предбиологического отбора макромолекулярных комплексов следует считать научнодостоверной. Научно доказанной является возможность возникновения самовоспроизводящихся макромолекул.

В теории биохимической эволюции можно ожидать новых открытий. Так, в последние годы показано, что давно известные метанообразующие бактерии, обитающие в горячих источниках, на дне океанов, в желудках некоторых жвачных животных, поглощающие углекислый газ, водород и выделяющие метан, сохранили многие черты протобионтов.

Эволюция протобионтов

Первичные организмы на Земле были гетеротрофами, так как использовали в качестве пищи органические вещества первичного бульона. Они были способны утилизировать самые различные восстановленные субстраты, которых должно было быть немало 4 млрд лет назад на поверхности Земли (Н₂, H₂S, F , NH₃, NO^-2, абиогенная органика). Уже на самых ранних этапах эволюции органического мира должен был возникнуть процесс фотофосфорилирования (В.П. Скулачев). При этом первичные фотосинтетики не производили кислорода. Этот этап эволюции сегодня представлен зелеными и пурпурными бактериями.

2,5 млрд лет назад с возникновением цианобактерий положение изменилось. В результате фотосинтеза впервые стал возникать и накапливаться в атмосфере Земли кислород (рис.2).

Рисунок 2- Эволюция биосферы и атмосферы( Ю. Одум, 1975)

Благодаря фотосинтезу в каждый последующий этап в органическом веществе, находящемся на поверхности Земли, накапливалось все больше и больше энергии солнечного света. Это способствовало ускорению биологического круговорота веществ и ускорению эволюции в целом.

Около 2,5 – 2,0 млрд лет назад концентрация кислорода в атмосфере достигла 1 % современной. Это сделало возможным появление более крупных, чем бактериальные, эукариотных организмов (Б.М. Медников).

Большинство исследователей вслед за Карлом Вёзе признают, что вскоре после возникновения жизни она разделилась на тринадцарства (домена). По-видимому, больше всего черт исходных протоорганизмов сохранили архебактерии. Они обитают в бескислородных илах, концентрированных растворах солей, горячих вулканических источниках. Второе мощное надцарство — эубактерии. Из третьего корня развилась ветвь организмов, имеющих оформленное ядро с оболочкой,— эукариоты.

По устаревшей классификации, имеются два надцарства (империи): прокариоты (включая царства архебактерий и эубактерий) и эукариоты. Иногда к ним добавляли ещё одно надцарство акариот (вирусов).

Есть обоснованная гипотеза (эндосимбиоза), что эукариоты возникли в результате симбиоза их предков с предками митохондрий и хлоропластов — аэробных бактерий и цианобактерий (рис. 3). Эта гипотеза дает удовлетворительное объяснение многим чертам сходства в строении и биохимических особенностях органелл — внутриклеточных источников энергии эукариот,— с таковыми свободноживущих прокариот.

Рисунок 3 – Схема этапов симбиогенеза при возникновении основных групп живых
организмов (А.Л.Тахтаджян, 1972).

Колоссальное значение для развития биосферы в целом имело возникновение и распространение одной из групп эубактерий — цианобактерий. Они способны осуществлять оксигенный фотосинтез, и в результате их жизнедеятельности в атмосфере Земли должен был появиться кислород в достаточно больших количествах. Появление кислорода в атмосфере определило возможность последующего развития растений и животных.

Надцарство эукариот очень рано, более чем миллиард лет назад, разделилось на царства животных, растений и грибов. Грибы более близки к животным, чем к растениям. Наконец, небольшая группа слизевиков настолько своеобразна, что его выделяют в отдельное царство в надцарстве эукариот. По-видимому, многоклеточность возникла независимо у грибов, растений, кишечнополостных и других животных.

4. Основные этапы эволюции биосферы в целом

Первичные экосистемы были, несомненно, связаны с водой. В последние годы внимание микробиологов привлекли цианобактериальные «маты» — пласты микробного происхождения, располагающиеся на ровных увлажненных пространствах в некоторых прибрежных районах. Предполагается, что подобные маты могли представлять первый живой покров нашей планеты в докембрии и явились основой для развития почвы в будущем. Возможно, тогда существовал единый цианобактериальный мат «от моря и до моря» (Г.А.Заварзин) — первая наземная экосистема планеты.

В процессе эволюции биосферы очень скоро определилась ее «двухслойная» структура — бактериально – микробное «основание» и эукариотная «надстройка» (Г.А. Заварзин). «Основание» неизмеримо более устойчиво, и даже в наше время спустя 3,9 млрд лет после начала эволюции биосферы мы обнаруживаем точно такие же микробные сообщества, которые были характерны для ранних этапов эволюции биосферы (в основном вокруг горячих источников — гидротермов — на суше и в глубинах океана). Это бактериально – микробное основание биосферы было преобладающим на протяжении сотен миллионов лет (табл.1).

Первые растения — зеленые водоросли — обнаружены в отложениях архея (около 3 млрд лет назад). Первые животные пока в ископаемом виде не найдены, но в верхнем протерозое, особенно в венде (около 1,5 млрд лет назад), достоверно обнаруживаются многоклеточные кишечнополостные, членистоногие и иглокожие. В венде же появились первые растительноядные организмы (амебы, инфузории, грибы), что сразу же усложнило существовавшие прежде экосистемы консументами первого порядка.

Возникновение многоклеточных организмов сопровождалось повышением устойчивости экосистем и открыло возможности для их развития в разных направлениях.

В начале палеозоя, в кембрии, сразу в нескольких группах организмов возникают минерализованные скелеты (из кремния, стронция, кальция, апатита, хитина, спонгина). Эта «скелетная революция» (Б.М. Медников) могла означать только появление в экосистемах консументов второго порядка — хищников, что было одной из главных причин резкого увеличения многообразия экосистем. Другая возможная причина — появление более совершенных организмов – фильтраторов. Без существования таких живых фильтров водоемы, включая Мировой океан, были бы очень мутными, с совершенно иными физико-химическими характеристиками. Органическое вещество, транспортируемое в фекалиях (пеллетах) на дно водоемов, в результате работы фильтраторов обогащало донные осадки, создавало условия для развития богатых донных экосистем. Это было причиной развития многообразия трилобитов и приапулид. Только начиная с ордовика — следующего за кембрием периода палеозоя (табл. 1)—начинает формироваться разнообразная фауна экосистем, связанная с освоением самой толщи воды.

С освоением водоемов живыми организмами гидросфера планеты превращается из косной в биокосную.

Появление и распространение сосудистых растений в силуре и девоне сыграло важную роль не только для дальнейшего изменения газового состава атмосферы, но и для уменьшения эрозии суши и стабилизации линии раздела суши и водоемов. Возникновение наземных растений, способных к вертикальному росту, позволило фотосинтезирующим структурам биосферы располагаться в трехмерном пространстве, что резко интенсифицировало весь процесс фотосинтеза. Развитие наземной растительности привело к существенному усложнению наземных экосистем (развитие почвы, корневой системы, гниющей растительной подстилки, накопление больших запасов биомассы).

Но в то же время потребовались сотни миллионов лет, чтобы в экосистемах того периода возникло достаточное число консументов зеленой массы. Поэтому огромное количество органического вещества оказывалось непотребленным и выводилось из биотического круговорота в виде дошедших до нас биогенных горючих ископаемых — каменного угля, нефти, горючих сланцев.

Таблица 1- Геохронологическая и стратиграфическая шкала Земли

Одним из революционных моментов в дальнейшем развитии экосистем биосферы Земли явилось, по-видимому, возникновение в середине мелового периода однолетних травянистых растений. Они в сочетании с быстро эволюционировавшими вслед за ними животными и грибами способствовали резкому ускорению круговорота биогенов в экосистемах.

На границе мезозоя и палеозоя произошло резкое сокращение биоразнообразия морской биоты — число семейств морских организмов уменьшилось за несколько десятков миллионов лет вдвое. Причины этого пока неясны, тем более что такого кризиса в это время не прослеживается в наземных экосистемах.

Впоследствии, в мезозое и кайнозое, неоднократно наблюдались кризисы биоразнообразия меньшего масштаба. Тогда на протяжении ис

Рамапитеки. В предгорьях Гималаев в Индии, Пакистане, Юго-Восточной Африке, Ближнем Востоке и Центральной Европе были найдены остатки ископаемой крупной обезьяны — рамапитека (от Рама — имени одного из главных богов индийского пантеона),— по строению зубов оказавшейся промежуточной между современными человекообразными обезьянами и человеком. Рамапитек жил 8—14 млн лет назад. В это время, как показывают палеоклиматические данные, на Земле стало немного холоднее и на месте прежде необъятных тропических лесов стали возникать саванны. Именно в это время рамапитеки «вышли из леса» и стали приспосабливаться к жизни на открытом пространстве. Можно только догадываться, что послужило причиной этой экологической перестройки, возможно, поиски пищи, которой стало меньше в джунглях, или необходимость уйти от каких-то сильных хищников.

На открытом пространстве потребовалась физическая перестройка организма обезьяны: преимущество получали те особи, которые могли дольше продержаться на двух ногах — в выпрямленном положении. В высокой траве для высматривания добычи и врагов такое положение тела более выгодно. И какие-то рамапитеки стали прямоходящими.

Рамапитеки представляли большую и многочисленную группу видов. Примерно 8 млн лет назад немногие виды (или популяции) рамапитеков, через ряд недавно открытых промежуточных видов (сахелантропы, оррорины, ардипитеки) дали начало новой группе человекообразных существ – австралопитеков.

Австралопитеки. Находки, сделанные главным образом в Южной Африке, позволяют представить облик существ, находившихся в основании развития линии приматов, приведшей к возникновению рода Homo. Их стали называть австралопитеками (от лат. australis — южный, pithecus — обезьяна).

Австралопитеки — сравнительно крупные существа, 20—65 кг массой, 100—150 см ростом, на коротких ногах при выпрямленном положении тела. У них получили мощное развитие мышцы ягодиц, положение затылочного отверстия было сходно с таковым человека, что также говорит о выпрямленном положении тела.

Значительное сходство с человеком у австралопитековых отмечается в строении зубов и зубной системы: клыки небольшие (отличие от всех обезьян), зубы расположены в виде широкой, как у человека, дуги. У большинства видов предкоренные зубы двубугорковые, как у человека.

Масса мозга австралопитеков была 450—550 г (средняя масса мозга горилл 460 г, но при этом надо учесть, что размеры тела у горилл много больше). Судя по внутренним слепкам мозговой полости черепа (эндокранам), при общем значительном развитии мозга выпуклости в заднем отделе височной области (связанной с речью и характерной для человека) у австралопитеков еще не было.

Австралопитеки — обитатели открытых пространств. Слабое развитие клыков согласуется с предположением, что функции нападения и защиты у них должны были перейти к свободным рукам. В слоях, где найдены остатки австралопитековых (число находок исчисляется сотнями), обнаружены многочисленные кости мелких павианов со следами сильных раскалывающих ударов. Орудиями, которые могли нанести такие повреждения, были крупные гальки, а также длинные кости крупных копытных и челюсти других животных. Австралопитеки широко использовали как ударные орудия палки, камни, кости копытных и т.д. Охотились они и на подобных себе — на ряде найденных черепов есть явные следы ударов, и чаще эти удары приходились на левый висок жертв, т.е. австралопитеки были, как и люди, в основном правшами. Судя по строению зубной системы, эти животные были всеядными. Развитая передняя конечность с отставленным первым пальцем свидетельствует, что они могли быть способны к примитивной обработке орудий труда. Среди каких-то видов этих существ, возможно, началось освоение огня. Во всяком случае следы длительно существовавшего костра найдены вместе с останками прометеева австралопитека.

Одновременно существовало несколько разных видов австралопитеков, различающихся по величине и телосложению, строению зубов (более травоядные и более всеядные) и распространению. Наиболее вероятным «кандидатом» в непосредственные предки ствола рода Homo, по-видимому, является менее дифференцированный афарский австралопитек (A. afarensis), остатки которого найдены в Эфиопии, в слоях возраста около 3,5 млн лет. Специализированные виды австралопитеков обитали вместе с ранними формами человека и могли быть его жертвами.

Австралопитеки по многим чертам были гораздо ближе к человеку, чем современные человекообразные обезьяны; это сходство более выражается в строении зубной системы и типе локомоции, а не в строении мозга. Они использовали примитивные орудия, у них были свободными руки.

От австралопитеков произошла близкая им, более специализированная группа – род парантропов (Paranthropus), включавший 3 вида. Это была тупиковая ветвь эволюции. Судя по ископаемым находкам, австралопитеки и родственные им парантропы жили 4 млн —1,2 млн лет назад.

3. Основные этапы эволюции родаHomo

В 1959 г. на склоне кратера Нгоронгоро (плато Серенгети, Танзания) в Олдовайском ущелье вместе с остатками одного из австралопитеков (зинджантропа) были найдены отдельные кости скелета, а в 1960 г. на том же месте — череп существа, значительно более близкого человеку, чем австралопитеки. В 1961 —1977 гг. несколько десятков фрагментов сходной формы были найдены здесь же и в других местах Африки.

Это существо назвали Homo habilis — Человек умелый. Возраст этих находок сейчас определен — 2 млн лет. Честь открытия Человека умелого принадлежит британским антропологам супругам Мэрии Луису Лики.

Человек умелый. Масса головного мозга Н. habilis была около 650 г
(до 775 г). В отличие от человекообразных обезьян и точно так же, как у современного человека, первый палец стопы Человека умелого не был отведен в сторону. Это показывает, что морфологические перестройки, связанные с прямохождением, здесь полностью завершились. Концевые фаланги кисти Н. habilis такие же короткие и плоские, как у современного человека. Общая численность вида в момент его наибольшего расцвета была невелика — порядка 125 тыс. человек. Немногочисленные популяции этого — уже не австралопитека, но еще не вполне человека,— должны были находиться в жестокой межвидовой борьбе с процветающими группами австралопитеков (последних было, по-видимому, несколько миллионов особей). Австралопитеки, безусловно, были биологически (экологически) прогрессивнее Человека умелого. Еле-еле выживая, Н. habilis прорывался в совершенно новую адаптивную зону — зону труда.

Вместе с Н. habilus были найдены грубые галечные орудия и кости животных, явно расколотые для добывания мозга. Некоторые рубила сделаны из материала, принесенного из районов, удаленных на 70—80 км. Имеются шары для метания и, самое главное, – приспособления для изготовления орудий (наподобие наковальни). Значение находок таких орудий огромно, так как трудовая деятельность является границей, отделяющей Человека от остальной природы. Находка Н. habilis — творца галечниковой культуры — находка первого (или одного из первых) вида Человека на Земле. Период его жизни – от 2,5 млн до 1,9 млн лет назад.

Определенное значение в антропогенезе имела мясная пища, которая стала, по существу, самостоятельным фактором антропоге­неза. Как предполагают, австралопитеки были хищными существа­ми. H.habilis со своими орудиями оказался более опасным хищником и для самих австралопитеков. Возможно, что уже на этой стадии возник каннибализм. Современные представления о роли этого фак­тора сводятся к тому, что употребление мяса обеспечивало предков современного человека незаменимыми аминокислотами, которых нет в пище из растений.

Архантропы (древнейшие люди). Итак, по крайней мере в одной из ветвей богатого видами ствола австралопитеков возникла и развивалась способность к производству орудия труда, что обеспечило дальнейшее развитие головного мозга. Вероятно, в этот же период произошло и широкое освоение огня. Все названные особенности, вместе взятые, давали такие большие преимущества, что около 2 млн лет назад началось быстрое расселение Н. habilus по Африке, Средиземноморью, Южной, Центральной и Восточной Азии. Расселяясь и попадая в новые условия существования, они образовывали отдельные изолированные формы. К настоящему времени известно 9 подвидов (представленных остатками многих десятков, если не сотен особей), занимающих по многим существенным признакам промежуточное положение между современным человеком, с одной стороны, и австралопитековыми — с другой. Все эти формы, существовавшие одновременно или частично сменявшие друг друга, жили примерно с 1,9 млн до 140 тыс. лет назад. С точки зрения систематики, эти формы, названные архантропами (от греч. archaios — древний, anthropos — человек), относятся к одному большому виду, или надвиду (комплексу видов),— Homo erectus.

Сейчас изучено значительное число форм древнейших людей. Наиболее известные — питекантроп (Ява), синантроп (Китай), гейдельбергский человек (Средняя Европа), атлантроп (Алжир), телантроп (Южная Африка), олдовайский питекантроп (Центральная Африка).

Внешне они были во многом похожи на современного человека, хотя по таким существенным чертам, как мощное развитие надбровного валика, отсутствие настоящего подбородочного выступа, низкий и покатый лоб и плоский нос, они еще достаточно отличались от более поздних форм человека. Масса их головного мозга (около 800—1000 г) значительно превосходила таковую Homo habilis, т. е. достигала или даже превосходила низшие пределы нормально развитого мозга современного человека (средняя масса мозга H. sapiens около 1300 г). В строении мозга древнейших людей были некоторые существенные особенности, отличающие его от мозга более развитых позднейших форм: передний отдел лобных долей имел клювовидную форму, теменная область была уплощена, височные доли — узкие.

Средний рост тела древнейших людей, несомненно, был не одинаков в разных частях мира. Средний рост мужчин Н. erectus в Китае был около 160 см, женщин —150 см; на Яве жили более рослые существа. О существовании значительного полового диморфизма в строении тела свидетельствуют резкие различия в размерах зубов мужских и женских черепов. Среди древнейших людей были и более крупные формы.

Можно представить и образ жизни этих существ. Прежде всего они отличались развитой орудийной деятельностью. С помощью уже совершенных ручных рубил, обтесанных с двух сторон, и каменных «сечек» — чопперов (разновидность рубила с односторонним рабочим краем; типичные рубила были более распространены в Европе, чопперы — в Азии) — эти люди могли разделывать убитых животных. Они успешно охотились на слонов, буйволов, носорогов, оленей, грызунов, крупных птиц, несомненно, не упускали случая убить и съесть себе подобных. Значительную роль в пище древнейших людей играли ягоды, плоды, коренья, зелень.

Древние люди жили в основном в пещерах и были способны строить примитивные укрытия из крупных камней (типа «каменных ящиков»). На месте постоянных стоянок обычно использовали огонь (вопрос о возможности добывания огня неясен, скорее всего они поддерживали долгие годы огонь, зажженный, например, молнией).

Суровая жизнь во многом еще мало отличалась от звериной. Об этом свидетельствует и то обстоятельство, что детская и юношеская смертность была очень высокой. Трудовая деятельность, стадный образ жизни привели к дальнейшему развитию мозга. Архантропы переступили рубикон. Судя по размеру мозга, они должны были обладать настоящей речью (рубиконом для этого считается масса мозга, близкая к 750 г; именно при такой массе мозга овладевает речью современный ребенок). Речь, несомненно, была очень примитивной, но это была речь, а не отдельные сигналы животных.

Реконструкция мышц и связок и моделирование речевого аппарата показали, что (в отличие от Человека умелого, владевшего еще не всеми гласными) архантропы, жившие в пещерах Южной Франции около 450 тыс. лет назад, были в состоянии издавать такие звуки, как «аах», «чен», «реу», и овладели уже всеми гласными. Возникновение речи, основанное на трудовой деятельности и общественном образе жизни, должно было дать мощный толчок развитию в том же прогрессивном направлении — выделении человечества из мира органической природы.

По времени существование данных архантропов совпадает с существованием поздних австралопитеков (парантропов) и Н.habilis. Предполагают, что архантроп охотился и на Человека умелого, и на автралопитеков. Общая численность архантропов достигала в период их расцвета 1 млн человек.

Итак, 2,5 млн лет назад развитие одной из ветвей австралопитеков привело к возникновению Н. habilis, а в результате возникновения такой принципиальной адаптации, как производство орудий труда, в дальнейшем привело к новой вспышке формообразования (не менее девяти подвидов) Н.erectus. Эти прогрессивные в целом формы широко расселились по теплой зоне Африки, Европы и Азии и эволюционировали в нескольких различных направлениях. Однако основным перспективным направлением эволюции было продолжающееся увеличение головного мозга, развитие речи, совершенствование в изготовлении орудий, расширение использования огня.

Несмотря на все большее сходство с современным человеком, древнейшие люди по ряду существенных морфологических признаков отличались от современного человека. Их эволюция направлялась в основном еще биологическими факторами, включавшими жесткий естественныйотбор, связанный с внутривидовой борьбой за существование. После периода максимального расцвета эти формы постепенно исчезли, дав начало новой группе — палеоантропам (неандертальцам).

Неандертальцы (палеоантропы, или древние люди). Более чем в 400 местах Европы, Африки, Азии, в Индонезии обнаружены ныне остатки существ, живших от 500 до 40 (возможно, 30—25) тыс. лет назад. Они занимали промежуточное положение между архантропами и ископаемыми формами Homo sapiens как по строению тела, так и по развитию культуры. По месту первой находки (долина реки Неандерталь близ Дюссельдорфа, Германия) их назвали неандертальцами, или палеоантропами, или древними людьми. Их относят к биологическому виду Homo sapiens – Человек разумный. Интересно, что название реки Неандерталь переводится с немецкого языка как Долина нового человека.

Для неандертальцев характерны низкий скошенный лоб и затылок, сплошной надглазничный валик, большое лицо с широко расставленными глазами, обычно слабое развитие подбородочного выступа. Крупные зубы, короткая массивная шея, сравнительно небольшой рост (155—165 см). Пропорции тела были близки к таковым современного человека. Руки с широкими кистями и концевыми фалангами с ногтями, более широкими, толстыми и крепкими, чем у современного человека. Масса мозга около 1500 г, причем сильное развитие получили отделы, связанные с логическим мышлением.

На всех стоянках неандертальцев находят остатки мощных кострищ и кости крупных животных; обычно кости разбиты, видимо, для выедания мозга. Многие кости обгорелые, что свидетельствует о широком использовании огня для приготовления пищи. Среди костей животных, находящихся в таких «кухонных отбросах», нередко встречаются и кости самих неандертальцев, следовательно, и в этот период эволюции был обычен каннибализм. Видимо, ко всем людям чужих групп они относились, как к животным, охотились друг на друга. Обычными объектами охоты служили крупные млекопитающие. Орудия неандертальцев — остроконечники и скребла, топоры — были более совершенные, чем обработанные гальки архантропов.

Увеличение числа находок позволило выяснить, что неандертальцы — неоднородная группа. Неоднородность проявляется не только при сравнении неандертальцев, живших, например, на острове Ява, в Африке, Средней Азии или Крыму, но и при сравнении многочисленных скелетов, обнаруженных в одном и том же месте. Еще более осложняется вопрос и тем, что часто более ранние по возрасту находки неандертальцев оказываются морфологически более прогрессивными, чем значительно более поздние формы.

Предполагается, что первые группы Человека разумного, возникнув в Африке, быстро вытеснили своих предков по всей Земле. Эта форма примерно 200-150 тыс. лет назад распалась на два подвида. Один из них — так называемые поздние неандертальцы — характеризовался указанными выше признаками; они имели мозг, в котором, как и у архантропов, форма лобных долей была клювовидной. Скелет имел крупные остистые отростки позвонков — свидетельство мощной туловищной мускулатуры. Этот подвидбыл назван Homo sapiens neanderthalensis.

Другая линия — ранние неандертальцы (кроманьонцы) — характеризовалась меньшим надбровным валиком, более тонкими челюстями, высоким лбом, заметно развитым подбородком. Все эти грацильные черты в строении скелета свидетельствуют о менее мощном физическом развитии. Особенности же строения коры головного мозга — развитие передних лобных долей и сокращение клювовидных долей — говорит о том, что эти существа вступили на путь, ведущий от стада к возникновению общества. В группах этих ранних неандертальцев были более развиты внутригрупповые связи на охоте, при защите от врагов и от неблагоприятных природных условий. Представители же поздних неандертальцев только очень небольшими (видимо, семейными) группами могли выживать и побеждать в борьбе за существование. В них был воплощен обычный эволюционный принцип мощного физического развития, ведущий группу по пути биологического прогресса.

Ранние же неандертальцы оказались на принципиально новом эволюционном пути — они выжили в борьбе за существование благодаря объединению сил отдельных индивидов, что привело 60—50 тыс. лет назад к возникновению подвида, к которому принадлежим и мы с вами,— Человека разумного — Homo sapiens sapiens.

С развитием молекулярной биологии стало возможным сравнение современных представителей разных рас по особенностям строения мтДНК и Y-хромосомы и на этой основе восстановить возможные пути микрофилогенеза (вплоть до реконструкции «праЕвы» и «праАдама»). По этим данным, все филогенетические линии современного человека начали расходиться из общей точки около 200 тыс. лет назад. Образование современных рас, по этим данным, могло происходить 30—40 тыс. лет назад.

Анализ сохранившихся в ископаемом состоянии обрывков ДНК неандертальцев показал, что палеоантроп отделился от единого ствола, ведущего к неоантропу, около 500 тыс. лет назад. Около 150 тыс. лет назад началось разделение единого ствола неандертальцев на два самостоятельных (здесь имеется расхождение с вышеуказанным возрастом 200 тыс. лет, но оно не столь значительно, учитывая невысокую точность метода). Эти данные в основном совпадают с данными палеоантропологии (рис.1).

Рисунок 1- Филогенез Человека разумного (А.В.Яблоков, А.Г.Юсуфов, 2002)

Существуют две основные точки зрения, касающиеся происхождения человека современного типа. Согласно одной, Н.sapiens возник в нескольких местах планеты из разных предковых форм, принадлежащих к палеоантропам (или даже архантропам). Согласно другой, существовало единое место возникновения человечества из какого-то одного общего предкового ствола. Первая точка зрения — гипотеза полицентризма, вторая — гипотеза моноцентризма. Однако, все четче вырисовывается комплексная, объединяющая все главнейшие аргументы той и другой концепции гипотеза, получившая название гипотезы широкого моноцентризма (Я.Я. Рогинский).

4. 1. Гипотеза широкого моноцентризма

Человек современного типа сложился в окончательном виде где-то в Восточном Средиземноморье и в Передней Азии. Именно здесь находят наиболее выраженные промежуточные между неандертальцами и кроманьонцами костные остатки. Многочисленные промежуточные формы находят также на юго-востоке Европы. В те времена все эти территории были покрыты густыми лесами, населенными разнообразными животными. Здесь, по-видимому, и был совершен последний шаг на пути к Человеку разумному.

На этой стадии был окончательно сформирован облик современного человека. Фигура человека стала более стройной, несколько увеличился рост, лицевая часть черепа стала занимать меньшее место на голове. Емкость черепа, а соответственно и величина головного мозга в целом не изменились, однако в строении мозга произошли значительные перемены: большое развитие получили лобные доли и зоны, связанные с развитием речи и сложной, конструктивной деятельностью.

После этого началось широкое и активное расселение возникших неоантропов по планете. Люди современного типа широко смешивались с жившими сравнительно оседло неандертальцами, что приводило к резкой смене примитивной, неандертальского типа культуры значительно более развитой культурой неоантропов (кроманьонцев).

Вероятно, это было не простое вытеснение (или тем более уничтожение), а различные формы слияния, при которых с генетической точки зрения происходило скрещивание пришлых и местных людей, а с точки зрения развития культуры — начинала безраздельно преобладать новая, прогрессивная культура кроманьонцев.

По данным молекулярной биологии и археологии, современные люди попадали (исходно — из африканского центра происхождения):

– в Переднюю Азию — 73 – 56 тыс. лет назад;

– в Восточную и Центральную Европу — 51 – 39 тыс. лет назад;

– в Северную Америку (по Берингову мосту) — 15-7 тыс. лет назад.

Картина заселения современной мира оказывается очень сложной — периодически наступавший ледник резко сокращал обитаемую территорию в Евразии и Северной Америке. По результатам анализа митохондриальной ДНК прослеживаются, например, два потока заселения Европы перед последним наступлением ледника: 30—35 тыс. лет назад из Северной Азии и 25 тыс. лет назад из Передней Азии. Во время последнего ледникового периода 24—16 тыс. лет назад люди в Европе выжили, по-видимому, только в трех зонах: на Пиренейском полуострове, Балканах и на территории современной Украины. По мтДНК получается, что около 39 тыс. лет назад протоевразийцы попали из Индии – Индокитая в Северную Евразию (предки манси), а через 13 тыс. лет после этого следующая волна расселения человека оставила свои следы в крови современных кетов, нганасан и алтайцев.

Анализ строения митохондриальной ДНК показал, что примерно 150 тысяч лет назад, в плейстоцене, численность исходной популяции кроманьонцев составляла не более 5000 размножающихся пар. Затем, по-видимому, эта популяция разделилась на несколько и каждая из субпопуляций проходила через «бутылочное горлышко» — периоды исключительно низкой численности, когда число размножающихся пар могло быть всего несколько десятков.

Среди нерешенных вопрос о том, когда в ходе эволюции рода Homo возник типичный для современного человека набор из 46 хромосом (у всех человекообразных обезьян — 48 хромосом). Механизм перехода от кариотипа, включающего 2п = 48 хромосом, к кариотипу в 2 п = 46 хромосом понятен. В результате слияния могла возникнуть особь с 47 хромосомами. При скрещивании с 48-хромосомной особью в потомстве появится 50% с 2п = 48 и 50% с 2п = 47. В потомстве особей с 2n = 47 появятся 35% детей с 2п = 46, 25% — 2п = 48 и 50% — 2п = 47. Дальнейшие исследования в помогут определить то место в пространстве и времени, когда возник либо весь род Homo, либо только подвид Н. sapiens sapiens.

4.2. Особенности ранней стадии эволюции Человека разумного

К моменту возникновения кроманьонца род Homo обладал почти всеми признаками, характерными для Человека разумного: прямохождение возникло миллионы лет назад на стадии рамапитеков или даже несколько раньше; начало трудовой деятельности, связанное с использованием передних конечностей, относится к периоду 5 млн лет назад. Примерно тогда же началось использование огня. Непрерывно за последние несколько миллионов лет (и особенно активно за последние несколько сотен тысяч лет) идет наращивание массы головного мозга. Трудовая деятельность вместе со стадным образом жизни приводит к возникновению речи уже у архантропов.

Именно на стадии архантропа возникает членораздельная речь, язык. Об этом свидетельствует появление в лобных долях головного мозга центра Брока (французский анатом), а в височных – центра Вернике (немецкий врач). Эти центры отвечают за способность человека понимать речь. При их выключении у современного человека возникает афазия (человек слышит речь и произносит слова, но не понимает их смысла). У обезьян в этих участках коры расположены центры мимики и жестикуляции, а звуковые сигналы у обезьян принимаются и расшифровываются в подкорке, где анализируются эмоции.

По-видимому, у архантропов произошло «переключение» системы анализа звуковых сигналов с древней подкорки («компьютер 1-ого поколения») на кору (более мощный «компьютер 2-ого поколения»). Это, в свою очередь, стимулировало развитие языка, обеспечило возможность передачи от поколения к поколению сложных трудовых навыков и знаний. Так возникла «вторая сигнальная система» по И.П.Павлову, т.е. способность производить, воспринимать и анализировать отвлечённую вербальную информацию. Наличие этой системы отличает человека от животных, которые всю информацию получают только в виде чувственных образов.

Отдельные группы палеоантропов, сильные своей хитростью (развитый мозг), способностью противостоять самым крупным хищникам (орудия), неблагоприятным природным условиям (жилища, огонь), стали занимать высшие звенья пищевых цепей во всех районах своего обитания. Но пока это все еще отдельные стада, племена, относящиеся друг к другу всегда враждебно (вплоть до каннибализма). Этого требовал естественный отбор — победа любой ценой, в том числе и ценой жизни своих соплеменников или тем более членов соседних племён.

Несомненно, на ранних этапах развития общества существовал
групповой отбор, направленный на возникновение способности ставить превыше всего интересы племени, жертвовать собственной жизнью ради этих интересов. Это и было предпосылкой возникновения социальности, о чем говорил еще Ч. Дарвин: «…те сообщества, которые имели наибольшее число сочувствующих друг другу членов, должны были процветать больше и оставить после себя более многочисленное потомство». Именно отбор по «генам альтруизма» (Джон Холдейн) вывел «человека в люди»! В основе возникновения Человека разумного как вида лежат альтруистические наклонности, определявшие преимущество их обладателей в условиях коллективной жизни.

Необходимо отметить, что со временем простой групповой отбор, как в животном мире, сменился принципиально новым, уже социально мотивированным отбором, связанным с необходимостью передачи накопленного опыта, традиций, объединения усилий отдельных индивидов в процессе труда, охоты и защиты. Произошла грандиозная переоценка ценностей. Раньше неандерталец, видимо, мог спокойно съесть больного, старого или раненого члена своей же семьи. Затем преимущества перед другими получили те племена, которые заботились о стариках и поддерживали физически не таких сильных, но полезных своими умственными способностями особей (мастеров по выделке орудий, хороших следопытов и наблюдателей и т. п.).

С трудом просуществовав около 100 тыс. лет «в тени» биологически прогрессивных неандертальцев, кроманьонцы приобрели какие-то особенности, позволившие им взять верх над своими могучими собратьями — неандертальцами. Примерно 75 тыс. лет назад численность кроманьонцев возросла в десятки раз (достигнув нескольких миллионов), и они на протяжении следующих 15—20 тыс. лет вытеснили неандертальцев и захватили всю планету. Не исключено, что различия касались каких-то особенностей головного мозга. Сравнение 18 тыс. генов человека, шимпанзе и макаки (С. Паабо, 2002) не обнаружило никаких различий в строении ДНК из клеток печени и крови, но очень значительные — в ДНК из клеток головного мозга.

4.3. Основные достижения в развитии Человека разумного

Не рассматривая подробно многих замечательных технических и культурных достижений, характерных для наших предков на первых этапах существования вида Н. sapiens, остановимся на трех моментах.

Первый — небывалое духовное, психическое развитие Человека разумного. Только Человек разумный достиг такого понимания природы, такого уровня самопознания (человек, по философскому определению,— это «материя, познающая самое себя»), который сделал возможным создание искусства (возраст первых наскальных изображений 40—50 тыс. лет).

Не исключено, что это духовное развитие связано с невероятным обогащением половой жизни человека (развитием повышенной сексуальности) по сравнению с тем, что известно для всех других млекопитающих (З.Фрейд, 1929; Д.Моррис, 1969). Об этом говорит и не встречающееся у других видов значительное развитие эрогенных зон у человека, и возникновение женского оргазма — явления неизвестного у обезьян, и полиэстричность человека, и мощное развитие вторичных половых признаков. Не исключено, что уже со стадии архантропов, и, несомненно,— со времени кроманьонцев, половое влечение, любовь в ее физическом и психологическом смысле во многом определяет высокий уровень социальности и развитие человеческого общества.

Вторым величайшим достижением эволюции Человека разумного были открытия, приведшие к неолитической революции — приручению животных и окультуриванию растений (около 11 тыс. лет назад). Эти события были, пожалуй, наиболее крупными на пути овладения Н. sapiens окружающей средой. До этого человек был полностью зависим от среды при добыче пищи и одежды. Теперь зависимость стала значительно меньшей.

Масштабы неолитической революции ныне часто недооцениваются. Можно напомнить, что практически все домашние животные и культурные растения созданы нашими далекими предками много тысяч лет назад. В культуру были введены и одомашнены множество видов, потом «утерянных» в этом качестве. Среди домашних животных в Европе уже в историческое время были хорьки и ласки, а в Средней Азии — гепарды, в Китае — бакланы и т.д.

Важным следствием неолитической революции стало появление у человека времени, свободного от добывания пищи. Появление такого свободного времени должно было быть мощным стимулом для развития культуры, искусства, ремесел, религии.

Третьим крупнейшим этапом в истории современного Человека была научно-техническая революция, в результате которой человек приобрел власть над природой (в последние 2 тыс. лет и особенно в последние 3—4 столетия). Техническая мощь человечества ныне такова, что оно может по своему желанию менять условия существования в крупных районах нашей планеты, обеспечивать условия для жизни в районах, прежде совершенно недоступных (Арктика и Антарктика), в воздухе, на воде, наконец, в ближнем Космосе.

Выделенные важнейшие вехи в развитии Homo sapiens не связаны, как показывают антропологические и археологические данные, с изменениями физического облика человека за последние десятки тысяч лет. Различия между первыми кроманьонцами и современными людьми намного меньше, чем различия между отдельными современными этническими группами и расами. Отсутствие уловимых тенденций в изменении строения тела человека за несколько последних десятков тысяч лет косвенно показывает, что эволюция Человека вышла из-под ведущего контроля биологических факторов и направляется действием иных — социальных сил.

4.4. Роль труда в процессе возникновения Человека разумного

Главные особенности человека: развитие центральной нервной системы; руки как органа, способного производить сотни разнообразных движений, недоступных обезьянам; речь как средство общения людей и создание общества как такового — все это результат процесса труда, производства. Напомним, что возникновение рода Человека, первым изученным представителем которого мы считаем Человека умелого (Н. habilis), связано именно с трудовой деятельностью. Не просто использование палки, камня, кости как орудия (такое использование предметов характерно и для современных обезьян и, конечно, было широко распространено среди австралопитеков), но именно производство различных орудий — вот грань, отделяющая человека от человекоподобных предков. Впервые решающую роль труда в происхождении человека отметил Фридрих Энгельс в книге «Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека» (1876). Все дальнейшее развитие Человека связано с совершенствованием процесса производства, в конце концов приведшего Человека к власти над природой.

4.5. Социальная (культурная) эволюция

Биологическая эволюция в основном закончилась около 40 тыс. лет назад, когда окончательно сформировался неоантроп. До этого основным механизмом антропогенеза был естественный отбор на лучшую
орудийную деятельность. После этого биологическая эволюция сменилась социальной, а главным механизмом антропогенеза стал естественный отбор на способность к накоплению, передаче и анализу знаний, накопленных предыдущими поколениями.

Тесно связана с развитием этой способности эволюция материальных носителей информации. На ранних этапах развития человека накопленные знания и навыки передавались путём копирования физических действий, затем – вербально. Сами предметы материальной культуры (орудия, украшения, одежда, жилища и т.д.) можно считать первыми примитивными носителями информации. Далее появились рисунки как способ накапливать и сохранять знания и опыт. Затем появляется письменность. Настоящая революция – книгопечатание. И, наконец, -с середины 50-х гг. ХХ в. – новая революция -создание и широкое использование ЭВМ.

Простое перечисление показывает, что с каждым новым этапом
ёмкость, продолжительность хранения и тираж носителей информации увеличивались, открытия отделялись от их создателей, знание становилось отвлеченным иболее доступным. Всё это способствовало ускорению социальной эволюции человека и всё большему его отдалению от мира природы.

По скелетным остаткам можно воссоздать внешний облик и сравнить между собой людей, живших 40—30 тыс. лет назад, 10—5 тыс. лет назад, 500 лет назад, и современных людей. Существенных различий в строении тела между этими группами людей нет. В то же время различия несомненно есть в культуре. Современный человек знает о свойствах окружающего его мира неизмеримо больше, чем его прародители, он ставит и обсуждает проблемы, представление о которых отсутствовало у предыдущих поколений. Все знания передаются следующим поколениям не автоматически, а с помощью обучения. Так, путем вертикальной передачи приобретенных знаний осуществляется социальное развитие, закономерности которого оказываются совершенно иными, нежели закономерности биологической эволюции. Одновременно с совершенствованием способности к передаче утилитарных навыков человек развивал свой культурный мир, создавал не только орудия, но и мифы,религии, наукииискусства.

Некоторые этапы социальной (культурной) эволюции Homo:

• копье — 40 тыс. лет назад;

• украшения — 20 тыс. лет назад;

•скульптурные изображения женщины, наскальные и накостные рисунки мамонтов, львов, туров, носорогов — 35—32 тыс. лет назад;

•музыкальный инструмент (флейта) — 25 тыс. лет назад;

• лук и стрелы — 18 тыс. лет назад;

• расцвет наскальной живописи — 17—15 тыс. лет назад;

• глиняный кирпич — 12 тыс. лет назад;

• глиняный сосуд — 8 тыс. лет назад;

• колесо-диск — 6,5 тыс. лет назад

• гончарный круг — 6 тыс. лет назад;

• пиктография — 5,5 тыс. лет назад;

• папирус — 4,7 тыс. лет назад;

• колесо со спицами — 3,5 тыс. лет назад;

• алфавит с гласными — 3,2 тыс. лет назад.

Несомненно, социальная эволюция возникла на основе биологической. Какое-то значительное время оба типа эволюции сосуществовали, оказывая влияние на все развитие рода Homo. При этом влияние биологической эволюции уменьшалось, а социальной — увеличивалось.

Возникновение трудовой деятельности, производства орудий труда явилось качественным скачком, поворотным моментом от истории биологической (филогенеза) к истории социальной.

Своеобразие эволюции рода Homo состоит в том, что биологические эволюционные факторы постепенно теряют свое ведущее значение, уступая социальным факторам. Возникший в процессе эволюции как часть животного мира Человек разумный в результате общественно-исторического развития настолько выделился из природы, что приобрел власть над ней. Насколько разумно и дальновидно сумеет он использовать эту власть — вопрос будущего.

Лекция № 16

Тема лекции: Расогенез

План лекции:

1. Классификации рас

2. Гипотезы о происхождении рас

3. Этапы расообразования

4. Факторы расогенеза

5. Расизм и его критика

6. Возможные пути эволюции человека в будущем

Классификации рас

Раса — это исторически сложившаяся группировка (группа популяций) людей, характеризующихся морфо-физиологическим сход­ством и происходящих из определённого географического региона. Развиваясь под влиянием исторических факторов и принадлежа к одному виду (H.sapiens), раса отличается от народа, или этноса, который, обладая определенной территорией расселения, может состоять из представителей нескольких рас, или, наоборот, к одной и той же расе может принадлежать ряд народов и носителей многих языков.

В более широком понимании термин расаиспользуется по отношению к растениям и животным и обозначает наследственную внутривидовую группировку, меньшую по рангу, чем подвид.

О существовании рас люди знали еще до нашей эры. Тогда же были предприняты и первые попытки объяснить их происхождение. Например, в мифах древних греков происхождение людей с черной кожей объяснялось неосторожностью Фаэтона (сына бога Гелиоса), который на солнечной колеснице так приблизился к Земле, что обжег стоявших на ней белых людей. Греческие философы в объяснениях причин возникновения рас большое значение придавали климату. В соответствии с Ветхим Заветом, родоначальниками белой, черной и желтой рас были сыновья Ноя — любимый богом Яфет, Сим и проклятый богом Хам (соответственно).

Стремления систематизировать представления о физических типах народов, населяющих земной шар, датируются XVII в., когда, опи­раясь на различия людей в строении лица, цвета кожи, волос, глаз, а также особенности языка и культурных традиций, французский врач Ф. Бернье впервые в 1684 г. ввёл понятие «раса» и классифицировал человечество на три расы — европеоидную, негроидную и монголоидную. Сходную клас­сификацию предлагал К. Линней, который, признавая человечество в качестве единого вида, выделял дополнительную (четвертую) расу — лапландскую (население северных районов Швеции и Финляндии).

Француз Ж. Блюменбах в 1775 г. разделил род человеческий на осно­ве цвета кожи на пять рас — кавказскую (белую), монгольскую (жел­тую), эфиопскую (черную), американскую (красную) и малайскую (коричневую), а У. Бойд в 1953 г. на основе результатов изучения анти­генов крови поделил человечество на пять рас (групп):

1. Европейская, включая лопарей, южных европейцев и северных африканцев.

2. Африканская группа.

3. Азиатская группа, включая жителей индийского субконтинента.

4. Американская группа, включая всех аборигенов.

5. Тихоокеанская группа (меланезийцы, полинезийцы, австралоиды).

В практическом плане очень популярна классификация рода чело­веческого, делящая его на три большие расы: европеоидов, негроидов и монголоидов.

В рамках каждой большой расы выделяют отдельные антропологические типы с устойчивыми комплексами признаков, называющиеся малыми (локальными) расами.

Существует три основных подхода к классификации рас: без учета их происхождения, с учетом происхождения и родства и на основе популяционной концепции. В соответствии с первым подходом, три большие расы включают в себя 22 малые, причем между большими расами располагаются по две переходные малые. Схема расовой классификации изображается при этом в виде круга (рис.1).

Несмотря на то, что при такой классификации не учитывается происхождение рас, само существование малых переходных рас, сочетающих в себе одновременно признаки двух больших рас (эфиопская, южносибирская, уральская и т.д.), свидетельствует, с одной стороны, о динамизме расовых комплексов признаков, а с другой — об условности членения человечества даже на большие расы.

Переходные малые расы совмещают в себе не только морфологические признаки в соответствии с их промежуточным положением, но являются промежуточными и в генетическом отношении. Из этого следует, что они либо гибридогенны, либо сохранили в своей организации более
древние черты, характерные для этапа существования человечества, предшествующего формированию больших рас.

Рисунок 1- Классификация малых рас человека без учёта их происхождения (Я.Я.Рогинский, М.Г.Левин, 1978)

Классификация с учетом происхождения рас изображается в виде эволюционного древа с коротким общим стволом и расходящимися от него ветвями (рис.2).

Рисунок 2 – Классификация рас с учётом их происхождения (В.Н.Ярыгин и др., 2004)

В основе таких классификаций лежит обнаружение черт архаизма и эволюционной продвинутости отдельных рас, в соответствии с чем разные большие и малые расы занимают разное положение на ветвях такого древа. Выявление архаичных (сходство с обезьянами) и прогрессивных черт среди морфологических признаков носит субъективный характер, благодаря чему схемы расовых классификаций такого рода очень многообразны. Но самым большимнедостаткомподходак классификации рас исходя из их происхождения является попытка расположить расы на разных уровнях эволюционного древа, т.е. признание их биологической неравноценности.

Кроме того, данные палеоантропологических исследований показывают, что вплоть до верхнего палеолита на территориях, заселённых людьми, практически нигде не сформировались расовые типы человека, с которыми были бы генетически связаны современные большие расы. Это подтверждает анализ верхнепалеолитических находок скелетов людей современного физического типа из сунгирских погребений (Россия, под Воронежем), живших приблизительно 26 тыс. лет назад. Все черепа, принадлежащие им, характеризуются мозаичным сочетанием расовых признаков и не могут быть отнесены ни к одной из современных рас.

Только более поздние мезолитические находки свидетельствуют об окончательном формировании у человека расовых признаков. Так, известны мезолитические черепа с территории Северной Африки возрастом 10—8 тыс. лет с явными признаками не просто негроидной, а сразу малой эфиопской расы. Сходные данные получены на территории Европы и в других регионах. Все это указывает на то, что процесс формирования расовых признаков шёл параллельно в разных регионах и завершился 10—8 тыс. лет назад формированием малыхрас на основе племён, обитающих на одной территории и близких по культуре. Большие же расы, вероятно, являются условной, сборной группой.

Это заключение хорошо согласуется с популяционнойконцепциейрас.Суть ее заключается в следующем. Если принять, что большие расы человека представляют собой огромные популяции, то малые расы —
субпопуляции больших, внутри которых имеются ещё более мелкие естественные общности людей – конкретные этносы (нации, народности). Если предположить при этом, намеренно упрощая ситуацию, что этносы не разделяются на элементарные популяции (демы, изоляты), и считать их просто состоящими из конкретных индивидов, то получится сложная структура, включающая в себя четыре уровня иерархии (рис. 3).

Рисунок 3- Популяционная концепция рас (схема): 4 – большие расы, 3 – малые расы,
2 – этносы, 1 – индивидуумы (В.Н.Ярыгин и др., 2004)

Рассматривая расогенез в качестве процесса, продолжаю­щегося и в настоящее время, Ф.Г. Добржанский (1962) классифициро­вал человечество на 34 расы, а именно:

1. Северо-западная европейская — жители Скандинавии, северной части ФРГ, Северной Франции, Великобритании и Ирландии.

2. Северо-восточная европейская — жители Польши, Европейской части России, Украины, Белоруссии, большинство существующих популяций в Сибири.

3. Альпийская — жители территорий, простирающихся от Центральной Франции, южной части ФРГ, Швейцарии, Северной Италии до побережья Черного моря.

4. Средиземноморская — популяции по обе стороны Средиземноморья, от Танжера до Дарданелл, Аравии, Турции, Ирака.

5. Хинду — жители Индии, Пакистана.

6. Тюркская — жители Туркестана, Западного Китая.

7. Тибетская — жители Тибета.

8. Северо-китайская — жители Северного и Центрального Китая, Маньчжурии.

9. Классическая монголоидная — жители Сибири, Монголии, Кореи, Японии.

10. Эскимосская — жители арктической Азии и Америки.

11. Юго-восточная азиатская — жители Южного Китая до Таиланда, Бирмы, Малайзии и Индонезии.

12. Айну — популяция аборигенов в Северной Японии.

13. Лопари (саами) — аборигены арктической Скандинавии и Финляндии.

14. Североамериканская индейская — туземные популяции Канады и США.

15. Центрально-американская индейская — обитатели территорий, простирающихся от юго-западных районов Северной Америки через Центральную Америку до Боливии.

16. Южноамериканская индейская — популяции Перу, Боливии и Чили, занимающиеся главным образом сельским хозяйством.

17. Фужиан – аборигены юга Южной Америки, не занимающиеся сельским хозяйством.

18.Восточно-африканская – популяции Восточной Африки, Эфиопии, части Судана.

19. Суданская — популяции большей части Судана.

20. Лесная негроидная — популяции, обитающие в лесах Западной Африки и вдоль большей части реки Конго.

21. Банту — аборигены Южной Африки и части Восточной Африки.

22. Бушмены и готтентоты — аборигены, населяющие Южную Африку.

23. Африканские пигмеи – популяции малорослых людей, обитаю­щих в лесах Экваториальной Африки.

24. Дравидианы — аборигены Южной Индии и Цейлона.

25. Негрито — популяция малорослых людей с вьющимися волосами на территории от Филиппин до Андаманса, Малайи и Новой Гвинеи.

26. Меланезийская папуасская — аборигены Новой Гвинеи до Фиджи.

27. Мураджиан — популяция аборигенов Юго-Восточной Австралии.

28. Карпентариан — популяция аборигенов Северной и Центральной Австралии.

29. Микронезийская — популяции островов западной части Тихого океана.

30. Полинезийская – популяции островов центральной и восточной части Тихого океана.

31.Неогавайская — популяция, недавно возникшая на Гавайских островах.

32. Ладино — популяция, недавно возникшая в Центральной и Южной Америке.

33. Североамериканская цветная — негритянская популяция в США.

34. Южноафриканская цветная — негритянская популяция Южной Африки.

Рассмотрим основные отличительные особенности рас.

Европеоиды светлокожи, для них характерны прямые или волни­стые светло-русые или темно-русые мягкие или средней жесткости волосы, серые, серо-зеленые, голубые и каре-зеленые широко открытые глаза, умеренно развитый подбородок, широкий таз, узкий и сильно высту­пающий нос, нетолстые губы и довольно обильный волосяной покров тела и лица. Для женщин этой расы характерны полусферические груди и выпуклые ягодицы. Люди, принадлежащие к этой расе, зани­мают большую часть Европы, а также прилегающие к ней области.

Негроиды темнокожи, для них характерны курчавые или шер­стистые темные волосы, толстые губы, очень широкий и плоский нос с продольными ноздрями, очень крупные зубы, карие глаза, длинная голова, редкая растительность на лице и теле, узкий таз, большие ступни. Для женщин характерны груди конической формы и мало выпуклые ягодицы. Люди, принадлежащие к этой расе, занимают практически весь экваториальный пояс от Африки до островов Тихого океана. К этой расе принадлежит население Африки, а также негрито (пиг­меи), океанические негроиды (меланезийцы), южно-африканские бушмены и готтентоты.

Монголоиды смуглокожи, обладают желтой или желто-коричневой кожей. Для них характерны прямые жесткие иссиня-черные воло­сы, плоское скуластое лицо, узкие и слегка раскосые карие глаза со складкой верхнего века (третье веко, или эпикантус) во внутрен­нем углу глаза, плоский и довольно широкий нос, редкая раститель­ность на лице и теле. Люди, принадлежащие к этой расе, занимают Восточную Сибирь и Монголию, Дальний Восток, Центральную и Юго-Восточную Азию. Видоизменённую монголоидную расу представ­ляют индонезийцы и американские индейцы.

Часто в виде отдельной расы выделяют австралоидов, кото­рые почти так же темнокожи (их кожа имеет шоколадный цвет), как и негроиды, но для них характерны темные волнистые волосы, крупная голова и массивное лицо с очень широким и плоским носом, выступающим подбородком, значительный рост волос на лице и теле. Австралоиды являются аборигенами Австралии. Однако австралоидов часто считают негроидами.

Иногда как отдельную расу выделяют америндов (американских индейцев), для которых характерны смуглая кожа, скуластое лицо, достаточно выступающий нос и эпикантус, иссиня-черные волосы. Однако чаще америндов относят к монголоидам.

Данные о распределении групп крови и типов пальцевых узоров в популяциях, принадлежащих к разным расам, представлены в табл.1 и 2.

Таблица 1 – Распределение групп крови в разных популяциях, %

Правильное понимание процессов расогенеза зависит от подходов к определению сущности и классификации рас. Длительное время господствовал так называемый типологический подход, в соответ­ствии с которым определение расы проводили на основе стереотипов, якобы отражающих все признаки расы. Поэтому, руководствуясь характеристиками отдельных индивидов, считали, что между расами существуют абсолютные различия, что не соответствует действительности.

Таблица 2 – Распределение типов пальцевых узоров в разных популяциях

Научно обоснованным подходом к классификации рас является
популяционный. Эффективность классификаций рас зави­сит от количества используемых признаков, поскольку чем больше призна­ков для проведения различий между расами, тем более эффективной оказывается классификация. Поскольку расы являются популяция­ми, то, изучая какую-либо расу, описывают фактически большую группу людей, но не отдельного индивида. Поскольку в пределах каждой расы имеются громадные вариации наследственных харак­теристик, то невозможно найти абсолютные критерии, на основе которых можно было бы подтвердить или исключить принадлежность индиви­дуума к той или иной расе.

Расы должны рассматриваться как группы, но не как индивиды. Например, срав­нение черепных костей шведов и русских показало, что между этими национальными группами имеются существенные различия, но они являются средними различиями, а между индивидуумами обеих групп имеется перекрываемость, т.е. зияние (хиатус)отсутствует. Таким образом, определение расо­вых различий по популярным стереотипам (типологически) является неправильным, поскольку абсолютных различий между расовыми группами не существует.

Представления о происхождении рас и первичных очагов расо-образования отражены в нескольких гипотезах. В соответствии с гипотезой полицентризма, или полифилии (Ф. Вайденрайх., 1947), существовало четыре очага расообразования — в Юго-Восточной Азии и на Больших Зондских островах, в Восточной Азии, в Африке южнее Сахары и в Европе или Передней Азии.

В Европе или Передней Азии, сложился очаг расообразования, где на основе европейских и переднеазиатских неандертальцев возникли евро­пеоиды. В Африке на основе африканских неандертальцев появились негроиды, в Восточной Азии на основе синантропов возникли мон­голоиды, а в Юго-Восточной Азии и на Больших Зондских островах развитие на основе питекантропов и яванских неандертальцев при­вело к формированию австралоидов. Следовательно, все четыре большие расы имеют свои собственные очаги расообразования.

Предполагается, что главным в расогенезе были мутации и естественный отбор. Однако эта гипотеза вызывает возражения, поскольку не известны случаи, когда бы идентичные эволюционные результаты (т.е. человек современного типа) воспроизводились несколько раз (эволю­ционные изменения всегда являются новыми). Отсутствуют также научные данные, подтверждающие то, что каждая раса имеет свой собственный очаг расообразования.

В соответствии с гипотезой дицентризма Т. Гексли, Н. Кинса, Р. Биасутти, А. Тома, Г.Ф. Дебена (1960), предлагается два варианта происхождения рас. В соответствии с первым, очаг расообразова­ния европеоидов и африканских негроидов существовал в Передней Азии, тогда как очаг расообразования монголоидов и австралоидов был приурочен к Восточной и Юго-Восточной Азии. Европеоиды передвигались в пределах европейского материка и прилегающих к нему районов Передней Азии. Напротив, негроиды расселялись в основном вдоль тропического пояса. Монголоиды вначале заселя­ли Юго-Восточную Азию, затем часть их перешла на американский континент. В обоснование этого варианта приводят данные о сходстве строения зубов монголоидов и австралоидов.

Согласно второму варианту гипотезы, европеоиды, африканские негроиды и австралоиды составляют один ствол расообразования, тогда как азиатские монголоиды и америнды — другой ствол. Однако эта гипотеза имеет те же возражения, что и гипотеза полицентризма.

В соответствии с гипотезой моноцентризма, или монофилии (Я.Я.Рогинский, 1949), которая основана на признании общности происхождения, социально-психического развития, а также оди­накового уровня физического и умственного развития всех рас, расы возникли от одного предка, в одном месте, но протяженность этой территории была очень большой, измеряемой многи­ми тысячами километров. Предполагается, что формирование рас произошло на территориях Восточного Средиземноморья, Передней и, возможно, Южной Азии.

По этой гипотезе, одна ветвь ранних палеоантропов дала начало монголоидам, которые как раса сфор­мировались в несколько этапов. Ранние палеоантропы, придя в Восточную Азию, встретили там архантропов, которых истребили или поглотили, унаследовав от них совкообразные резцы. Затем в Азию пришли люди современного типа. В результате
метисации сложились протомонголоиды, часть которых 15 тыс. лет назад двинулась из Восточной Азии через Берингию в Северную Америку, дав начало американским индейцам. Сохранив свой основной тип, они, в результате дрейфа генов, приобрели новые особенности.

Из части протомонголоидов, оставшихся на азиатском континенте, несколько позже сформирова­лись настоящие монголоиды.

Другая ветвь ранних палеоантропов дала начало европеоидным и негроидно – австралоидным группам. Предки европеоидов и негроидов занимали территории Восточного Средиземноморья и Южной Европы от Испании до города Воронежа в России. Формирование европеоидов и негроидов произошло в палеолите. Позднее в результате изоляции, миграции и дрейфа генов возникли более мелкие расовые группировки.

3. Этапы расообразования

Выделяют четыре этапа расообразования (В.П. Алексеев, 1985). На первомэтапе происходило выделение первич­ных очагов расообразования (территорий, на которых происходит этот процесс) и формирование основных расовых стволов — запад­ного (европеоиды, негроиды и австралоиды) и восточного (азиатские монголоиды и американоиды). Хронологически этот этап приходится на эпохи низшего или среднего палеолита (около 200 тыс. лет назад), т. е. совпадает с этапом формирования человека современного типа. Следовательно, оформление основных расовых стволов происходило одновремен­но с формированием признаков, присущих современному человеку.

На втором этапе происходило выделение вторичных очагов расообразования и формирование эволюционных ветвей в пределах основных расовых стволов. Хронологически этот этап приходится на верхний палеолит и частично мезолит (около 15 – 20 тыс. лет назад).

На третьем этапе выделялись третичные очаги расообразования, в пределах которых формировались малые расы. По времени этот этап приходит­ся на канун мезолита и неолита (около 10 – 12 тыс. лет назад).

На четвертом этапе возникали четвертичные очаги расообразова­ния, в которых формировались популяции с углубленной расовой дифференциацией, сходной с современной. Этот этап осуществлялся в эпоху бронзы и раннего железа (IV— III тыс. до н. э.).

Факторы расогенеза

Факторами расогенеза на стадии биологической эволюции являются естественный отбор, дрейф генов, изоляция, миграции и популяционные волны, причем наибольшее значение имел естественный отбор, который выполнял формообразующую роль на ранних стадиях формирования рас.

Действие естественного отбора проявлялось в разных направлени­ях, а его эффективность зависела от селективного значения признака.

Например, за цвет кожи ответственны кожные клетки, содержащие меланин, синтез которого детерминируется генетически. Наличие пигмента определяется присутствием гена, контролирующего тиро­зиназу, обеспечивающую конверсию тирозина в меланин. Однако только этого гена еще недостаточно для объяснения природы цвета кожи.

На пигментацию кожи оказывает влияние еще один ген, который детерминирует другой фермент, содержащийся в клетках людей с белойкожей и влияющий на количество меланина. Когда этот фермент синтезируется, то меланин образуется в малых количе­ствах и цвет кожи становится белым. Напротив, когда он отсутствует (не синтезируется), то меланин образуется в больших количествах и цвет кожи становится черным.

В определении цвета кожи принимает участие также и мела-нинстимулирующий гормон. Таким образом, в контроле цвета кожи принимают участие как минимум три гена.

Действие естественного отбора в случае такого расового признака, как цвет кожи, объясня­ется связью между солнечным освещением и продукцией витамина D, который необходим для поддержания в организме баланса каль­ция. Избыток этого витамина сопровождается отложением кальция в костях и способствует их хрупкости, тогда как недостаток кальция ведет к рахиту. Между тем количество витамина D, синтезируемо­го нормально в организме человека, контролируется количеством солнечного облучения, которое проникает в клетки глубже слоя меланина. Чем больше меланина в коже, тем меньше света, про­никающего в клетки глубже меланина. Поэтому люди зависимы в продукции их витамина D от степени проникновения в толщу кожи солнечного света.

Чтобы витамин D продуцировался в количествах, достаточных для поддержания нор­мального баланса кальция, люди со светлой кожей должны находить­ся подальше от экватора. Напротив, люди с черной кожей должны быть ближе к экватору.

Следовательно, цвет кожи имел селективное значение, являясь фактором контрселекции. Естественный отбор шел на цвет кожи, который возникал в качестве приспособительного признака к условиям географической среды обитания.

Другим расовым признаком, имеющим приспособительное значение, является тип телосложения. Например, эскимосы более низкорос­лы и плотны, чем зулусы. У эскимосов площадь поверхности тела меньше по сравнению с ее массой. Напротив, у зулусов, для которых характерно тонкое тело с длинными руками, площадь поверхности тела превалирует над его массой. В результате этого зулусы обладают преимуществом в выделении избытка тепла из тела, что очень важно в условиях жаркого климата.

Длинные конеч­ности обеспечивали индивидов дополнительной площадью тела, спо­собствующей более быстрой потере тепла. Следовательно, большее значение этого отношения имело преимущество в жарком климате. Напротив, меньшее значение этого отношения имело преимущество в более прохладном климате, поскольку при меньшей площади тела в нем лучше сохраняется тепло. Таким образом, подобно цвету кожи тип телосложения коррелирует с географической широтой, на кото­рой расселена раса, и в прошлом имел селективное значение, т. е. отбор шел на телосложение.

Выступающий узкий нос у европеоидов удлиняет носоглоточный путь, что способствует нагреванию холодного воздуха и защищает от переохлаждения гортань и легкие. Напротив, очень широкий и плоский нос (большее развитие слизистых) у негроидов способству­ет большей теплоотдаче. Их вытянутая высокая голова слабее нагре­вается, а курчавые волосы лучше предохраняют голову от перегрева, так как создают воздухоносную прослойку. Естественный отбор тоже шел по этим признакам, ибо они обеспечивали приспособление к усло­виям географической среды обитания.

Отложение жировой клетчатки на лице у детей монголоидов могло в прошлом иметь приспособительное значение как адаптация против обмерзания в условиях холодных континентальных зим. Узость глазной щели, складка века — эпикантус, характерные для монголоидов, также могут иметь приспособительный характер как особенности, помогающие предохранять глаз от ветра, пыли, отраженного от снегов света солнца.

Вероятно, многие из адаптивных признаков могли возникать в разных популяциях человека параллельно и поэтому не могут быть доказательствами тесного родства таких популяций. Независимо приобрели некоторые внешне сходные черты меланезийцы и негроиды, бушмены и монголоиды, независимо возникал в разных частях Ойкумены признак невысокого роста (карликовость), характерный для многих племен, попавших под полог тропического леса (например, пигмеи Африки и карликовые племена Новой Гвинеи).

Дрейф генов также способен изменять генетическую структуру попу­ляций. Подсчитано, что в результате дрейфа генов облик популя­ций может измениться через 50 поколений, т. е. всего за 1250 лет.

Изоляция проявлялась в различных формах и объемах. В част­ности, географическая изоляция первобытных коллективов в эпоху палеолита сопровождалась изменением их генофонда, прерыванием контактов с другими коллективами.

Изоляция с помощью социально-культурных, религиозных барьеров тоже оказывала влияние на гене­тическую дифференциацию популяций. Например, изоляция в США индейцев от белых, а белого протестантского населения (потомки англосаксов) от евреев вела и ведет к форми­рованию обособленных расовых свойств. В популяциях индейцев племени хопи, проживающих на юго-западе США, всегда изолиро­вали мужчин-альбиносов, оставляя их в жилищах на период поле­вых работ. Однако это предоставляло им большую свободу в связях с женщинами племени, когда другие мужчины работали в поле, что приводило к повышению частоты рождения детей-альбиносов, к изменению генетической конституции племени. Результатом изоляции была селекция генов альбинизма.

Миграции ведут к смешению генофондов, к формированию новых рас. Например, североамериканская цветная раса (негритянское население США) возникла в результате смешения лесной негроидной расы с расами банту, а также с европейской северо-западной, альпийской, средиземноморской и, возможно, дру­гими расами. Южноафриканская цветная раса возникла в резуль­тате смешения банту, бушменов и готтентотов. В настоящее время на Гавайских островах формируется новая расовая группа на основе метисации европеоидов, монголоидов и полинезийцев.

На основании определения числа аллелей, свойственных той или иной группе организмов, возможно определение генетического расстояния между ними. Эта величина для больших рас человека составляет 0,03. Она гораздо ниже цифр, характерных для истинных подвидов (0,17—0,22), и еще более мала по сравнению с межвидовым расстоянием (0,5—0,6 и более). В животном мире генетическое расстояние, равное 0,03, соответствует обычно генетическим отличиям местных популяций друг от друга. Все эти данные свидетельствуют о том, что понятие расы условно и не позволяет подводить под иерархическую классификацию рас глубокую биологическую, а значит, и социальную базу

Расизм и его критика

Как в прошлом, так и в настоящее время основу расизма состав­ляют извращенные представления о природе человека в результате преувеличения роли биологических факторов в его индивидуальном и историческом развитии.

Расизм зародился еще в рабовладельческом строе, однако основ­ные расистские теории, которые положили начало расизму в совре­менном понимании, были сформулированы в XIX в. В этих теориях обосновывались либо преимущества одних рас над другими в преде­лах европейских рас, либо превосходство белых над черными, либо пропагандировался сионизм. Расисты считают, что расы являются самостоятельными видами, про­исходящими от разных обезьяноподобных предков, либо признают общность происхождения рас, но утверждают, что расы различаются по уровнюразвития. Расисты делят расы на «низшие» и «высшие», полагая, что высокие цивилизации якобы созданы «выс­шими» расами.

В XIX в. в Европе возник культ арийской расы, который берет начало от санскритской легенды о светлых покорителях темнокожих индусов и персов. В качестве «высшей» расы французский социолог Ж. Гобино (1854) назвал нордическую «германскую» расу, выступив одновременно против браков представителей «высших» и «низших» рас.

В последующем расизм оказался связанным с евгеникой и социал-дарвинизмом. Евгеника оказалась привлекательной для расистов в качестве орудия улучшения расовых «достоинств». Что касается социал–дарвинизма, то он оказался выгодным для расистов по той причине, что открывал возможность рассматривать общественные явления на биологической основе.

Практически сразу же после распространения дарвинизма во второй половине XIX в. стали делаться попытки перенести закономерности, вскрытые Ч. Дарвином в живой природе, на жизнь человеческого общества. Некоторые стали допускать, что и в человеческом обществе борьба за существование является движущей силой развития. Первым таким ученым был Г.Спенсер, английский философ середины XIX в. С точки зрения Спенсера, конкуренция в капиталистическом обществе является прямым аналогом конкуренции в мире живого, и существование бедных, эксплуатируемых групп населения неизбежно, именно оно и определяет общий прогресс общества.

Эти взгляды, носящие название социал-дарвинизма или социального дарвинизма, развиваются вплоть до настоящего времени некоторыми английскими, американскими, немецкими и французскими социологами. Исследуя жизнь первобытных обществ, они стараются найти подтверждение биологизаторскому истолкованию социальных закономерностей. При этом социальные конфликты рассматриваются как «естественные», «вечные», возводится в абсолют антагонизм социальных отношений, крайние варианты социал-дарвинизма служат для обоснования господства элиты.

В современном варианте социал-дарвинизм предсказывает, например, вырождение народов развитых стран в силу того, что там сокращена рождаемость по сравнению с малоразвитыми странами. А это, в свою очередь, может служить «оправданием» политики неоколониализма и расового насилия.

В начале XX в. для обоснова­ния расового превосходства начали использовать данные генетики. Расисты стали утверждать о превосходстве в США белых над неграми и о биологической неполноценности негров, о вредности межрасовых браков.

В 20-е гг. XX в. в расизме появилось стремление найти автономные генетические факторы, детерминирующие признаки «высшей» расы, а также связать расизм с необходимостью геноцида. Это стремление привело к объединению расизма с фашизмом. «Расоведение» было возведено в фашистской Германии в ранг преступной государствен­ной политики с геноцидом на оккупированных территориях.

Современные обоснования расизма — это смесь старых расист­ских и евгенических идей и их «доказательств» с современными биологизаторскими концепциями человека. Характерная особен­ность современного расизма заключается в том, что из расистского словаря совершенно исчезли старые доводы в пользу большей чув­ствительности «низших» рас к болезням, но появились дово­ды в пользу превосходящих умственных способностей «высших» рас. Современный расизм — это форма буржуазной идеологии, сущность которой составляет воинствующий шовинизм.

В научном плане расизм не выдерживает критики. Используемое для обоснования существования «низших» рас понятие о «чистых» расах — это расистское понятие, по которому представители «чистых» рас гомозиготны по всем локусам (имеют одинаковые аллели в каж­дом генетическом локусе). Генетической идентичности нет не только в случае рас, но даже в отдельных семьях. Полная идентичность генов существует только в случае однояйцевых близнецов. Нет также ника­ких оснований считать, что чистые расы существовали в прошлом, ибо в пользу этого допущения нет ни одного доказательства. Напротив, вся эволюционная история человечества — это непрерывное смеше­ние рас. Таким образом, утверждение о том, что раса является хорошо дифференцированной генетической группой, неверно.

Расисты утверждают, что «чистые» расы (которых, фактически нет) обладают лишь «хорошими» генами, детерминирующими выдающиеся психические, в том числе интеллектуальные свойства. Наука не располагает данными о связи между признаками, на основе которых идентифицируют расу, и психическими свойствами индиви­дуумов. Ни одна из рас не обладает монопольно «хорошими» генами и не является полностью свободной от «плохих» генов.

Наконец, многие из так называе­мых «превосходящих» и «отсталых» характеристик, иногда связан­ных с определенными расовыми группами, могут быть в основном или полностью результатом воздействия социальных условий и среды. Любой индивидуум после рождения оказы­вается в определенной среде. Поскольку гены проявляются в одной среде и не проявляются в другой, то с учетом нормы реакции это означает, что не все гены, контролирующие свойства чело­века, могут проявляться в условиях конкретной среды.

Любой индивид независимо от расы развивается по генетиче­ской программе в результате взаимодействия с социальной сре­дой. Следовательно, в онтогенезе любой индивид любой расы есть продукт собственной наследственности и социальной среды, тогда как в филогенезе человек является продуктом общественного раз­вития, а расы являются результатом действия генетических меха­низмов лишь на основе полиморфизма человека в основном по морфологическим признакам: цвет кожи, группа крови, строение наружного уха, форма носа, структура волос и т. д. Следовательно, расовые различия касаются в основном физических при­знаков, не имеющих отношения к чисто человеческим (социально-культурным) признакам, т.е. расы не имеют различий по этим признакам. Для каж­дой расы характерно генетическое разнообразие, которое создает потенциал расы. Между расами есть различия лишь в общественно-экономическом развитии, однако эти различия не основываются на биологических закономерностях. Они являются результатом исто­рического и социального развития. Русский ученый Н.Н. Миклухо-Маклай (1848-1888) еще в конце XIX в. доказал, что аборигены разной расовой принадлежности (из Новой Гвинеи, Микронезии и других районов мира) ничем не отличаются по умственным способностям от европеоидов.

С возникновением человека как социального существа биологические факторы эволюции постепенно ослабляют свое действие и ведущее значение в развитии человечества приобретают социальные факторы. Однако человек по-прежнему остается существом биологическим, подверженным законам, действующим в живой природе. Все развитие человеческого организма идет по биологическим законам. Длительность существования отдельного человека ограничена опять-таки биологическими законами: нам надо есть, спать и отправлять другие естественные потребности, присущие нам как представителям класса млекопитающих. Наконец, процесс размножения у людей протекает аналогично этому процессу в живой природе, полностью подчиняясь всем генетическим закономерностям. Итак, ясно, что человек как индивид остается во власти биологических законов. Совершенно иное дело оказывается в отношении действия эволюционных факторов в человеческом обществе.

Естественный отбор как основная и направляющая сила эволюции живой природы с возникновением общества (с переходом материи на социальный уровень развития) резко ослабляет свое действие и перестает быть ведущим эволюционным фактором. Отбор остается в виде силы, сохраняющей достигнутую к моменту возникновения Человека разумного биологическую организацию, выполняя известную стабилизирующуюроль. Ранняя абортивность зигот (составляет около 25% от всех зачатий) является результатом естественного отбора. Другим ярким примером действия стабилизирующего отбора в популяциях людей служит заметно большая выживаемость детей, масса которых близка к средней величине.

Мутационный процесс — единственный эволюционный фактор, который сохраняет прежнее значение в человеческом обществе. Напомним, что в среднем большинство мутаций возникает с частотой 1:100000 — 1:1000000 гамет. Примерно один человек из 40 000 несет вновь возникшую мутацию альбинизма; с такой же (или очень близкой) частотой возникает мутация гемофилии и т.д. Вновь возникающие мутации постоянно меняют генотипический состав населения отдельных районов, обогащая его новыми признаками. Давление мутационного процесса, как известно, не имеет определенного направления. В условиях человеческого общества вновь возникающие мутации и генетическая комбинаторика ведут к постоянному поддерживанию уникальности каждого индивида.

Число неповторимых комбинаций в геноме человека превосходит общую численность людей, которые когда-либо жили и будут жить на планете. Социальные же процессы ведут к увеличению возможности более полного раскрытия этой индивидуальности. В последние десятилетия темп спонтанного мутационного процесса в ряде районов нашей планеты может несколько повышаться за счет локального загрязнения биосферы сильнодействующими химическими веществами или радиацией.

Создавая и поддерживая разнообразие особей, мутации в то же время являются крайне опасными в условиях ослабления действия естественного отбора, увеличивая генетический груз в популяциях. Рождение неполноценных детей, общее снижение жизнеспособности особей, несущих вредные (вплоть до полулетальных) гены,— все это реальные опасности на современном этапе развития общества.

Изоляция как эволюционный фактор еще недавно играла заметную роль. С развитием средств массового перемещения людей на планете остается все меньше генетически изолированных групп населения. Разрушение изоляционных барьеров имеет большое значение для обогащения генофонда всего человечества. В дальнейшем эти процессы неизбежно будут приобретать все большее значение.

Миграция. Её роль в современных условиях возрастает. При разрушении изолирующих барьеров наблюдаются вспышки формообразования(например, в Океании в результате встречи европеоидов и монголоидов, на Гавайях, в Южной и Центральной Америке, формирование современного смешанного населения Сибири и т.д.).

Последний из элементарных эволюционных факторов — волны численности — еще в сравнительно недавнем прошлом играл заметную роль в развитии человечества. Напомним, что во время эпидемий холеры и чумы всего лишь несколько сотен лет назад население Европы сокращалось в десятки раз. Такое сокращение могло быть основой для ряда случайных, ненаправленных изменений генофонда населения отдельных районов. Ныне численность человечества не подвержена таким резким колебаниям. Поэтому влияние волн численности как эволюционного фактора мало.

Итак, краткое рассмотрение возможного действия элементарных биологических эволюционных факторов в современном обществе показывает, что неизменным, видимо, осталось лишь давление мутационного процесса. Давление естественного отбора, волн численности и изоляции резко сокращается. В связи с этим не приходится ожидать какого-либо существенного изменения биологического облика человека, сложившегося уже у неоантропов.

Будущее рас определяется рядом действующих в наше время факторов. Продолжается рост численности населения земного шара, увеличивается миграция, повышается частота межрасовых браков. Не исключено, что в результате подвижности популяций человека и межра­совых браков в будущем начнет формироваться единая раса челове­чества. В противоположность этому прогнозируют и другое возможное последствие межрасовых браков, а именно – формирование новых малых расс собственными специфическими сочетаниями генов.

Текущие в человечестве процессы ведут к усилению коллективного разума (способов накопления, хранения, передачи информации, овладению все более широким спектром условий среды и т.д.), а не к преимущественному размножению отдельных гениальных личностей.

Человек как вид возник в условиях чистой атмосферы, минерализованной лишь естественными соединениями пресной воды и т.д. Глобальные изменения некоторых, на первый взгляд несущественных, компонентов среды в современной биосфере могут оказаться основой возникновения совершенно нежелательных биологических последствий, ликвидация которых представит значительные трудности для общества.

Один из примеров — чрезвычайно широкое распространение в последние десятилетия во всем мире аллергических заболеваний, ослабление иммунитета. Все это — реакция организма человека на не апробированные в ходе эволюции химические вещества (в атмосфере, воде, пище, лекарствах и т.д.), новые физические и биологические факторы.

Эволюция человека как биологического вида теснее, чем это кажется на первый взгляд, связана с эволюцией множества видов животных, растений и микроорганизмов. В данном случае имеется в виду не простая зависимость человека от пищевых продуктов естественного происхождения, а
непосредственная связь с другими организмами, обитающими внутри нашего тела, на поверхности кожи, во вдыхаемом воздухе и др. Это и безвредные, и патогенные организмы, которые тоже являются нашими непременными эволюционными попутчиками. Становится ясным, что мир будущего — это мир управляемых, а не истребленных инфекций: человек смог полностью истребить оспу, но «освободившееся» место занимает более грозный вирус обезьяньей оспы, поскольку у нас нет эволюционно выработанного иммунитета к нему.

Необходимо отметить, что некоторые изменения физического облика человека за последнее столетие всё же произошли, а именно:

1. Грацилизация скелета -уменьшение массивности костей.

2. Брахикефализация -округление головы, если смотреть сверху. В прошлом череп был удлинен спереди назад, теперь он более округлый.

3. Акселерация – ускорение роста детей и подростков, более раннее половое созревание. До сих пор неясны причины.

Если указанные тенденции будут сохраняться и в будущем, то это может привести к вырождению человека, превращению его в карлика с огромным мозгом. Поэтому необходимо гармоничное сочетание физической культуры и умственного развития, рациональное питание и здоровый образ жизни и обязательно созидательный творческий труд для поддержания человеческого начала в человеке. В этом случае возможно увеличение продолжительности жизни до 160 лет (естественный физиологический предел).

Лекция № 17

Тема лекции: Проблемы и перспективы эволюционного учения

План лекции:

1. Нейтрализм

2. Направленность эволюционного процесса и ограниченность изменчивости

3. Монофилия и полифилия. Сетчатая эволюция

4. Проблема вида

5. Современный сальтационизм

6. Концепция автоэволюции

Перед синтетической теорией эволюции постоянно возникают новые проблемы. В процессе их решения углубляются и детализируются уже сложившиеся точки зрения, либо ограничивается сфера действия тех закономерностей, которые прежде казались всеобщими, либо вскрываются новые закономерности. Наконец, в процессе исследования каких-то проблем иногда оказывается, что сами эти проблемы были сформулированы неверно.

Нейтрализм

В связи с успехами молекулярной биологии в анализе генетического кода возникла концепция так называемой недарвиновской эволюции (Д.Кинг, Т.Юкес, 1969). Эта концепция основана на предположении о нейтральности (по отношению к отбору) многих мутаций. В свою очередь, предположение о нейтральности мутаций опирается на факт вырожденности генетического кода: не один, а несколько (до шести) нуклеотидных триплетов могут кодировать синтез ряда аминокислот. Например, синтез аминокислоты серина кодируется триплетами УЦУ, УЦЦ, УЦА, УЦГ, АГУ, АГЦ и изменения (мутация) в одном из триплетов не скажутся на результате синтеза. Таких нейтральных мутаций должно быть много — около 30% от возникающих на молекулярном уровне, и их распространение в популяции, не контролируемое естественным отбором, позволяет предполагать большую роль стохастических, ненаправленных процессов на молекулярном уровне. Исходя из нейтральности этих мутаций предполагается также, что их накопление в геноме может идти с постоянной скоростью. Таким образом, обнаруживая различия в строении белков разных организмов, можно вычислить время расхождения их от общего предка (концепция молекулярных часов).

Общая концепция молекулярной эволюции сформулирована в виде следующих эмпирических правил (Моту Кимура):

1) скорость эволюции любого белка (в полингах) постоянна и одинакова в разных филогенетических ветвях,

2) функционально менее важные молекулы или их части эволюционируют быстрее важных,

3) мутационные замены аминокислот с меньшими нарушениями структуры и функции белков являются наиболее обычными,

4) функционально новый ген появляется в результате дупликации,

5) случайная фиксация нейтральных (или очень слабо вредных) мутаций в ходе эволюции происходит чаще благоприятных мутаций.

Как видно, концепция нейтрализма не отказывается полностью от приспособительного характера эволюции и на молекулярном уровне, и связано это с функцией белков. Так, в одних белках (фибринопептиды) аминокислотные замены наблюдаются чаще, чем в других (гистоны). У первых скорость эволюционных замен аминокислот совпадает со скоростью возникновения мутаций, так как замены не влияют на свойства белка. В гемоглобине, ввиду чрезвычайной важности его функции, замены наблюдаются реже, чем в молекуле фибринопептидов. У цитохрома С (взаимодействует с цитохромоксидазой и редуктазой) скорость эволюционных изменений еще ниже, чем у гемоглобина. Гистон Н4 как белок, участвующий в регуляции генетической информации, эволюционно оказывается еще консервативнее цитохрома С.

В последние годы идеи нейтрализма часто рассматриваются в свете гипотезы молекулярного дрейфа — влияния на эволюционный процесс выпадающей из-под действия естественного отбора так называемой
«эгоистической» ДНК. Эта «эгоистическая» ДНК состоит из не кодирующих последовательностей нуклеотидных пар и поэтому не должна влиять на фенотип особи. К некодирующим относятся многие мобильные генетические элементы. У эукариот они могут составлять до 20% генома. К «эгоистической» относят также сателлитную ДНК, которая может составлять до половины всей ДНК хромосом и которая, как недавно предполагалось, не транскрибируется и не несет никакой генетической информации.

Сейчас стало известно, что сателлитная ДНК играет существенную роль вмитозеимейозе,и ее определение как «эгоистической» неоправданно. То же относится и к ДНК теломер, находящихся на концах хромосом, и к спейсерам (отрезкам ДНК, разделяющим гены), и к интронам (некодирующим участкам внутри гена). Все эти структуры ДНК оказывают то или иное влияние на проявление генов и доступны для естественного отбора.

Представление о селективной нейтральности каких-то участков ДНК не выдержало проверки временем: все сначала считавшиеся нейтральными изменения генетического материала в ходе детального исследования оказались связанными с особенностями фенотипа, т. е. доступными для естественного отбора. Таким образом, молекулярный дрейф не является самостоятельным эволюционным фактором, а лишь увеличивает частоту мутаций, поставляя тем самым материал для естественного отбора.

Изучение белкового полиморфизма разных популяций и подвидов некоторых видов дрозофилы показало, что все перестановки в последовательности аминокислот оказываются в популяциях в состоянии сбалансированного полиморфизма и часто носят клинальный характер. Эти два обстоятельства указывают на серьезное адаптивное значение таких изменений (хотя адаптивное значение каждой конкретной перестановки пока неясно).

В свое время критика ведущего, творческого значения отбора в эволюции часто была вызвана недостаточно глубоким изучением биологии отдельных видов. Например, возникало сомнение в том, как отбор может «улавливать» ничтожные изменения характера распределения пигмента на крыле бабочки или едва заметные изменения общего тона окраски полевок. Детальное изучение таких случаев в природе показало высокую эффективность отбора и его способность «подхватывать» даже такие признаки.

Еще Ч.Дарвин и С.С.Четвериков обращали внимание на возможность возникновения безразличных наследственных уклонений. Впоследствии работы, связанные с изучением тонких биохимических изменений методом электрофореза, показали присутствие значительного числа вариантов белков (энзимов) в каждом из локусов при анализе больших популяционных выборок. Наличие такой гетерогенности — очевидный результат действия отбора, идущего всегда одновременно по многим аллелям. Отбор по многим аллелям и соотбор, приводящий к возникновению шлейфа автоматически соотбираемых мутаций, показывают, что в конечном счете нет мутаций нейтральных, вредных или полезных безотносительно к условиям. Любая мутация может быть в одном случае явно вредной, в другом — явно полезной, а в третьем, при рассмотрении ее без учета целостности генотипа, кажущейся нейтральной. Поэтому утверждать, что число различий в последовательности аминокислот оказывается нейтральным,— это значит принимать наши современные, неизбежно ограниченные знания за абсолютную истину. Логичнее все же предположить, что различия, совпадающие с уровнем морфофизиологической дивергенции сравниваемых форм (например, число замен в молекуле α-глобина у представителей разных классов позвоночных), отражают какие-то неясные еще сегодня, но тем не менее функционально важные адаптивные особенности групп. Таким образом, «недарвиновская эволюция» на молекулярном уровне за счет нейтральных мутаций и дарвиновский естественный отбор взаимодополняющие и не противоречащие друг другу концепции.

Естественный отбор может действовать по любому признаку или свойству, изменяя любой наследственный признак в череде поколений. При этом возможности эволюции каждой конкретной группы имеют определённые ограничения.

В конце XIX в. Т.Эймер выдвинул концепцию ортогенеза (прямолинейное развитие), которую он противопоставил теории Ч.Дарвина. Впоследствии с близкой системой взглядов — концепцией
номогенеза — выступил Л.С.Берг. Согласно ей, эволюция осуществляется не на основе отбора случайно возникающих наследственных уклонений, как предполагал Ч.Дарвин, а на основе реализации неких внутренних
законов (от греч. nomos — закон). Такая эволюция (номогенез) была противопоставлена дарвиновской эволюции как эволюции на основе случайности (тихогенез).

Сейчас можно сказать, что подобное противопоставление оказалось неточным уже потому, что стохастическая природа многих явлений жизни (в том числе и эволюционных закономерностей) определяет важную роль случайности и не исключает, а предполагает проявление необходимости.

Говоря о развитии на основании определенных «внутренних законов», можно привести множество примеров, вроде бы подтверждающих прямолинейный характер эволюции: например, от пятипалого предка до однопалой современной лошади можно провести прямую линию, внешне как бы выражающую реализацию «внутренней закономерности» потери пальцев ноги.

Среди других примеров якобы направленности эволюции — редукция размеров и упрощение строения у однолетних трав, уменьшение размера тела островных животных по сравнению с их материковыми предками, усиление закрученности у некоторых моллюсков в позднем олигоцене и великое множество подобных эволюционных трендов, проявляющихся в ходе филогенеза разных групп независимо друг от друга.

Адаптации, внешне производящие впечатление направленности, реализуются в ходе эволюции всех достаточно подробно изученных филогенетических стволов.

Теория отбора дает объяснение всем этим случаям: на каждом из этапов эволюции естественный отбор оставлял особи с особенностями, лучшими в определенных условиях. Если условия существования группы сохранялись стабильными достаточно длительное время, направление действия отбора в ряду поколений также оставалось стабильным. Именно отбор направлял эволюцию по определенному руслу. Внешняя направленность, выражающаяся в развитии определенных особенностей строения в ходе эволюции, обусловлена вовсе не «внутренними» закономерностями, а действием отбора.

Однако у проблемы направленности в эволюции есть и второй аспект: существование тех или иных эволюционных запретов. Например, у червеобразного существа практически нет онтогенетических предпосылок для формирования крыльев, но такие предпосылки есть у млекопитающих (в виде подвижного скелета конечностей и подвижной кожи). У человека нет онтогенетических предпосылок для формирования кисточки на кончике хвоста, потому что у него нет развитого хвоста, но такие предпосылки есть у других млекопитающих с развитым хвостом. Изменчивость признаков и свойств у любого вида живых организмов всегда ограничена.

Выяснение системы запретов в эволюции той или иной группы является перспективным подходом предвидения возможных путей эволюции группы в дальнейшем. Часто такие системы запретов бывают связаны с некоторыми физико-химическими или структурно-механическими свойствами живых организмов. Рассмотрим аналогию со строением кристаллов в неорганической природе.

Установлено, что в природе возможно существование только 231 формы кристаллических решеток (расположение структурных компонентов внутри кристалла). И все существующее разнообразие кристаллов ограничено числом вариантов, определяемых физико-химическими свойствами атомов и молекул. Аналогичные системы запретов существуют в живой природе. Необходимость снабжения листа зеленого растения питательными веществами, оттока синтезированных продуктов в другие части растения, а также необходимость механической поддержки листовой пластинки определяет систему структурно-механических запретов в эволюции формы листовой пластинки, включающую все возможные варианты формы листа как органа фотосинтеза.

Ярким выражением системы запретов является закон гомологических рядов в наследственной изменчивости (Н.И.Вавилов, 1922): «Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов». Такие «сходные ряды наследственной изменчивости» являются своего рода эволюционными каналами, которые ограничивают и как бы канализируют эволюционный процесс.

Доказательством существования неких объективных эволюционных запретов является и то, что природа за миллиарды лет эволюции не «изобрела» колеса как эффективного способа передвижения. Это произошло потому, что существует определенная система структурно-механических запретов. Выяснение таких систем запретов — не простое дело, как может показаться на первый взгляд.

Известно, например, что акуловые рыбы могут жить на значительных глубинах и в поверхностных слоях воды, в открытом море и на мелководье, но не могут жить в пресных водах — у них иной тип водно-солевого обмена со средой, нежели у костистых рыб. Налицо существование запрета, основанного на морфофизиологических особенностях организации группы. Однако известны два вида акул, способных жить в пресных водах. Каким-то образом в процессе эволюции здесь система запретов оказалась преодоленной. Изучение таких исключений из правила чрезвычайно интересно. Они — свидетельство необычных путей эволюционного процесса.

Чем выше ранг таксона, тем меньше в целом число запретов. Млекопитающие как класс освоили все имеющиеся на планете адаптивные зоны, тогда как отдельные отряды млекопитающих в процессе специализации приобрели многочисленные системы запретов, препятствующие проникновению в ту или иную зону (например, китообразные — систему запретов жизни на суше, рукокрылые — жизни в почве и т. п.).

Итак,в основе направленности эволюции лежит, с одной стороны, направленное действие естественного отбора на протяжении значительного числа поколений, а с другой стороны, система запретов, обусловленная особенностями организации данной группы. Однако сами по себе особенности организации группы — тоже результат предшествующей эволюции (и действия отбора в прошлом).

Таким образом, современная эволюционная теория не только не отвергает явление направленности в эволюционном развитии, но, напротив, объясняет его механизмы.

Проблема монофилии — пример того, как накопление новых данных заставляет ограничить сферу приложимости некоторых, еще недавно казавшихся всеобщими принципов.

Принцип монофилии — происхождения групп от одной предковой формы — основа классической филогенетической систематики. Однако еще Ч. Дарвин считал, что новый вид происходит не от одной, а от многихособей. Сегодня это положение полностью подтверждено развитием учения о микроэволюции: ясно, что элементарная эволюционная единица не особь, а отдельная популяция, поэтому выражение «происхождение от единого предка» нельзя понимать буквально, в смысле происхождения от единственной особи.

Монофилетической надо считать группу, происходящую от одной группы того же таксономического ранга. Например, отряд современных ластоногих (ушастые и настоящие тюлени) произошёл от групп видов, принадлежащих, видимо, даже к разным семействам отряда хищных. Однако нельзя считать современный отряд ластоногих полифилетической группой: отряд ластоногих в целом произошел от одного отряда хищных.

Другой пример. Класс млекопитающих характеризуется определенным набором основных признаков и свойств, отличающих их от рептилий. Этот набор признаков (постоянная теплокровность, живорождение, вскармливание детенышей молоком, развитие мозга, особенности локомоции, строение органа слуха и другие особенности) возник, как показывают палеонтологические данные, не у одного вида или группы близких видов, а в разных стволах одного пучка филогенетически близких групп рептилий, причем не одновременно. Тем не менее класс млекопитающих в целом надо считать монофилетической группой; он возник от одного таксона того же ранга (от класса рептилий).

Такая трактовка монофилии (когда устанавливают происхождение одного таксона от другого такого же систематического ранга) получила название концепции широкой монофилии.

Сейчас много примеров того, как по мере накопления данных по морфологии, палеонтологии, особенностям образа жизни единой группы её приходится разделять на несколько самостоятельных. Так было с отрядом грызунов (Glires), в который еще недавно включали в качестве подотряда зайцеобразных. Теперь нет сомнения, что сходство зайцеобразных с грызунами внешнее, конвергентное, и ныне они выделены в самостоятельные отряды Lagomorpha и Rodentia, имеющие разное происхождение. Еще недавно в один отряд хищных птиц объединяли соколов и сов — две совершенно различные по происхождению группы птиц. Теперь они разделены.

С другой стороны, имеются многочисленные примеры гибридогенного видообразования. Многие виды пшеницы, ириса, табака, полыни, мятлика и других растений имеют гибридогенное происхождение (путем аллополиплоидии — гибридизации с последующим удвоением числа хромосом). Это означает, что на микроэволюционном уровне полифилия возможна. Возможность возникновения нового рода посредством гибридизации, т. е. полифилетически, доказана экспериментально. Сейчас известен ряд природных межродовых гибридогенных форм. Среди них рябинокизильник (Sorbocotaneaster), распространенный на юге Якутии, ячмень-клинэлимусовый гибрид(Hordeum ´ Clinelymus), распространенный на Памире, гибрид алычи и абрикоса — в Молдове.

У животных интересными примерами гибридогенного видообразования служат некоторые виды амфибий (из группы европейских зеленых лягушек) и рептилий (кавказские скальные ящерицы). В последнем случае видообразованию способствовал партеногенез.

Итак, существующие генетические механизмы (аллополиплоидия, партеногенез) позволяют в определенных случаях преодолеть барьер вторичной, или репродуктивной изоляции, характерный для видовых форм в природе; это и ведет к полифилетическому возникновению видов.

В последние десятилетия анализ происхождения каждой крупной филогенетической группы часто превращает ее из древа в куст (т.е. выявляется много стволов). По-видимому, завоевание каждой крупной адаптивной зоны было связано с тем, что в гомологичных участках генома не одного, а нескольких видов подхватывались отбором гомологичные мутации. Поэтому переход в другую адаптивную зону может затрагивать одновременно не один, а многие виды, принадлежащие к разным семействам и отрядам исходного класса.

Такой параллельный выход нескольких видов в новую зону и образование там новой крупной систематической группы называется парафилией. Парафилитическое происхождение предполагается не только для млекопитающих, но и для голосеменных и покрытосеменных. Однако в основепарафилии все же лежит дивергенция: сама возможность гомологичного мутирования определяется общностью происхождения.

Интересным примером полифилии при возникновении природных таксонов являются лишайники. Известно, что лишайники — своеобразные комплексные организмы, которые состоят из цианобактерий, зеленых водорослей и грибов (аско- или базидиомицетов). Образующие лишайники грибы не могут жить без водорослей. Существует около 10000 видов лишайников, выделяемых в особый класс Lichenes. При этом возникает своеобразная ситуация: одновременно существуют филогенетические системы, включающие порознь водоросли, с одной стороны, а аско- и базидиомицеты — с другой. В то же время существует особая, самостоятельная филогенетическая система для лишайников. В целом как систематическая группа организмов они имеют полифилетическое происхождение.

При обсуждении проблемы полифилии приходится вспомнить и гипотезу о симбиогенном происхождении основных групп современных организмов путем последовательного объединения аэробных бактерий и микоплазм. Это позволяет говорить о полифилетическом происхождении всех типов и царств живой природы.

Проблема вида

В проблеме вида много интересных вопросов, заслуживающих исследования. Современные определения вида (и популяции) относятся обычно к организмам, перекрестно размножающимся половым способом, что обеспечивает им обмен генетической информацией и поддерживает генетическое единство. Генетическое единство как главный критерий вида неприменим по отношению к агамным, облигатно – партеногенетическимисамооплодотворяющимся организмам.

Формулировка понятия вида (и популяции) у таких форм должна быть основана на общности исходного генетического материала и на точном учете места, занимаемого данной формой в биогеоценозе или целой системе биогеоценозов.

До конца не решена проблема вида в палеонтологии. В палеонтологии понятие «вид» не вполне сопоставимо с таковым в неонтологии. В неонтологии в данный момент времени мы всегда имеем горизонтальный срез одной из ветвей филогенетического древа, т.е. известен ареал вида, его генотип, состав биоценоза, данные по экологии и этологии вида (все критерии современного определения биологического вида). Именно в плоскости этого среза и осуществляется обмен генетической информацией между отдельными популяциями — главный процесс, интегрирующий вид как единое целое в эволюции.

В палеонтологическом материале исследователь имеет дело обычно с другой плоскостью рассмотрения филогенетического ствола — всегда по вертикали, по временной оси. Кроме морфологии и примерной хронологии о предполагаемом виде ничего не известно. Поэтому участок филогенетического ствола, эквивалентный виду в неонтологии, в палеонтологии называют не видом, а фратрией.

Рано или поздно с накоплением палеонтологических данных о распространении вымерших организмов со значительным уточнением возраста ископаемых остатков, с проникновением в палеонтологию фенетических методов исследования, несомненно, возникнет возможность более точно сопоставить фратрию в палеонтологии и вид в неонтологии. Пока же всегда надо иметь в виду, что палеонтологические «виды» не вполне эквивалентны видам современным.

Ещё одна важная проблема связана с тем, что между видами в разных группах существуют неодинаковые генетические дистанции (табл. 1), что вызывает трудности при сравнении и идентификациивидов.

Таблица 1 – Средние генетические дистанции (при полном сходстве D =0) при сравнении видов внутри одного рода (Н.Н. Воронцов, 2001)

Доли различающихся локусов (структурных генов) в геноме между видами дрозофил много выше, чем между видами большинства позвоночных (кроме некоторых родов амфибий). Степень генетической дивергенции между видами приматов оказалась удивительно низкой (D менее 0,1). У птиц уровень различий между родами соответствует различиям между подвидами дрозофил. Высказано предположение (Н.Н.Воронцов), что у позвоночных молекулярная эволюция идет, в основном, за счет регуляторных генов, а у беспозвоночных — за счет структурных генов, и связаны, соответственно, с разными типами онтогенеза (детерминированным развитием у насекомых, и регуляторным развитием у позвоночных).

Другая проблема – при совместном обитании тесно связанных видов одного рода между ними возникают размытые границы. Известны примеры, когда виды, хорошо различающиеся на большей части ареала, становятся плохо различимыми в каких-то узких (более или менее) гибридных зонах, возникают как бы цепи форм. Похоже, что подобные ситуации встречаются в природе чаще, чем это предполагалось еще недавно, и они заслуживают пристального внимания.

Современный сальтационизм

Существуют представления о сальтационном, внезапном образовании новых видов, вне действия отбора, путем крупных скачков. Эта идея своими корнями восходит к глубокой древности. В XX в. эти идеи старались обосновать, обращая внимание на наличие «организационных признаков», выходящих якобы за рамки обычных приспособлений (А.Келликер, Э.Зюсс, О.Шиндевольф), или внезапное появление видов путем крупных мутаций (С.И.Коржинский, Г.де Фриз, У. Бэтсон, Р. Гольдшмидт).

Такие подходы (сальтационизм) оспаривают дарвиновский тезис о постепенном ходе эволюции (градуализм). Заметим, что сам Ч. Дарвин, хотя вслед за Лейбницем отмечал отсутствие в природе скачков («Natura non facit saltum»), не отрицал возможность возникновения эволюционных новшеств «по законам роста и корреляций». В последнее время идея о скачкообразном характере возникновения видов вновь находит сторонников как среди генетиков, так и со стороны палеонтологов.

Для многих групп организмов известны так называемые макромутации(системные мутации, мутации мастер-генов) — мутации, результатом которых является появление у особи признака, характерного для других крупных таксономических групп. Например, мутация tetraptera ведет к появлению у дрозофилы и домовой мухи второй пары крыльев — признака другого отряда насекомых. В результате мутации aristopedia у насекомых вместо антенны возникает нога. Такие системные мутации заметно меняют ход онтогенеза. Мутации hairless и nude ведут к появлению голых (безволосых) мышей, кошек, собак, овец. Мутация мопсовидности ведет к редукции межчелюстных костей и, как следствие, сокращению размеров лицевой части черепа у человека, собак, кошек, свиней.

Подобные факты привели Р.Гольдшмидта в 40-е годы XX в. к представлению, что эволюция может происходить за счет фиксации резких перестроек морфогенеза, вызванных единичными системными мутациями — через возникновение «многообещающих монстров». В разной форме эту идею поддержали другие учёные, которые развили концепцию внезапного формообразования на основе хромосомных перестроек, полиплоидии, гибридизации видов.

В 60-е годы XX в. было показано широкое распространение дупликации генов (удвоения участков ДНК) при образовании полипептидных цепей гемоглобина и других сложных белков (С. Оно). Фермент карбоангидраза у плацентарных и сумчатых млекопитающих образован двумя полипептидными цепями, а у беспозвоночных, рыб и птиц — одной. Эта дупликация могла произойти при возникновении млекопитающих около 200 млн лет назад.

За последние 2-3 десятилетия показаны многочисленные факты горизонтального переноса готовых блоков генетической информации между таксонами.

Все эти открытия и факты не противоречат дарвиновской концепции постепенного видообразования. Одна мутация безволосости у предков современного моржа не могла привести к возникновению безволосости как видового признака без многочисленных дополнительных адаптивных изменений в строении кожи, подкожной жировой клетчатки, механизма кровоснабжения и терморегуляции и пр. Возникновение (и распространение в пределах вида) этого комплекса адаптации должно было происходить на протяжении множества поколений. Любой «многообещающий монстр», возникший в результате одиночной мутации, должен был пройти все обычные стадии микроэволюции:

— должна была возникнуть не одна, а хотя бы небольшая, но группа измененных особей;

— должна была возникнуть генетическая изоляция такой группы от исходной формы;

— новая форма должна была пройти «шлифовку» естественным отбором на протяжении многих поколений, прежде чем образовать собственную экологическую нишу и стать видом.

Убыстрение эволюции, несомненно, происходящее после приобретения каких-то принципиальных приспособлений (ароморфозов) и обеспечивающее выход группы в новую адаптивную зону, в эволюционном масштабе может внешне выглядеть как скачок, сальтация, не являясь таковым на самом деле.

Вторая разновидность современного сальтационизма — гипотеза прерывистого равновесия, или пунктуализма (С.Гоулд, Ф.Стенли, Н.Элдридж). Суть пунктуализма состоит в допущении, что эволюция идет только скачками, в промежутки между которыми наблюдается длительный застой — стазис. При изучении ископаемых остатков пресноводных моллюсков в отложениях африканского озера Туркана, а также некоторых рептилий и млекопитающих не удалось обнаружить переходных форм между видами, характерными для разных непрерывных горизонтов отложений. Периоды же стазиса для некоторых видов моллюсков, по их подсчетам, продолжались 10⁵—10⁷ поколений. Затем виды моллюсков за сравнительно короткое время (10³—10⁴ поколений) якобы обнаруживали изменчивость и давали начало дочерним видам. По мнению пунктуалистов, таким путем образованы примерно 95% видов. Это должно было произойти в результате преимущественного преобразования периферических изолятов в пределах единой популяции и без участия отбора (вымирание предкового вида допускается без конкуренции, новый и предковый виды не отличаются по адаптивности).

Критика данной гипотезы. Существуют объективные трудности в анализе процесса изменчивости на ископаемом материале, во-первых, ввиду его редкости, что не позволяет исключить возможных переходов между видами, во-вторых, из-за возможных смещений места захоронения организмов после их гибели (о переносе на большие расстояния водой и смещении осадочных пластов писал еще Ч.Дарвин); в-третьих, есть данные (в том числе и для ископаемых моллюсков оз. Туркана) об одновременном возникновении эволюционных изменений (в результате оттеснения предкового вида на прилегающие территории); в-четвертых, связь между скоростью морфологической эволюции и процессами видообразования, как показывают многочисленные современные данные, отсутствует.

Американский палеобиолог Дж.Г.Симпсон, обсуждая роль горизонтального переносагенов в эволюции заметил, что такое явление «не остается за границами синтетической теории, а раздвигает их шире». То же самое можно сказать и о других фактах, лежащих в основе разного рода сальтационных взглядов. Пока не найдено ни одного доказательства, что исходный механизм эволюции в природе — возникновение видов — носит не приспособительный характер, «обходится» без естественного отбора и возникновения адаптации.

6. Концепция автоэволюции

В конце 80-х гг. ХХ в. шведский биолог А. Лима-де-Фариав качестве альтернативы синтетической теории эволюции (неодарвинизму) разработалконцепцию автоэволюции. Основное её содержание составляет полемика с дарвинизмом и полное отрицание роли естественного отбора. Главной движущей силой эволюции объявляются физико-химические процессы, протекающие во Вселенной, а главным механизмом развития – самосборка составных частей различных объектов (атомов, молекул, органелл, клеток и т.д.). Доказательная часть насыщена аналогиями между строением биологических объектов и минералов (по законам логики, аналогия не может служить доказательством). Роль генов и хромосомы в механизмах эволюции предлагается считать второстепенной.

Данная концепция, по сути, является обновлённым вариантом и комбинацией идей номогенеза, сальтационизма и неоламаркизма, по многим позициям не выдерживает критики и противоречит многочисленным фактам, но вызывает интерес как попытка создать цельную эволюционную теорию на каких-то новых принципах, а отдельные её положения вполне справедливы (о важном значении физико-химических механизмов в эволюции живой и неживой материи, о предбиологической эволюции, о самосборке как одном из механизмов развития) и могут быть интегрированы в синтетическую теорию эволюции. Ниже представлены основные положения концепции автоэволюции из книги А.Лима-де-Фария «Эволюция без отбора: Автоэволюция формы и функции», М., Мир, 1991.

Неодарвинизм начи­нает не с того конца эволюционного процесса, т.е. с завершающего со­бытия в формировании видов и популяций. Ни одно явление нельзя по­нять, пытаясь искать его механизм в его послед­ствиях, а не в его при­чинах. Анализ видов и попу­ляций не может вскрыть причин эволюции; только начав с противоположного конца, т. е. с происхожде­ния формы и функции, воз­никших вместе с первичным формированием вещества и энергии, можно понять ме­ханизм эволюции.

Никакого отбора не существует; отбор — это термин, от которого сле­дует решительно отка­заться, если мы хотим понять физико-химиче­скую основу эволюции. В физике или химии отбор не играет никакой роли. Ни в одной книге по фи­зике или химии не исполь­зуется слово «отбор». Отбор — абстрактная си­стема выбора; его нельзя налить в сосуд или взве­сить; это не материальный компонент Вселенной, а по­этому его нельзя рассмат­ривать как механизм мате­риального процесса эволю­ции.

Биологическая эволюция — завершающий, а не начальный процесс.

Биологической эво­люции предшествовали три автономные эволю­ции: биологическая эво­люция — неизбежное следствие трех предшест­вовавших ей эволюции и канализирована ими.

О предбиологической эволюции

Три предшествующие эволюции уже вполне сло­жились ко времени возник­новения биологической эво­люции. Биологической эволюции предшествовали: 1) эволю­ция элементарных частиц; 2) эволюция химических элементов и 3) эволюция минералов; каждая из них протекала в соответствии со своими собственными правилами и канализирова­ла эволюцию следующего уровня.

Эволюция элементарных частиц характеризуется сле­дующими чертами: 1) все частицы произошли лишь от частиц двух основных типов: кварков и лептонов; 2) создание новых форм ос­новывалось на комбиниро­вании; 3) организация осу­ществлялась при участии принципов симметрии; 4) в эволюции элементар­ных частиц преобладала упорядоченность.

Принципы эволюции химических эле­ментов: 1) все элементы происходят от од­ной «формы» — водорода; 2) в создании новых форм использовалось комбинирование; 3) число вариантов было ограничено и невелико;
4) в их эволюции преобладала упорядоченность.

Эволюция минералов характеризуется чертами, сходными с чертами предшествовавших эволюций: 1) все виды минералов относятся к одной из семи кристаллографических систем, но главным образом к кубической;
2) в создании новых форм использовалось комбинирование; 3) число форм относительно невелико; 4) организация осуществлялась при участии принципов симметрии; 5) в эволюции минералов преобладала упорядоченность.

Автономная эволю­ция элементарных час­тиц создала физический
импринт(отпечаток, слепок, образец). Автономная эволю­ция химических элементов создала химический импринт. Автономная эволю­ция минералов создала минеральный импринт; она выработала много базовых форм и функ­ций, которые впослед­ствии использовались биологической эволюцией.

Каждый уровень нахо­дится в плену правил ком­бинирования, установлен­ных предыдущим уровнем, и его эволюция может про­текать лишь по каналам, уготованным более ранним импринтом.

Об эволюции форм (структур)

Биологическая эво­люция полностью обус­ловлена упорядоченно­стью трех предшество­вавших эволюций. Гравитация — основ­ной детерминант органи­зации и эволюции жиз­ни. Свет, температура, электричество имагне­тизм играют важнейшую роль в канализации эво­люции.

Силы гравитации опре­деляют послойное распреде­ление химических веществ в оплодотворенном яйце, направляя таким образом дифференцировку зародыша.

Элементарные частицы создают новые формы пу­тем комбинирования; ато­мы образуют новые моле­кулы путем комбинирова­ния; азотистые основания образуют последовательно­сти ДНК путем комбини­рования; последовательно­сти ДНК образуют преры­вистые гены путем комби­нирования; клетки строят организмы путем комбини­рования.

Формы, характерные для корней, стеблей, листь­ев, цветков и плодов, а также формы тела живот­ных и его сегментацию можно обнаружить хотя и в зачаточных, но по существу сходных паттернах (образцах) ми­нералов.

Формы, характерные для биологических си­стем, обнаруживаются у минералов и происходят от них; как теперь мож­но видеть, такое сход­ство обусловлено сход­ством атомной и моле­кулярной организации.

Основные паттерны листьев, скелетов или лю­бой другой биологической формы можно проследить в обратном направлении до минералов и до симметрии материи.

Об эволюции функций

Каждая биологическая функция формирует­ся на основе какого-то не­органического предшествен­ника, так что мож­но проследить ее происхож­дение вплоть до элементар­ных частиц.

Биологические функ­ции уже наличествуют у минералов и ведут свое начало от них; сходство функций основано на химическом сходстве, которое преж­де оставалось невыявленным.

На биологическом уровне не возникает ни­чего существенно ново­го. Каждый уровень вно­сит новшества только путем комбинирования прежних компонентов, но не создает ничего в корне нового; новыми являются только комби­нации.

О генах

Ген играет опреде­ленную, но второстепен­ную роль.

У воды и кальцитов генов нет, а между тем они сохраняют фиксиро­ванный паттерн, который в то же время допуска­ет возникновение тысяч вариаций основной фор­мы. Типы симметрии, ха­рактерные для биологи­ческих систем, уже име­ются в минералах, хотя последние лишены генов.

Снежинки встречаются в тысячах различных ва­риантов, но все они имеют гексагональную симметрию. Известно более 2000 форм кальцита, и все они отно­сятся к гексагональной кри­сталлографической системе.

Основные функции гена; 1) контролируе­мое повторение данной структуры; 2) создание дополнительной упоря­доченности, обеспечиваемой строгой локализа­цией в определенной органелле; 3) необычайное ускорение процессов; 4) закрепление альтер­натив.

Ген не порождает форму или функцию, он лишь закрепляет одну из имеющихся альтерна­тив, внедряя генный про­дукт в минеральный ос­тов. Хромосома играет определенную, но лишь второстепенную роль; хромосома не вносит ни­чего существенно нового.

Ген появился на позд­них стадиях эволюции клет­ки; до его появления основ­ные формы и функции оп­ределялись физико-химиче­скими и минеральными импринтами (отпечатками, слепками).

Основные формы листь­ев уже представлены у ми­нералов; у них можно най­ти также основные формы позвонков. Ген только за­крепляет п воспроизводит одну из альтернатив, в ре­зультате чего лист приобре­тает овальную или ланце­товидную форму, а позвон­ки оказываются короткими или длинными.

Репликация уже проис­ходит у минералов в виде взаимной подгонки соответ­ствующих атомов; регене­рация, наблюдаемая у рас­тений и животных, уже имеет место у минералов, способных восстанавливать идеальный кристалл из ма­ленького обломка; при дроблении яйца возникают формы, сходные с мыльны­ми пузырями.

Весь мутационный про­цесс направляется молеку­лярными ограничениями, на­лагаемыми на уровне нук­леиновых кислот и белков. Недавние исследования эво­люции ДНК показали, что мутационный процесс кана­лизирован.

Ферментативные про­цессы могут протекать в клетке и без участия фер­ментов; последние лишь ус­коряют процессы, иногда в миллионы раз.

Клетки и организмы не представляют собой машины, как утверждает неодарвинизм, поскольку они образуются путем про­цессов самосборки, в ко­торых каждая клетка распознает другие и не­посредственно связана со всей структурой.

Машина состоит из со­вершенно разных частей, и ей необходима согласован­ная организация только на уровне конечной функ­ции, тогда как клетка стро­ится изнутри. На каждом этапе происходит процесс взаимного химического уз­навания ее компонентов.

Самосборка происхо­дит на всех уровнях — от уровня элементарных час­тиц до уровня организмов: самосборка — процесс авто­матический и иерархиче­ский: из частиц строятся атомы, из атомов — макро­молекулы, из макромоле­кул — клетки, из клеток — организмы, организмы пу­тем самосборки образуют сообщества.

Сообщества образу­ются путем самосбор­ки организмов, точно так же, как организмы образуются путем само­сборки клеток. Как те, так и другие процессы самосборки регулируют­ся простыми химически­ми и физическими сти­мулами, распознаваемы­ми рецепторами.

Элементы ортогенеза и номогенеза

Эволюция создавала ограничения на каждом новом этапе.

У растений и животных клеточные органеллы (за исключением хлоропластов) одинаковы; число различ­ных клеточных типов у че­ловека равно примерно 260, а число типов живот­ных— только 26.

Число форм лимити­ровано и невелико из-за ограничений, налагаемых изначальной организа­цией материи.

Образование групп ре­гулируется химической ин­формацией, которой обме­ниваются индивидуумы дан­ного сообщества в форме пищи, слюны и секретов по­ловых желез. Химические вещества, выделяемые раз­личными органами, подав­ляют или стимулируют раз­множение, регулируя чис­ленность популяции. Эндо­генные факторы направля­ют миграцию, а физические факторы обусловливают сборку.

Элементы сальтационизма

Биологическая эво­люция необязательно должна происходить медленно; некоторые процессы занимали не­сколько дней, а не мно­гие столетия.

«Завоевание суши» позвоночными могло произойти за несколько дней или лет. Человек и все млекопитающие со­вершают сходный пере­ход из водной среды в воздушную при рожде­нии, и длится он всего несколько минут.

Мутации у растений мо­гут происходить скачками, сразу создавая различия на уровне семейств, а мутации у насекомых могут привес­ти к появлению дополни­тельных конечностей, т. е. признаков, свойственных представителям других классов беспозвоночных.

Оленя можно пре­вратить в кита в резуль­тате химических воздей­ствий и относительно быстрых событий.

Вымирание видов обусловлено «видовыми часами» (генетическая программа самоуничтожения) или какими-то другими пока неизвест­ными причинами.

Полемика с дарвинизмом

Мимикрия представ­ляет собой результат изоморфизма и изофунк-ционализма, направляв­ших эволюцию расте­ний и животных (не адаптацию!).

Насекомое похоже на лист, а орхидея — на пче­лу, потому что в основе их строения лежат одни и те же паттерны и функции, унаследованные от минера­лов.

Половой диморфизм и брачное поведение: яр­кая окраска самцов птиц, насекомых и мол­люсков связана с высо­кими температурами в тропиках. Яркая окраска моллюс­ков тропических морей не­ может быть связана с по­ловым отбором по той про­стой причине, что многие из них — гермафродиты.

Адаптация обуслов­лена тем, что организм изначально состоит из тех же физико-химиче­ских компонентов, что и окружающая его среда; поэтому он может при­спосабливаться к среде, но ему необязательно достигать при этом оптимального состояния.

Организмы способны адаптироваться, потому что в процессе эволюции у них развились физико-химиче­ские рецепторы, которые дают им возможность оце­нивать происходящие в сре­де изменения и соответ­ственно изменять свои реакции. Адаптация — это главным образом внутрен­нее состояние.

Ни одна адаптация не бывает оптимальной или перманентной. Фотосинтез — одна из са­мых древних биологических функций — далек от оптимальности. Адаптация возникает главным образом за счет внутренних механизмов.

Каждый уровень ор­ганизации жизни проти­водействует среде, из которой он возник; в противном случае он не мог бы поддерживать свою независимость как структура. Такое проти­водействие дает возмож­ность частично избежать влияния среды (т.е. роль адаптаций незначительна).

Противодействие сре­де возрастало в процес­се эволюции. Ген, хромосома, клетка, организм, вид и тип благо­даря своей собственной ор­ганизации в значительной степени избегают воздейст­вия среды.

Примером преадаптаций, которые отрицает дарвинизм, служит обра­зование пениса у моллюс­ков, который отсутствует у рыб, рептилий и большин­ства птиц и внезапно появ­ляется вновь у млекопитаю­щих

Социальные явления

Социальные явления имеют главным образом физико-химическую природу. Автоэволюционизм способен изменить интерпретацию многих явлений, относящихся к области социобиологии.

К борьбе за справедливость и истину человека побуждают физические и химические стимулы, возникающие в его организме.

Главный вывод, вы­текающий из автоэволю­ционизма, состоит в том, что никакая упорядочен­ность, никакая форма или функция не возника­ет в природе и не исче­зает; они только транс­формируются путем ком­бинирования.

Резюме. В эволюционной биологии действительно существуют нерешённые проблемы. Предложены теории эволюции, альтернативные синтетической. Может быть, когда будут выяснены основные закономерности эволюции биогеоценозов, обнаружены иные пути развития живого во Вселенной, тогда современное эволюционное учение, основанное на теории естественного отбора, окажется лишь составной частью какой-то общей теории развития органического мира. Пока же эволюционная теория с каждым новым принципиальным открытием в биологии укрепляется. Так было после открытия основных генетических закономерностей в начале XX в., так было в середине XX в., после открытия генетического кода и успехов в молекулярной биологии, так, вероятнее всего, будет и в дальнейшем.