Морфология бактерий
Форма бактерий
Подавляющее большинство известных бактерий имеют форму или сферы
(шаровидные), или цилиндра (палочковидные), или спирали. Шаровидные бактерии
(рис. 1.) бывают одиночными (кокки), соединенными по две клетки (диплококки),
по четыре клетки (тетракокки), в длинные цепочки (стрептококки), в пакеты
(сарцины), в виде скоплений неправильной формы (стафилококки).
Палочковидные
бактерии (рис. 1.) различаются по величине отношения длины клетки к ее
поперечному размеру. У коротких палочек это отношение так мало, что их трудно
отличить от кокков они подразделяются на бактерии (не образующие споры) и
бациллы (образующие споры).
С развитием микроскопической техники и усовершенствованием методов
подготовки препаратов открыты другие экзотические формы бактерий. Некоторые
бактерии имеют вид сомкнутого или разомкнутого кольца, у некоторых видны
клеточные выросты (простеки), число которых колеблется от 1 до 8 и больше,
обнаружены бактерии червеобразной формы, похожие на кристаллы, и т.п.
Строение бактериальной клетки
Бактериальная клетка имеет очень сложную гетерогенную и вместе с тем
строго упорядоченную структуру. В общих чертах строение бактериальной клетки не
отличается от строения клетки высших организмов. Клетка как универсальная
единица жизни оказалась настолько совершенной формой организации живой материи,
что в процессе эволюции от одноклеточных до высших многоклеточных организмов
она сохранила все основные черты своего строения, а, следовательно, и функции.
Рисунок 1. Формы бактерий. Шаровидные: а – микрококки, б – стрептококки,
в – диплококки, г – стафилококки, д – сарцины; палочковые: е – бактерии, ж –
быциллы, з,и – извитые, к – спириллы.
На рис. 2. представлена схема строения бактериальной клетки известного
цитолога В.И. Бирюзовой. Форма бактериальной клетки определяется жесткой
(ригидной) клеточной стенкой, которая придает клетке определенную,
наследственно закрепленную внешнюю форму.
На клеточной стенке бактерий
находятся так называемые поверхностные структуры: капсула, жгутики, половые
ворсинки, реснички. Под клеточной стенкой расположена цитоплазматическая
мембрана (ЦПМ), которая отграничивает цитоплазму клетки. Цитоплазматическая
мембрана вместе с цитоплазмой называется протопластом. Все слои, располагающиеся
с внешней стороны от цитоплазматической мембраны, называют клеточной оболочкой.
Клеточная стенка.
У прокариот клеточная стенка состоит из пептидогликана, которого нет в
эукариотных клетках. В зависимости от строения клеточной стенки прокариоты
подразделяются на две группы: грамположительные и грамотринательные. Такое
подразделение основано на различии в способе окраски, предложенном в 1884 г.
датским ученым X. Грамом.
Рис. 2. Схема строения бактериальной клетки: О – оболочка клетки; ЦМ –
цитоплазматическая мембрана; М – митохондрия (мезосома); Ж- жировые
включения; ЯВ – ядерная вакуоль; ДНК – нити ДНК; ЭС – эргастоплазматическая
система; Р – рибосомы; В – волютин; Г – гликоген
В клеточной стенке грамположительных бактерий содержится 50… 90 %
пептидогликана, грамотрицательных бактерий – 1… 10 % пептидогликана. Кроме
пептидогликана в клеточной стенке грамположительных прокариот содержатся
уникальные химические соединения – тейхоевые кислоты. На долю клеточной стенки
прокариот приходится от 5 до 50 % сухих веществ клетки.
Клеточная стенка прокариот выполняет разнообразные функции: механически
защищает клетку от воздействий окружающей среды, обеспечивает поддержание ее
внешней формы, дает возможность клетке существовать в гипотонических растворах.
В клеточной стенке расположены каналы, или диффузионные поры, для пассивного
транспортирования веществ и ионов в клетку.
Клеточная стенка препятствует проникновению в клетку токсических веществ.
На внешней стороне клеточной стенки расположено много макромолекул,
контактирующих с окружающей средой: специфические рецепторы для фагов,
антигены, макромолекулы, обеспечивающие межклеточные взаимодействия при
конъюгации, а также между патогенными бактериями и клетками и тканями высших
организмов.
Поверхностные структуры.
У бактерий снаружи клеточной стенки есть капсула (рис. 3.) – слизистое
образование, обволакивающее клетку, сохраняющее связь с клеточной стенкой и
имеющее аморфное строение. В зависимости от толщины капсулы бывают микрокапсулы
(толщина меньше 0,2 мкм) и макрокапсулы (толщина больше 0,2 мкм).
Капсулы
защищают клетку от механических повреждений, высыхания, создают дополнительный
осмотический барьер, служат препятствием для проникновения фагов. Иногда
капсула служит источником запасных питательных веществ. Слизь помогает
прикреплению клеток к различным поверхностям.
Рис 3. Капсулы у бактерий
Многие бактерии неподвижны, если же они способны передвигаться, то это
движение обеспечивается жгутиками – структурами, расположенными на поверхности
клеток. Число, размеры и расположение жгутиков, как правило, являются
признаком, постоянным для Данного вида (рис. 4.), и имеют таксономическое
значение.
Без жгутиков способны передвигаться только скользящие бактерии и
спирохеты. Обычно толщина жгутика составляет 15-20 нм, длина 3-15 мкм. Бактерии
со жгутиками могут двигаться очень быстро, например Bac. megaterium со скоростью 16 мм/мин, Vibro cholerae –
12 мм/мин.
Рис. 4. Основные типы расположения жгутиков (а) и типы движения бактерий
(б)
При полярном расположении жгутиков они действуют подобно корабельному
винту и проталкивают клетку в окружающей жидкой среде. Вращательное движение
жгутика происходит за счет базального тела. Жгутики вращаются сравнительно
быстро. У спирилл они совершают около 3000 об/мин, что близко к скорости
среднего электромотора. Вращение жгутиков вызывает и вращение клетки с 1/3 этой
скорости в противоположном направлении.
Перитрихиально расположенные жгутики Е. coli работают как один хорошо
скоординированный спиральный пучок и проталкивают клетку через среду обитания
(рис. 4.).
Изучение жгутиков в электронном микроскопе показало, что они состоят из
трех частей (рис. 5.). Основную массу жгутика составляет длинная спиральная
нить (фибрилла), переходящая у поверхности клеточной стенки в утолщенную
изогнутую структуру – крючок.
Рис. 5. Структура жгутика
В последнее время достигнуты большие успехи в расшифровке механизма
движения прокариот. Прокариотная клетка обладает механизмом, позволяющим
превращать электрохимическую энергию непосредственно в механическую. Кроме
жгутиков на клеточной стенке прокариотной клетки могут быть половые ворсинки и
реснички в виде различной длины выростов (рис. 6).
Рис. 6. Типы волосинок E.coli: F – жгутики, S –
половые ворсинки (F-like sexpili), C –
реснички.
Цитоплазматическая мембрана.
Под клеточной стенкой расположена цитоплазматическая мембрана, являющаяся
обязательным структурным элементом любой клетки, нарушение целостности которого
приводит к потере клеткой жизнеспособности. На долю ЦПМ приходится 8… 15 %
сухого вещества клетки. ЦПМ – это белково-липидный комплекс и небольшое
количество углеводов.
ЦПМ выполняет разнообразные функции с помощью специальных переносчиков,
называемых транслоказами. Через мембрану осуществляется специальный перенос
различных органических и неорганических молекул и ионов.
В ЦПМ локализованы многие ферменты. ЦПМ является основным барьером,
обеспечивающим избирательное поступление в клетку и выход из нее разнообразных
веществ и ионов.
У прокариот описаны локальные впячивания ЦПМ, которые называются
мезосомами. Мезосомы различаются размерами, формой и локализацией в клетке.
Считается, что с мезосомами связано усиление энергетического метаболизма
клеток.
Цитоплазма.
Содержимое клетки, окруженное ЦПМ, называется цитоплазмой. Цитоплазма
имеет гомогенную консистенцию и содержит набор растворимых РНК, ферментов,
продуктов и субстратов метаболических реакций. В цитоплазме расположены
разнообразные структуры: рибосомы, генетический аппарат (ДНК) и включения
разной химической природы и функционального назначения.
Рибосомы – рибонуклеопротеидные частицы размером 15-20 нм. Их число в
клетке зависит от интенсивности процесса синтеза белка. В быстрорастущей клетке
Escherichia coli содержится приблизительно 15000 рибосом. Синтез белка
осуществляется агрегатами, состоящими из рибосом, молекул информационных и
транспортных РНК, называемых полирибосомами.
Генетический аппарат прокариотной
клетки представлен одной молекулой ДНК, имеющей форму ковалентно замкнутого
кольца и получившей название бактериальной хромосомы. Длина молекулы ДНК в
развернутом виде может составлять более 1 мм, т.е. почти в 1000 раз превышать длину
бактериальной клетки. Генетический аппарат прокариотной клетки называют
нуклеоидом.
В цитоплазме прокариот расположены различные включения, часть которых
выполняет функцию запасных питательных веществ, представленных полисахаридами,
липидами, полипептидами, полифосфатами, отложениями серы. Полисахариды – это
гликоген, крахмал, гранулеза (крахмалоподобное вещество).
Чаще встречаются у
представителей анаэробных споровых бактерий группы клостридиев. В
неблагоприятных условиях они используются в качестве источников углерода и
энергии. Липиды накапливаются в виде гранул, состоящих из полимера β-оксимасляной кислоты. У некоторых
прокариот, окисляющих углеводороды, поли-β-оксимасляная кислота составляет до
70 % сухого вещества клетки.
Липиды служат для клетки хорошим источником углерода и энергии.
Полифосфаты, также накапливающиеся в виде гранул, называются волютиновыми и
используются клетками как источник фосфора. Для бактерий, осуществляющих
хемосинтез за счет окисления сероводорода, характерно накопление в клетках
молекулярной серы.
Пигменты бактерий
Колонии многих бактерий ярко окрашены. Способность к синтезу пигментов
обусловлена генетически. Среди пигментов бактерий встречаются каротиноиды,
феназиновые красители, пирролы, азахиноны, антоцианы и др.
Пигменты защищают клетки от светового повреждения и используют свет для
фотосинтеза. У многих микроорганизмов образование пигмента идет только на
свету. Например, ярко-красная окраска колоний у Serratia marcescens обусловлена
присутствием пигмента продигиозина.
Бактерии Pseudomonas indigofem,
Cotynebacterium insidiosum, Arthrobacter atrocyaneus и др. синтезируют индигоидин
– нерастворимый в воде синий пигмент, выделяемый в среду. Chromobacterium
violaceum образует сине-фиолетовый пигмент виолацеин, нерастворимый в воде.
Виолацеин является производным индола, образующегося при окислении триптофана.
Pseudomonas aeruginosa образует пигмент никс-пиоцианин. Различные штаммы
псевдомонад образуют такие пигменты, как Феназин-1-карбоновую кислоту,
оксихлорофин, иодинин, а иногда все пигменты вместе.
Все пигменты относятся к вторичным метаболитам, т.е. они не принадлежат к
тем соединениям, которые имеются у всех организмов, и являются производными
обычных метаболитов или структурных компонентов клетки. Некоторые пигменты
обладают антибиотическими свойствами, так что многие пигментированные
микроорганизмы являются продуцентами антибиотиков.
Рост и способы размножения бактерий
Рост прокариотной клетки – это согласованное увеличение количества всех
химических компонентов, из которых она построена. Рост является результатом
множества скоординированных биосинтетических процессов, находящихся под строгим
регулярным контролем, и приводит к увеличению массы и размеров клетки.
Рост
клетки не беспределен. После достижения определенных (критических) размеров
клетка подвергается делению. Для большинства прокариот характерно равновеликое
бинарное поперечное деление, приводящее к образованию двух одинаковых дочерних
клеток.
У большинства грамположительных бактерий деление происходит путем синтеза
поперечной перегородки, идущей от периферии к центру. Поперечная перегородка
формируется из ЦПМ и пептидогликанового слоя. Наружные слои синтезируются
позднее.
Клетки большинства грамотрицательных бактерий делятся путем перетяжки.
Например, у Е. coli на месте деления обнаруживается постепенно увеличивающееся
и направленное внутрь искривление ЦПМ и клеточной стенки.
Вариантом бинарного деления является почкование, при котором на одном из
полюсов материнской клетки образуется маленький вырост (почка), увеличивающийся
в процессе роста. Постепенно почка достигает размеров материнской клетки и
отделяется от нее. Почкующиеся клетки подвергаются старению.
При равновеликом
бинарном делении материнская клетка дает начало двум дочерним клеткам, а сама
исчезает. При почковании материнская клетка дает начало дочерней клетке и между
ними можно обнаружить морфологические различия. Деление прокариотной клетки
начинается, как правило, спустя некоторое время после завершения цикла деления
ДНК.
Спорообразование бактерий
Вегетативные клетки многих прокариот для перенесения неблагоприятных
условий образуют специальные клетки (эндоспоры), обладающие повышенной
устойчивостью. В основе морфологического дифференцирования лежат биохимические
процессы, запрограммированные соответствующей генетической информацией.
Образование эндоспор происходит у прокариот и грибов.
Эндоспора формируется внутри материнской клетки (спорангия), обладает
специфическими структурами: многослойными белковыми покровами, наружной и
внутренней мембранами, кортексом (рис. 7.). Эндоспоры устойчивы к повышенным
температурам, дозам радиации, которые детальны для вегетативных клеток.
К
спорообразующим бактериям относится большое число прокариот из 15 родов, среди
которых есть палочковидные, сферические, спириллы и нитчатые организмы. Все они
имеют клеточную стенку, характерную для грамположительных прокариот. В каждой бактериальной
клетке образуется, как правило, одна эндоспора.
Лучше всего процесс спорообразования изучен у представителей родов
Bacillus и Clostridium. Перед спорообразованием происходит деление ДНК
вегетативной клетки. Образуется тяж вдоль длинной оси клетки, затем
приблизительно 1/3 тяжа отделяется и переходит в формирующуюся спору в одном из
полюсов клетки.
Затем происходит уплотнение цитоплазмы, которая вместе с ДНК
обособляется от остального содержимого клеток с помощью перегородки.
Перегородка формируется путем впячивания ЦПМ от периферии к центру, где
срастается, и образуется споровая оболочка. Отсеченный участок «обрастает»
второй мембраной и образуется проспора.
Рис. 4 а и б -образование септы, в и г -окружение протопласта споры
протопластом материнской клетки, д образование кортекса и оболочек споры; е
-схема строения зрелой споры: 1 – экзоспориум, 2 – наружная оболочка споры; 3 –
внутренняя оболочка споры, 4 – кортекс; 5 -клеточная стенка зародыша, 6
-цитоплазматическая мембрана, 7 – цитоплазма с ядерным веществом
У многих бактерий поверх покровов эндоспоры формируется еще одна
структура – экзоспориум, структура которого зависит от вида бактерий. У
прокариот из рода Clostridium обнаружены придатки на экзоспориуме различного
строения, иногда весьма причудливого (рис. 8.). Функциональное значение этих
выростов не выяснено.
Эндоспоры прокариот характеризуются очень низким уровнем метаболизма, они
очень устойчивы к воздействию факторов внешней среды: высоким и низким
температурам, обезвоживанию, литическим факторам, высокой кислотности среды,
радиации, механическим воздействиям и т. п.
Механизмы устойчивости эндоспор
пока мало изучены. Считается, что эндоспорам прокариот придают устойчивость
обезвоженное состояние цитоплазмы, термостойкость споровых ферментов, наличие
дипиколиновой кислоты и большое количество двухвалентных катионов.
Сформировавшиеся покоящиеся эндоспоры могут находиться в жизнеспособном
состоянии в течение разного времени: от нескольких суток до 1000 лет и более.
Ниже приводится зависимость выживания спор разных групп бактерий от
повреждающих факторов (высокой температуры и высушивания).
Таблица 1
Эндоспора содержит почти все сухое вещество клетки, но занимает в 10 раз
меньший объем. Эндоспоры не являются обязательной стадией жизненного цикла
бацилл. При благоприятных условиях питания бациллы могут неограниченное время
размножаться делением.
В благоприятных условиях большинство эндоспор прорастает. Процент
прорастания эндоспор можно увеличить, прогрев одни споры в воде при 60 °С в
течение 5 мин, другие – при 100 °С в течение 10 мин. Тепловой шок должен
проводиться непосредственно перед высевом.
В пищевой промышленности для уничтожения термоустойчииых эндоспор
бактерий прибегают к дорогостоящей стерилизации пищевых продуктов. Например,
если при пастеризации (нагревание при 80 °С в течение 10 мин) пищевых продуктов
вегетативные клетки спорообразующих бактерий и все остальные бактерии погибают,
то термоустойчивые эндоспоры выдерживают значительно более сильное нагревание,
а некоторые споры – даже кипячение в течение нескольких часов.
Классификация бактерий
По мере описания все новых бактерий появилась острая необходимость
систематизировать и сравнивать с известными вновь описываемые культуры. В конце
XIX – начале XX в. появились определители бактерий, которые помогают
классифицировать, идентифицировать вновь выделенные бактерии по определенным
признакам. При классификации основной задачей является определение вида
бактерий.
Вид – это группа близких между собой организмов, имеющих одинаковое
происхождение и характеризующихся определенным и морфологическими, биохимическими
и физиологическими признаками, способствующими приспособлению к определенной
среде обитания.
Виды объединяются в роды, роды – в семейства, затем следуют порядки,
классы, отделы, царства. Вид бактерий описывают с помощью признаков:
морфологических, культуральных, физиолого-биохимических и др.
Морфологическими признаками являются форма клетки, наличие или отсутствие
жгутиков, капсулы, способность к спорообразованию, окрашивание по Граму.
К культуральным признакам относятся общий вид бактериальной колонии,
наличие пигмента и др.
Физиолого-биохимическими признаками являются способ получения энергии,
потребности в питательных веществах, отношение к факторам внешней среды и др.
Самым современным определителем для идентификации бактерий является
«Краткий определитель бактерий Берги», наиболее полно описывающий известные
бактерии. В 8-м издании этого определителя все бактерии, за исключением
цианобактерий, сгруппированы в 19 частях. Ниже приводитсяих краткая
характеристика:
Часть 1. Фототрофные бактерии. В этой части сгруппированы
фотосинтезирующие бактерии, характеризующиеся специфическим набором пигментов и
особым типом фотосинтеза: пурпурные бактерии и зеленые серобактерии. Пигменты
представлены различными видами бактериохлорофилла и каротиноидами. Фотосинтез не
сопровождается выделением кислорода. Это преимущественно водные микроорганизмы.
Часть 2. Скользящие бактерии. В состав бактерий этой части отнесены два
порядка: миксобактерии (Mixobacteriales) и цитофаги (Cytoppagales). К первому
порядку относятся бактерии, образующие слой слизи вокруг клетки. Бактерии
подвижны. Миксобактерии образуют так называемые плодовые тела, внутри которых
клетки переходят в покоящееся состояние.
Часть 3. Хламидобактерии. В состав этой части входят нитевидные бактерии,
окруженные общим влагалищем, слизистой оболочкой. Влагалище состоит из
гетерополисахарида, часто инкрустированного окислами железа или марганца.
Встречаются в водоемах и почве.
Часть 4. Почкующиеся и (или) стебельковые бактерии. В состав этой части
входят бактерии, образующие придатки (стебельки), состоящие из слизи и не
связанные с цитоплазмой клетки, а также бактерии, образующие нитевидные
клеточные выросты – простеки.
Часть 5. Спирохеты. Эта часть объединяет бактерии, имеющие вид тонких
спиралевидных одноклеточных форм. Многие бактерии патогенны, вызывают сифилис,
возвратный тиф.
Часть 6. Спиральные и изогнутые бактерии. Клетки бактерий имеют вид
изогнутых палочек или спиралевидных форм с несколькими витками. Эти бактерии
являются обитателями морских вод, некоторые из них паразиты, есть и патогенные.
К этой же части относится Bdellovibrio – паразит бактерий.
Часть 7. Грамотрицательные аэробные палочки и кокки. В эту часть бактерий
входят пять семейств, одно из которых – Pseudomonas -широко распространено в
природе: в воздухе, почве, морских и пресных водах, илах, сточных водах, в
пищевых продуктах. В последних бактерии этого семейства вызывают порчу.
Часть 8. Грамотрицательные факультативно-анаэробные палочки. В состав
этой части входят два семейства: энтеробактериацеа (Enterobacteriaceae) и
вибрионацеа (Vibrionaceae). Энтеробактериацеа представляет собой
Грамотрицательные, бесспоровые, аэробные или факультативно-анаэробные палочки.
Наиболее изученными представителями этого семейства являются бактерии
Escherichia coli, которые всегда содержатся в кишечнике человека и животных,
поэтому о загрязнении воды и пищевых продуктов судят по наличию в них Е. coli.
E. coli относятся к числу условнопатогенных бактерий.
К числу возбудителей
тяжелых кишечных заболеваний человека принадлежат бактерии этого семейства из
родов сальмонелла (Salmonella) и шигелла (Shigella). Бактерии Salmonella typhi
являются возбудителями брюшного тифа. Бактерии рода Shigella – возбудители
бактериальной дизентерии. К семейству вибрионацеа (Vibrionaceae) относятся
бактерии вида Vibrio cholerae – возбудители азиатской холеры.
Часть 9. Грамотрицательные анаэробные бактерии. Бактерии, сгруппированные
в этой части, относятся к семейству Bacteroidaceae. Все они представляют собой
палочки; это облигатные анаэробы. Основное место обитания этих бактерий –
кишечник человека и животных, пищеварительный тракт насекомых. Некоторые виды
являются патогенными и вызывают различные поражения кожи, ряда органов и тканей
тела.
Часть 10. Грамположительные кокки и коккобациллы. В этой части представлено
одно семейство – Neisseriaceae. Бактерии этого семейства – неподвижные палочки
или кокки, образующие пары, цепочки или массовые скопления; аэробы. Многие из
них ведут паразитический образ жизни, некоторые являются патогенами.
Часть 11. Грамотрицательные анаэробные кокки. Представителями этой части
являются шаровидные бактерии, в основном соединенные попарно и образующие
цепочки или скопления клеток. Это анаэробы и, как правило, паразиты
теплокровных животных: обитают в пищеварительном тракте, ротовой полости и
дыхательных путях человека и животных.
Часть 12. Грамотрицательные хемолитотрофные бактерии. К этой части
относятся три группы бактерий. Первая группа – бактерии, получающие энергию за
счет окисления восстановленных неорганических соединений азота, серы, железа,
марганца. Например, представители семейства Nitrobacteriaceae используют в
качестве источника энергии процессы окисления аммонийного азота или нитратов.
Представители первой группы – это облигатные аэробы, палочки, кокки, спириллы;
паразитические формы отсутствуют. Обитают в почве, в морях, водоемах. Вторая
группа – бактерии, получающие энергию в результате процессов окисления
восстановленных соединений серы.
Часть 13. Метанобразующие бактерии. Эта часть представлена одним
семейством – Methanobacteriaceae. Все бактерии однородны по физиологическим
признакам: это облигатные анаэробы; главный продукт энергетического обмена –
метан. Основные места обитания – болота, различные очистительные сооружения,
рубец жвачных животных.
Часть 14. Грамположительные кокки. К этой части относятся две группы.
Первая группа – аэробные и (или) факультативноанаэробные бактерии семейств
Micrococcaceae и Streptococcaceae. Вторая группа – облигатные анаэробы семейств
Peptococcaceae. Бактерии семейства Micrococcaceae – это кокки, делящиеся более
чем в одной плоскости, иногда не расходятся, образуя скопления сферической или
неправильной формы.
Энергию получают за счет дыхания или брожения. В основном
это сапрофиты, разрушающие многие сложные органические вещества и выполняющие
функцию «мусорщиков». Многие из них являются возбудителями порчи пищевых
продуктов. Среди них есть патогенные формы, относящиеся к роду Staphylococcus.
Развиваясь на пищевых продуктах, вырабатывают токсины, вызывающие отравления.
Бактерии семейства Streptococcaceae – это кокки, неподвижные,
бесспоровые, факультативно-анаэробные. Бактерии родов Streptococcus,
Pediococcus, Aerococcus являются гомоферментативными молочнокислыми; бактерии
рода Leuconostoc – гетероферментативными молочнокислыми.
Бактерии семейства Peptococcaceae – это облигатно-анаэробные кокки,
обитающие в почве, на поверхности злаков, в ротовой полости, желудочно-кишечном
тракте, дыхательных путях человека и животных; некоторые виды являются
патогенными.
Часть 15. Палочки и кокки, образующие эндоспоры. Эта часть представлена
одним семейством – Bacillaceae, в состав которого входит пять родов. Два из них
– бациллы (Bacillus) и клостридии (Clostridium) – наиболее многочисленны и
представляют наибольший интерес.
Бациллы – это палочковидные бактерии;
большинство из них подвижны; образуют эндоспоры; облигатные или факультативные
аэробы. Бациллы синтезируют различные литические ферменты, расщепляющие белки,
жиры, полисахариды и другие макромолекулы. Некоторые виды образуют антибиотики.
