Развитие нервной системы и психики в филогенезе
Филогенезом (от греч. phyle — род, племя и genesis — рождение, происхождение) называется процесс развития всего живого (от растений к животным, а от них — к человеку).
Психика – свойство мозга отражать объективно и независимо от сознания существующую действительность, обеспечивающее целесообразность поведения и деятельности.
Сознание – высшая, свойственная только человеку форма психического отражения объективной действительности, опосредованная общественно-исторической Деятельности людей.
Существуют различные подходы к пониманию того, кому присуща психика:
антропсихизм (Р. Декарт) полагает, что психика присуща только человеку;
панпскшзм (французские материалисты) утверждает всеобщую одухотворенность природы. В соответствии с данной теорией психика присуща всей природе, всему миру (в том числе и камню);
согласно биопсихизму психика — свойство живой природы (т е. присуща и растениям);
нейропсихизм (Ч. Дарвин) считает, что психика свойственна только организмам, имеющим нервную систему;
мозгопсихизм (К. К. Платонов) находит психику только у организмов с трубчатой нервной системой, имеющих головной мозг (при таком подходе у насекомых психики нет, поскольку у них узелковая нервная система без выраженного головного мозга).
Согласно А.Н.Леонтьеву, критерием появления зачатков психики у живых организмов является наличие чувствительности.
Под чувствительностью понимается способность реагировать на жизненно незначимые раздражители среды (звук, запах и т,п.), которые являются сигналами для жизненно важных раздражителей (пища, опасность), благодаря их объективно устойчивой связи.
Критерием чувствительности выступает способность образовывать условные рефлексы — закономерную связь внешнего или внутреннего раздражителя через посредство нервной системы с той или иной деятельностью.
Психика возникает и развивается у животных именно потому, что иначе они не могли бы ориентироваться в среде и, следовательно, существовать.
Выделяют три основные стадии развития психики у животных в филогенезе:
1. Стадия элементарной чувствительности. На данной стадии животное (от амеб до насекомых, рыб, земноводных) реагирует только на отдельные свойства предметов внешнего мира, и его поведение определяется врожденными инстинктами (питания, самосохранения, размножения и т.п.).
Инстинктивное поведение специфично для каждого данного вида; структура и цели каждой его формы закреплены генетически.
Инстинкт — это врожденные, неизменяемые формы поведения, одинаковые у особей определенного вида; врожденная последовательность, алгоритм реакций в ответ на строго определенные раздражители.
2. Перцептивная стадии психики. На данной стадии у животных (птиц, млекопитающих) отражение действительности осуществляется в виде целостных образов предметов (предметное восприятие); животное способно обучаться, у него появляются индивидуально приобретенные навыки поведения.
3. Стадия интеллектуальной психики характеризуется способностью животного отражать межпредметные связи, ситуацию в целом, прогнозировать развитие ситуации в ближайшем будущем.
В результате животное способно обходить препятствия, «изобретать» новые способы решения двухфазных задач, требующих предварительных подготовительных действий для своего решения.
Интеллектуальный характер носят действия многих животных-хищников, но в особенности человекообразных обезьян и дельфинов.Интеллектуальное поведение животных не выходит за рамки биологической потребности и действует только в пределах наглядной ситуации.
В психологии под филогенезом понимается процесс изменения психики человечества в процессе эволюции. И хотя видовые биологически-морфологические особенности человека устойчивы уже в течение тысячелетий, развитие психики человека происходило в процессе трудовой деятельности, социальной и культурной эволюции человечества.
Материальная, духовная культура человечества — это объективная форма воплощения достижений психического развития человека.
Филогенезное развитие психики в отечественной психологии рассматривается на двух уровнях: физиологическом и элементарном психическом.
На уровне физиологического развития в эволюции психики выделяются несколько этапов.
1- этап.
В самом начале зарождающейся на земле жизни наметились две основные формы изменчивости во взаимодействии элементарных организмов (прообразов нервных клеток) с окружающей средой. Они и определили уже у одноклеточных разделение на две самостоятельные ветви: реализуемых у растений и в животном мире.
В основе этого разделения лежит присущая простейшему организму форма физиологического отражения окружающей среды — раздражимость, которая представляет собой изменение физиологического состояния организма под влиянием внешних воздействий (тепловых, световых, химических и др.), называемых раздражителями.
2 этап.
В последующем раздражимость стала вызывать приспособительские процессы, уравновешивающие состояние организма со средой. Если растения остановились на физиологической форме отражения, заключающейся в изменении химического состава и физического состояния, то в животном мире процессы усовершенствования продолжались.
Именно с ее появлением начинается эволюция, собственно, психического отражения окружающего мира.
3 этап.
В его пределах появляются ощущения — отражение нервной клеткой конкретных температурных, световых, химических и т.р. характеристик, воздействующих на нее предметов и явлений объективного мира.
4 этап.
Последующее объединение нервных ощущений в систему привело к образованию качественно нового вида физиологического отражения объективной действительности – восприятия, представляющего собой объединение различных видов ощущений в едином субъективном образе воздействующих на организм внешних предметов и явлений.
Дальнейшее объединение нервных клеток привело к образованию в организме мозговой трубки, а в последующем — спинного и головного мозга.
Это был уже совершенный орган, позволивший наряду с физиологическим, появиться и психическому (субъективному) отражению мира.
Формирование элементарного психического уровня филогенезного развития психики может рассматриваться в рамках нескольких самостоятельных этапов.
1-й этап.
В его пределах возникают простейшие психические реакции организма животного мира, получившие название рефлексов – закономерной ответной реакцией организма на действие определенного раздражителя. Как было экспериментально выявлено и доказано И.М.Сеченовым, все акты сознательной и бессознательной жизни по способу своего происхождения являются рефлексами.
При этом они начинаются чувственным возбуждением, продолжаются определенным психическим актом и заканчиваются мышечным движением.
2-й этап.
Происходит формирование однообразных рефлексивных действий на конкретные воздействия внешних или внутренних раздражителей. И.П.Павлов установил, что в основе нервной деятельности живого организма лежит рефлекс, представляющий не только физиологическое, но и психическое явление одновременно.
При этом он назвал постоянную связь внешнего раздражителя с соответствующей реакцией на него живого организма — безусловным рефлексом, а временную — условным рефлексом.
3-й этап.
Безусловные рефлексы закрепляются в организме и передаются по наследству, что привело к образованию инстинктов — совокупности врожденных компонентов психической деятельности человека и животных (безусловных рефлексов), проявляющихся в их поведении и обеспечивающих их существование.
Но следует учитывать, что безусловные рефлексы и инстинкты обеспечивают взаимодействие организма только со стабильной средой. В изменчивой же среде одних только безусловных связей недостаточно. Этот пробел восполняется механизмами условных рефлексов.
Образование условных рефлексов является более сложным процессом в работе нервной системы. Они стали основой приспособления живого организма к изменчивой, подвижной, многообразной среде и могут вырабатываться на сигналы, связанные с безусловным раздражителем, но уже через второй, третий и так далее раздражители.
4-й этап.
Последующее развитие нервной системы дало возможность в рефлексивном поведении опереться на сочетание различных реакций на одновременно действующие раздражители.
Чем более совершенствуется организм, тем легче изменяющиеся условия среды снимают устаревшие инстинктивные формы поведения и формируют новые более совершенные. Появление способности легко менять формы поведения создало новый вид психической деятельности, называемый навыком.
г) Эпикур.
9. Как независимая от тела сущность, управляющая всеми живыми и неживыми предметами, душа понималась:
а) представителями анимизма;
б) Эпикуром;
в) Платоном;
г) Б.
Спинозой.
10. Что особого духовного начала нет, оно всегда одно из проявлений протяженной субстанции (материи), считал:
а) Платон;
б) Аристотель;
в) Демокрит;
г) Б.Спиноза.
11. Утверждение о том, что психика присуща только человеку, принадлежит представителям:
а) антропопсихизма;
б) биопсихизма;
в) мозгопсихизма;
г) нейропсихизма.
12. Основателем антропопсихизма является:
а) Ч. Дарвин;
б) А.Н.
Леонтьев;
в) К.К. Платонов;
г) Р. Декарт.
13. Психологические идеи первоначально зародились:
а) в экзистенциализме;
б) в прагматическом утилитаризме;
в) в работах В.Вундта;
г) в русле античной философии.
14. По Р. Декарту, концепция человека:
а) опирается на разум, освященный верой;
б) дуалистична;
в) отвергает идею души как сущности человека;
г) отвергает идею разума как сущности человека.
Отечественная психологическая школа:
а) выросла из культурно-исторической концепции развития психики;
б) основана на изучении приемлемых форм поведения;
в) отвергает детерминистский характер психики;
г) выросла на идеях единства бессознательного и сознательного.
Функционалистический подход начала XX в.:
а) отрицает существование сознания;
б) отвергает использование интроспекции;
в) стремится понять функции и роль сознания в выживании человека;
г) стремится понять функции и роль ощущений в выживании человека.
17. Впервые концепция бессознательного психического была сформулирована:
а) Аристотелем;
б) З.
Фрейдом;
в) Г. Лейбницем;
г) Р. Декартом.
18. Ближайшим предшественником бихевиоризма был:
а) Ж. Лёб;
б) К. Хорни;
в) Э. Торндайк;
г) Э. Толмен.
19. Основателем бихевиоризма считается:
а) Дж. Уотсон;
б) В. Кёлер;
в) Б. Скиннер;
г) Э. Торндайк.
20. Дата рождения бихевиоризма:
а) 1895 г.;
б) 1907 г.;
в) 1913 г.;
г) 1920 г.
21. Психология представляет собой объективную экспериментальную отрасль естественных наук с точки зрения парадигмы:
а) психоанализа;
б) бихевиоризма;
в) ассоционизма;
г) когнитивной психологии.
Основные положения когнитивного бихевиоризма сформулировал:
а) Дж. Брунер;
б) Б. Скиннер;
в) А. Бандура;
г) Э. Толмен.
Бихевиористы опирались в своих положениях на учение:
а) И.П. Павлова;
б) П.П. Блонского;
в) Н.А. Бернштейна;
г) П.К. Анохина.
24. Программу изучения психики с точки зрения целостных структур выдвинул:
а) К. Юнг;
б) А. Адлер;
в) З. Фрейд;
г) В. Кёлер.
25. Направление в психологии, изучающее проблемы развития личности, ее активности, самоактуализации и самосовершенствования, свободы выбора и стремления к высшим ценностям, что проявляется в стремлении к справедливости, красоте и истине, известно как:
а) когнитивная психология;
б) бихевиоризм;
в) фрейдизм;
г) гуманистическая психология.
Душу как пассивную, но способную к восприятию среды сравнивал с чистой доской, на которой ничего не написано:
а) Г. Лейбниц;
б) Б. Спиноза;
в) Х. Вольф;
г) Дж. Локк.
27. Автором знаменитой фразы «Я мыслю – значит, я существую» является:
а) Платон;
б) Сократ;
в) Р. Декарт;
г) Б. Спиноза.
28. Теорию, объясняющую поведение человека на основе механической модели, создал:
а) Х.
Вольф;
б) Г. Лейбниц;
в) Р. Декарт;
г) Б. Спиноза.
29. Основы детерминистской (причинностной) концепции поведения человека заложил:
а) И.
Гербарт;
б) Дж. Пристли;
в) Р. Декарт;
г) Б. Спиноза.
30. Основоположником отечественной научной психологии считается:
а) И.П. Павлов;
б) Г.И. Челпанов;
в) И.М. Сеченов;
г) В.М. Бехтерев.
Направление в советской психологии 20-х – начала 30-х гг. XX в., трактующее психологию как науку о поведении живых существ, в том числе и человека, оформилось как:
а) рефлексология;
б) реактология;
в) педология;
г) педагогия.
Основателем первого в России психологического института является:
а) В.М. Бехтерев;
б) Г.И. Челпанов;
в) И.М. Сеченов;
г) И.П. Павлов.
33. Психологический институт в России был создан:
а) в 1897 г.;
б) в 1905 г.;
в) в 1912 г.;
г) в 1922 г.
34. Реактология была основана:
а) В.М. Бехтеревым;
б) К.Н. Корниловым;
в) И.П.
Павловым;
г) И.М. Сеченовым.
Теории возникновения психики: антропопсихизм, панпсихизм, биопсихизм, нейропсихизм.
Проблема возникновения психики и проблема её развития теснейшим образом связаны между собой. Поэтому общий подход к процессу психологического развития характеризуется особенностями теоретического вопроса возникновения психики.
Существует целый ряд попыток принципиального разрешения этой проблемы.
1. «Антропопсихизм». Связан с именем Рене Декарта. Сущность этой теории заключается в том, что возникновение психики связывают с появлением человека, психика существует только у человека. Тем самым вся предыстория человеческой психики оказывается вычеркнутой вовсе.
2. «Панпсихизм». Теория всеобщей одухотворенности природы, которая является противоположной антропопсихизму.
3. «Биопсихизм». Занимает промежуточное положение между двумя предыдущими теориями. Сущность биопсихизма заключается в том, что психика признаётся свойством не всякой материи вообще, а свойством только живой материи.
4. «Нейропсихизм». Психика признаётся свойством не всякой живой материи, но только таких организмов, которые имеют нервную систему.
5. «Мозгопсихизм». Материалистическая психология не принимает безоговорочно ни одну их этих концепций. Она исходит из иных положений и ставит перед собой задачу подойти к ответу на вопрос о происхождении психики, описать условия, в результате которых должна была появиться эта сложнейшая форма жизни. Исходя из этих позиций, известно, что основным условием появления жизни является возникновение сложных белковых молекул, которые не могут существовать без постоянного обмена веществ со средой. Для своего выживания они должны усваивать (ассимилировать) из окружающей среды те вещества, которые являются предметом питания и необходимы для поддержания их жизни; одновременно они должны выделять во внешнюю среду продукты распада, усвоение которых может нарушить их нормальное существование. Оба этих процесса – ассимиляция и диссимиляция – составные части обмена вещества. Всякий живой организм избирательно (активно) относится ко всем внешним раздражителям, тем самым, обнаруживая качественно новое свойство живой материи саморегулирование.
21. Простейшие формы регуляции активности в природе. Тропизмы и таксисы.
Простейшие виды регуляции в поведении животных: таксисы и тропизмы.Таксисы(греч. taxis) – расположение в порядке – этонаправленные перемещения отдельных, свободно живущих в природе клеток либосвободных клеток в тканевых жидкостях многоклеточных организмов под влияниемодносторонне действующего стимула. Это способ реагирования организмов, неимеющих нервной системы. Виды таксисов: Пфейфер (проводил эксперименты с бактериями – направление к стимулу). 1)Хемотаксис– это перемещения по градиентуконцентрации химического вещества: положительный (организм подплывает квеществу); отрицательный (удаление от концентрации вещества). 2)Термотаксис – движение под влиянием температуры. 3)Фототаксис – под действием света. 4)Реотаксис – движение под воздействием воды либо струи воздуха. 5)Гальванотаксис – движения связаны с электрическим током. Функции таксисов: необходимы для выживания в определённой среде, для осуществления генетическизаданного вида поведения.Тропизмы(греч.) – поворот. Впервые употреблено при описанииповоротов растений. В зоопсихологии – это пространственная ориентация уживотных, которые обладают нервной высокоорганизованной системой (птицы,реагируют на электромагнитное поле). 2. Инстинкты. Факторы и структура инстинктивной деятельности.Инстинкты(греч. instinctus – побуждение) – совокупностьсложных наследственно обусловленных стереотипных действий, совершаемыходинаково всеми особями данного вида в ответ на внешние и внутренниераздражители для удовлетворения основных биологических потребностей.Вилюнас– потребность, оснащённая генетически предопределённымспособом удовлетворения.Единицы инстинктивного поведения– это фиксированные комплексыдействий – это специфические генетически обусловленные стереотипные по порядкуи последовательности наступления двигательные акты. Фабри, выделяет характерную особенность – автономность, ограниченность(проявление неразумности при изменении условий приводит к гибели животного).Основная функция инстинктивного поведения– адаптивная,приспособительная функция. Инстинкты обеспечивают все жизненные функцииорганизма. Зоопсихологи говорят о преобладании (примате) инстинктивных движений поотношению к нервной деятельности, а именно к сенсорному психическому отражению.
§
Интеллектуальными действиями называются такие, в которых животное, на основе отражения существующих между предметами связей и отношений, решает новые для него задачи, не встречавшиеся ранее в его опыте.
«…мы не думаем отрицать у животных способность к планомерным, преднамеренным действиям, — говорит Ф. Энгельс. — У животных способность к сознательным, планомерным действиям развивается в соответствии с развитием нервной системы и достигает у млекопитающих уже достаточно высокой ступени» .
Интеллект проявляется животным тогда, когда оно в своих действиях встречается с необычными трудностями, для преодоления которых инстинкты и навыки оказываются недостаточными. В этих случаях интеллект животного проявляется в изобретении нового способа действия, не применявшегося животным ранее.
Интеллектуальные действия являются высшей формой приспособления животных к окружающей среде. В основе их лежат сложные условнорефлекторные связи, характерные для рассудочной деятельности животных.
В процессе филогенеза интеллектуальное поведение постепенно развивается и усложняется. У животного с элементарным строением коры головного мозга и интеллектуальное поведение будет также элементарно. У животных со сложно организованной корой интеллектуальное поведение будет более сложным и совершенным.
Для обнаружения и подтверждения изложенных выше групп качеств предлагаются различные экспериментальные методы (расположены в соответствии с вышеизложенной классификацией):
а) задача на экстраполяцию направления движения пищевого раздражителя, исчезающего из поля зрения – первый из предложенных, наиболее разработанный и известный в литературе тест на рассудочную деятельность (Крушинский, 1986). Для ее решения животное должно представлять траектории движения кормушки с кормом и пустой после их исчезновения из поля зрения и на основе их сопоставления решить, с какой стороны надо обойти отделяющую от корма непрозрачную преграду, чтобы получить корм. Опыты, проведенные на большом числе видов позвоночных, показали, что из млекопитающих лучше всего эту задачу решают хищные, а из птиц – врановые, тогда как грызуны и голуби с ней практически не справляются (Крушинский, 1986) б) задача на оперирование эмпирической размерностью фигур связана с оценкой пространственных форм предметов. В этой задаче голодному животному или птице предлагают приманку, которую затем прячут под непрозрачный экран. Под его прикрытием приманку помещают в объемную фигуру, например, куб, рядом помещают плоскую фигуру, в данном случае квадрат, которые вращаясь вокруг собственной оси раздвигаются в противоположные стороны (Дашевский, 1977, Крушинский, 1986). Для успешного решения этой задачи необходимо представлять, что приманка, ставшая невидимой, не исчезает, а может быть помещена в другую объемную фигуру и вместе с ней перемещаться в пространстве. Оказалось, что голуби вообще не решают эту задачу. Хищныемлекопитающие
выбирают фигуры наугад как при первом так и при повторных предъявлениях задачи. Обезьяны справляются с задачей практически без ошибок, у большинства исследованных особей дельфинов так же преобладают правильные решения (Крушинский, 1986).
б) в предложенном тесте (Зорина и др., 1991) требуется экстренная оценка величины подкрепления в новой для птицы ситуации. Предварительная тренировка состоит в выработке у ворон и голубей серии независимых изолированных пищедобывательных условных рефлексов, где кормушке каждого цвета соответствует определенное число единиц дискретного подкрепления. Далее кормушки предъявляли парами в различных, редко повторяющихся комбинациях, – ситуация новая для птицы – и проверяли, какую кормушку они будут выбирать. Для решения этой задачи необходимо мысленно сопоставить ранее полученную информацию о числе единиц подкрепления, связанного с каждой из разноцветных кормушек, и на основе этого сопоставления осуществить новую реакцию – выбор по принципу “больше, чем”. Оказалось, что птицы обоих видов в среднем достоверно чаще выбирают стимул, ранее связанный с большим количеством подкрепления.
в) основой послужили опыты Г. Харлоу (Harlow, 1958). Животное обучают выбирать один из пары предметов. По достижении определенного критерия ему предлагают следующую пару, по своим признакам никак не связанную с первой. Затем вводят третью пару и т.д. После решения 100-150 таких задач животное уже при втором предъявлении новой пары действует не наугад, а выбирает тот же предмет, что и в первой пробе, если рн сопровождался подкреплением, или другой, если в первой паре подкрепление не было получено. Способность к формированию установки на обучение достаточно различна у разных приматов и в определенной степени коррелирует с уровнем развития их мозга, а также экологией их видов.
г) показано, что животные могут формировать понятия о сходстве/отличии, парности/непарности стимулов, симметрии, новизне, пространственных характеристиках и т.д.
д) в эту группу входят тесты на способность построения аналогий (элементы индукции) и к транзитивному заключению (элементы дедукции), а так же некоторые элементарные логические задачи, моделирующие различные ситуации добывания корма, в том числе и в естественных условиях.
е) изучение этой формы явилось прямым следствием “языковых” экспериментов (Premack, 1986; Terrace, 1985).
25. Общее представление об онтогенетическом развитии поведения и психики животных. Особенности онтогенеза беспозвоночных и позвоночных.II. Онтогенез поведения и психики животных.Онтогенез включает период развития организма с момента дробленияоплодотворенной яйцеклетки и до смерти.До сих пор не выяснены закономерности онтогенеза, присущие всем животным.Во-первых, у всех животных очень различается продолжительность жизни.Во-вторых, некоторым животным свойственны метаморфозы, другим нет.Среди высших позвоночных есть зрелорождающиеся и не зрелорождающиеся.У беспозвоночных в онтогенезе преобладает процесс созревания поведения, иотдельные поведенческие акты у них появляются, и лишь незначительную рольиграет облигатное поведение (достройка к условиям жизни вида).Факультативное поведение играет значительно меньшую роль.Повлиять на протекание онтогенеза у беспозвоночных практически невозможно. III. Онтогенез позвоночных животных.Периодизация (продолжительность всех периодов у разных видов разная):1. Эмбриональный (пренатальный) — с момента дробления оплодотвореннойклетки и до рождения2. Постэмбриональный (постнатальный) — с рождения- ранний постнатальный (особенно продолжителен у не зрелорождающихсяживотных). Его окончание — прозревание.- ювенильный (игровой) заканчивается с началом полового созревания- половое созревание- зрелость- старческий периодВ эволюции наблюдается увеличение длительности онтогенеза. В этомусматривается условие, позволяющее животным достичь высокого уровняпсихического развития. Это дает возможности для изучения окружающего мира.Животное учится отражать мир предметов и других животных с помощью своихсенсорных возможностей. Продолжительный период о позволяет животнымосваивать опыт своего вида как путем облигатного научения (практика), так ипутем факультативного поведения, подражая взрослым животным (наблюдение).Благодаря продолжительному онтогенезу оказывается возможным путемфакультативного имитационного поведения овладеть теми способамивзаимодействия со средой, которые свойственны данной популяции, стае,семье, а некоторые из этих традиций очень сложны. Кроме того, появляетсявозможность познавать окружающий мир через игру, которая появляется толькоу высших животных.IV. Уровни развитияпсихики.У животных уровень развития психики связан с уровнем их отношений сокружающей средой.Выделяют следующие типы взаимосвязей животного с средой: 1. Взаимосвязи с территорией (главная сфера): – территория проживания и ее состав; – по каким признакам животное ориентируется; – функциональные зоны (где питается, охотится, пережидает опасность.Некоторые виды способны подстраивать местность под себя, некоторые видымогут замечать новое в местности.2. Взаимосвязи в сфере питания: – сведения о рационе животного.3. Взаимосвязи в репродуктивной сфере: – как образуется пара; – как животное устраивает место рождения потомства; – забота о детенышах и взаимосвязи с ними.4. Взаимосвязи в сфере общения с сородичами: – образ жизни (одиночный, семейный, стадный); – структура группы, иерархия; – организация отношений между животными (функциональное деление в стае,не иерархия); – язык животных.5. Взаимосвязи в сфере общения с человеком: – способность животного устанавливать контакт с человеком, отвечает ли оно на попытки человека контактировать и каким образом; – способность животного освоить чуждый ему язык, научиться тому, что выходит за рамки его видотипичного поведения (эта способность является показателем уровня развития психики животного).
§
Морфобиологическая теория А. Н. Северцова объясняет ход приспособительной эволюции в организации взрослых животных, но не касается вопроса, когда и как в течение индивидуального развития происходит изменение в строении и функции органов. Ответ на этот вопрос даёт его теория филэмбриогенеза. В теории филэмбриогенеза А. Н. Северцов вскрывает ошибки биогенетического закона Геккеля и заново восстанавливает забытое более полное понимание взаимоотношения между индивидуальным и историческим развитием, данное Дарвином и Ф. Мюллером. На громадном фактическом материале А. Н. Северцов доказал, что новые признаки при видообразовании возникают в течение всего индивидуального развития от яйцеклетки до взрослого организма как отклонения от пути развития родительской формы. А. Н. Северцов различает три основных способа филэмбриогенеза:
1. Изменения развития в конечных стадиях развития – анаболии, проявляющиеся в виде надставок к развитию предка или, наоборот, выпадения конечных стадий развития. В первом случае в развитии происходит повторение (рекапитуляция) признаков предка в эмбриональном развитии потомка.
2. Изменения хода развития на средних стадиях развития – девиации (отклонения), дающие рекапитуляцию признаков только до момента появления расхождения признака старого и отклонившегося.
3. Изменения пути развития начальных зачатков органов – архаллаксис, когда с самого же начала развитие органов потомка не повторяет хода развития предка.
Во всех этих способах возникновения новых признаков громадную роль имеют сдвиги во времени развития органов.
Редукция органов также происходит путём изменения хода индивидуального развития. Здесь А. Н. Северцов устанавливает два пути редукции: рудиментацию, когда орган сохраняется в виде зачатка, и афанизию, или полную дегенерацию органов.
Алексей Николаевич Северцов в своих морфологических закономерностях эволюции дал очень много нового в разработке основ учения Ч. Дарвина. Теоретическое наследие А. Н. Северцова поставило на твёрдую почву новое направление эволюционной морфологии, выдвинув перед морфологами целый ряд новых проблем, разрабатываемых плодотворно школой Северцова. Учение А. Н. Северцова нашло широкое признание и в других биологических дисциплинах – экологии, эволюционной физиологии, гистологии и экспериментальной зоологии. Имя Алексея Николаевича Северцова фигурирует в книгах, курсах и программах по эволюционной теории наравне с именами Дарвина, Геккеля, Тимирязева и Павлова.
27. Импринтинг – как одна из форм поведения животного.
Импринтинг (от англ. imprinting – запечатление) – особая форма научения у животных, характерная для ранних периодов их жизни. Основной смысл данного инстинктивного запечатления заключается в запоминании определенных признаков объектов, вызывающих в дальнейшей жизни какие-либо поведенческие реакции (образ врага, образ родителя, полового партнера, пищи).
Особенностями импринтинга является то, что запечатление происходит в очень краткий период времени, без какого-либо подкрепления, сохраняется на протяжении всей жизни и данное запечатление необратимо. Образ запомнившегося объекта практически невозможно изменить.
Наиболее изученной формой импринтинга является «реакция следования». Она наблюдается у цыплят, утят, гусят и у некоторых парнокопытных. Недавно родившиеся животные следуют за родителями и друг другом, что облегчает старшим охрану и контроль за потомством, формируя первые формы внутригруппового поведения.
Некоторые рассматривают импринтинг как механизм первичной социализации. Однако у человека, предположительно, отсутствуют такие механизмы запечатления, которые бы регулировали его поведение на протяжении всей жизни.
§
Главная страницаСлучайная страницаКАТЕГОРИИ:
АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника
§
Обезьяны ведут групповой образ жизни: у полуобезьян в основном стая, нет строгой иерархии. Высшие приматы организованы в стада. Стадо — сообщество особей с определенной структурой и сложными формами взаимодействия между собой. Единицей организации сообществ у обезьян считается односамцовое объединение (один самец, самки, детеныши). Они могут объединяться между собой, образуя стадо (40-60 особей). Объединение нескольких стад — агрегация или bonds (до 180 особей). Это высший уровень организации социальной структуры у павианов. Для объединения групп в стадо необходим фактор знакомства животных или их родства (матрилинейность). На ночлег bonds формирует большую спящую популяцию, а днем односамцовые группы могут передвигаться самостоятельно. В целом следует различать два типа социальной организации обезьян: групповой и парный. К групповому типу относятся мультисамцо-вые объединения — несколько самцов, самок с детенышами — это прогрессивная ветвь эволюции; и односамцовые — семейный тип или гаремный. Парный тип — тупиковая ветвь эволюции: пара особей, живущая вместе всю жизнь; их детеныши уходят по мере взросления. К парному типу относятся гиббоны (из человекообразных обезьян).Внутри сообщества, как правило, есть лидер и дальше ранговое распределение среди самцов и самок. Лидер в центре, а по краю самые низкоранговые особи. Внутри сообществ выделяются матрилинейные линии — родственность по материнской линии, которая является существенным фактором для сплачивания сообщества (родственники поддерживают друг друга). Особенности социальной структуры антропоидов (человекообразных)Тип социальной структуры гиббонов — парный (семейный). Они моногамны. В случаи смерти одного из супругов второй может образовывать новую пару.
Мультисамцовые группы характерны для горилл. В эти группы входят кроме самок с детенышами, молодых особей обоего пола, один или несколько взрослых самцов старше 14 лет (серебристос-пинных по цвету волос). Группы горилл (до ЗО особей) характеризуй ются отчетливо выраженной иерархией. Как правило, выделяется 
один самец — лидер. Иногда обязанности лидера распределяются! между несколькими самцами — это ядро. Они помогают лидеру! осуществлять основные функции: защита, охота, организация стада 1 при передвижении, воспитание детенышей, поиск территории с пищей (одна из главных функций лидера), помощь любому члену своего стада. В группах существуют родственные кланы самок, поддерживающих друг друга в агрессивных конфликтах, у шимпанзе основная социальная организация — диффузное сообщество (от 20 до 105 особей различного пола и возраста. Сообщество подразделяется на группы. Их состав постоянно меняется. Не существует жесткой иерархии, поэтому особи могут уходить из группы (в основном это самки), могут приходить. Самцы, в основном, остаются внутри сообщества, образуя при этом кланы с определенной иерархией, которая составляет успех сообщества. Социальная структура орангутангов может быть охарактеризована как дисперсный гарем. На территории самца могут проживать сразу несколько взрослых самок с детенышами. Они живут отдельно друг от друга, объединяясь лишь в период сексуальной активности Взаимоотношения особей в группах построены по иерархическому принципу (доминирование — подчинение), т. е. неравенство особей в следующих отношениях)направленность агрессии;3) направленность грумминга (перебираиие волос — фактор, снимающий агрессию; это показатель подчинения вышестоящей особи);4)защита территории от чужаков и ее маркировка;5)успешность спаривания. Иерархия не означает жесткую систему доминирования: ранг особи, определенный по одному показателю, не будет совпадать с рангом по другому. В течение жизни сообщества некоторые особи постепенно повышают свой ранг. Подчиненные животные играют активную роль в поддержании иерархии. Существуют факторы, компенсирующие подчиненное положение:возрастное подчинение;преимущества группового образа жизни — в защите от нападения хищника, легче добывать корм; адаптация к поведению лидера; некоторые обезьяны навязчиво демонстрируемой покорностью (рефлекс рабской покорности) обеспечивают себе прекрасную жизнь;3)дисперсия генов между популяциями при уходе подчиненной особи из стада.
Не всегда сила, агрессивность и размеры животного обеспечивают ему лидерство в группе. Место самца в социальной иерархии зависит от его социального опыта, способности обеспечивать альянс с другими членами группы, устанавливать дружеские отношения без применения силы, умение оценивать конкретную ситуацию, оказывать поддержку подчиненным членам группы, умение регулировать внутригрупповые конфликты. Известны случаи (у мартышек, макак), когда лидером становился старый слабый самец.
§
АЛЬТРУИЗМ
Существуют механизмы, предупреждающие жестокость и эгоизм. К
таким механизмам можно отнести альтруизм – готовность особи совершать в
ущерб себе полезное действие по отношению к представителю своего или
чужого вида животных. Трактовка термина «альтруистическое поведение»
сводится к следующим вариантам: это «любовь и забота о других»,
«стремление к благополучию других при отсутствии выгоды для себя»,
«склонность безвозмездно жертвовать собой ради группы». Одни считают
Альтруизм специфическим человеческим, общественно формируемым
качеством, другие – врожденным, генетически зафиксированным результатом
естественного отбора, в одинаковой степени присущим животным и человеку.
Е.В.Субботский отмечает, что неправомерно включать в это понятие самые
разнообразные формы поведения – от «инстинкта чистки» до сигнала тревоги
у птиц; это приводит лишь к девальвации термина.
Все разнообразие трактовок объединяет то, что альтруизм является
самостоятельным мотивом поведения и этот мотив отличается от обычных
мотивов, основанных на личной выгоде. Врожденные альтруистические
программы могут быть встроены во многие ведущие формы поведения
(родительское, брачное, социальное).
АГРЕССИЯ
При рассмотрении агрессии необходимо проанализировать некоторые
наиболее часто встречающиеся взгляды относительно природы агрессии.
Нативистские теории
Некоторые этологи считают, что агрессивность свойственна всем
животным, включая человека, и это связано с необходимостью занять
территорию и защищать ее.
Чаще всего агрессивность животных проявляется в ритуализированной
форме со стороны доминантных особей (в жизни волков, например, можно
наблюдать, как в знак подчинения один волк подставляет горло под клыки
своего сильного сородича).
Интрапсихические теории
Некоторые авторы бихевиористской ориентации, напротив, полагают,
что врожденной является не сама агрессивность, а тот факт, что она
представляет собой возможный ответ на помеху или на боль.
Связь между болью и агрессивностью была выявлена в эксперименте с
крысами. Крыса, помещенная в клетку с другой крысой, атаковала ее каждый
раз, когда через пол клетки пропускали ток. Однако ничего подобного не
происходило, если крыса находилась в клетке совсем одна. Исследователи
отметили также, что чем сильнее был ток, и чем чаще его пропускали, тем
сильнее была и агрессивная реакция.
Нейробиологическая теория
Карли (1982) провел многочисленные наблюдения над крысами,
убивающими мышей, и пришел к выводу, что такое поведение, как и многие
другие формы поведения, подвержено влиянию внешней обстановки так и
предшествующего опыта животного.
§
Орудийная деятельность — это направленное использование предметов для воздействия на компоненты природной среды или экспериментальной ситуации. В деятельность с первичным объектом (пищей) вовлекается вторичный объект (камень, прутик, палка и т. д.). Пример предметно-орудийной деятельности: как правило, гриф-стервятник раскалывает яйца страуса, сбрасывая их сверху на 
камни. Но грифы могут поднять камень в воздух и сбросить на гнездо страуса или брать камень в клюв и бросать на яйца — это уже считается использованием предмета как орудия. Шимпанзе, живущие на свободе» для добывания пищи (муравьев, меда, выкапывания корней, плодов и т. д.) пользуются палками, прутиками, стеблями трав. Все они могут быть специально подготовленных зубами и руками — очищены от коры и листьев, определенной длинны и толщины. Жеваные листья используются обезьянами в качестве губки для добывания воды из дупла; камни — для разбивания орехов. Выделяют 2 типа орудийной деятельности: узкоспецифический и , разумный.
Узкоспецифические действия в определенных экологических условиях (гриф, ворон, дятел-вьюрок, низшие обезьяны), для которых характерны:1)однотипность предметов — орудий;
2)стереотипность действий с орудиями-предметами;3)однотипность использования всеми особями вида в узком контексте поведения одних и тех же предметов;4)спорадическое — нерегулярное использование предметов. Деятельность такого типа представляет собой эволюционный тупик, т. к. мала вероятность появления новых форм действий.Разумный тип орудийной деятельности у антропоидов характеризуется:1)разнообразием предметов орудий;2)использованием в различных комплексах поведения;3)высоким уровнем манипулирования;4)возможностью группового манипулирования предметом-орудием;5)использованием собственных органов для изготовления орудий;6) постоянное использование орудий. Следовательно, орудийные действия обезьян, особенно высших, следует отличать от использования предметов в качестве орудий другими животными. Критериями могут служить: уровень развития высшей нервной деятельности, манипуляционной активности и регулярность использования предметов-орудий. Орудийная деятельность антропоидов — качественно новая форма предметной деятельности в филогенезе животных. У человекообразных обезьян хорошо выражены синтетические конструктивные действия, т. е. воссоздание из частей — целого путем соединения, наслаивания предметов, их скручивания, переплетения. Пример: в природе — гнездо-строение; в эксперименте — соединение палок, ящиков и т. д. В орудийной деятельности опыт обобщается и закрепляется в двух фазах: подготовительной — приготовление орудия (обобщение информации о предмете внутреннего характера в мозге) и исполнительская — само действие, доставание приманки (способ внешнего действия).Для предметно-орудийной деятельности животных характерно:1) стереотиличность действий; 2)ограниченный набор предметов;
3)3 использование предметов от случая к случаю;4)использованные орудия выбрасывались;5)изготовление орудий собственными органами (очистить веточку от листьев).
Для орудийно-трудовой деятельности человека свойственно:3 разнообразие используемых орудий и предметов;2) планирование;3)изготовление орудий впрок;4)сноровка, умение, навыки;
5)изготовление орудий для изготовления орудий. Изготовление орудий труда предполагает воздействие на объект не эффекторными органами (зубами, руками), а другими предметами-орудиями.
§
О ювенильном (или игровом) периоде развития поведения можно говорить только относительно детенышей высших животных, у которых развитие поведения совершается перед половым созреванием в форме игровой активности. У других животных — а их подавляющее большинство — индивидуальное развитие поведения ограничивается процессами созревания врожденных форм поведения, облигатного и факультативного научения, равно как элементарными формами исследовательского поведения. Игры животных давно привлекают внимание исследователей, но тем не менее они до сих пор еще плохо изучены В первом случае игровая активность животного рассматривается как расход некоей «избыточной энергии», как своего рода суррогат «естественного приложения энергии» в «настоящих действиях» (Спенсер). Этот взгляд, акцентирующий эмоциональные аспекты игры, получил новое воплощение в современных представлениях о «вакуумной активности», наглядным примером которой являются описанные Лоренцем «действия вхолостую», т. е.; инстинктивные движения, выполняемые при отсутствии соответствующих ключевых раздражителей. Во втором случае мы имеем дело с «чисто функциональной» трактовкой игровой деятельности как упражнения в особо важных сферах жизнедеятельности. Вслед за Гроссом игру рассматривали как «практику для взрослого поведения». Игра позволяет молодому животному без риска упражняться в жизненно важных действиях, ибо в этих условиях ошибки не влекут за собой пагубных последствий: в ходе игры возможно совершенствование наследственных форм поведения еще до того, как недостатки поведения роковым образом «предстанут перед судом естественного отбора».
В настоящее время большинство исследователей все же считают, что игра служит подготовкой к взрослой жизни и накоплению соответствующего опыта путем упражнения, причем как в сенсорной, так и в моторной сфере Что касается прямых экспериментальных доказательств значения игры для формирования взрослого поведения, то такие доказательства были получены рядом исследователей. Еще в 20-х годах было, например, установлено, что сексуальные игры молодых шимпанзе являются необходимым условием способности к спариванию у взрослых особей (исследования Г. Бингхэма).
Большой интерес представляют данные, полученные Ниссеном совместно с К.Л. Чау и Дж. Семмесом. Эти экспериментаторы лишили детеныша шимпанзе возможности играть с предметами, не ограничивая при этом движения рук, в частности кистей и пальцев. Впоследствии возможности употребления рук, а также координация их движений оказались весьма несовершенными. Обезьяна резко отстала от своих нормальных сверстников по способности к хватанию и ощупыванию, не была способна локализовать тактильные раздражения поверхности тела с помощью руки (или она это делала крайне неточно), и вообще все движения рук были чрезвычайно неуклюжи. Характерно, что в отличие от других обезьян она не умела цепляться за ухаживающего за ней служителя, не протягивала к нему руки. Многообразие толкований игр молодых животных обусловлено в большой степени тем, что игровая активность животных представляет собой сложный комплекс весьма разнообразных поведенческих актов, в своей совокупности составляющих содержание поведения молодого животного на этапе онтогенеза, непосредственно предшествующем половой зрелости. Поэтому Фабри предложил концепцию, согласно которой игра является по своей сущности развивающейся деятельностью, охватывающей большинство функциональных сфер. При таком понимании игры как развивающейся деятельности достигается синтетический подход к проблеме игровой активности животных, объединяющий все отмеченные выше моменты, и вместе с тем становится очевидным, что игровая активность наполняет основное содержание процесса развития поведения в ювенильном периоде. Игра представляются не какой-то особой категорией поведения, а совокупностью специфически ювенильных проявлений обычных форм поведения. Иными словами, игра является ювениль-ной (можно сказать, и «преадультной», т. е. «перед взрослым состоянием») фазой развития поведения в онтогенезе. Игра — это не «образец» взрослого поведения, а само это поведение в процессе своего становления.
Наряду с этим игра выполняет весьма важную познавательную роль, особенно благодаря присущим ей компонентам факультативного научения и исследовательского поведения. Эта функция игры выражается в накоплении обширного индивидуального опыта, причем в ряде случаев этот опыт может накапливаться «впрок», «на всякий случай» и найти применение значительно позже в экстренных жизненных ситуациях.
§
Есть инстинкты, с которыми животные рождаются, — рефлекс поиска соска матери, сосание, глотание, некоторые звуки. Это готовые врожденные программы, которые осуществляются уже, как у взрослого животного, без всякого научения, наработки. А есть и другая ситуация, когда эти жесткие инстинктивные программы требуют доработки, тренировки, периода становления, формирования сразу после рождения, требуют научения. Научение может быть облигат-ным и факультативным.
При облигатном научении жесткая врожденная программа как бы достраивается, приспосабливается к условиям окружающей среды. Это тоже обеспечивает пластичность поведения, пластичность инстинкта. Доработка инстинктивного поведения идет также по генетической программе и обязательна для организма. Она формирует поведение, жизненно необходимое организму. Эта достройка инстинктивной реакции и есть облигатное научение. Например полет птиц, осуществляется не сразу: сначала птенец может только двигать крыльями — генетически врожденные действия, затем наступает пе-j риод, когда после тренировки птенец взлетает.
Гораздо большую пластичность обеспечивает сугубо индивидуальное, факультативное научение — собственный жизненный опыт, характерный для условий среды, в которой обитает особь. Этот опыт у каждого животного свой. Например: домашние животные, которые имеют формы поведения, отличные от особей данного вида обитающих в условиях дикой природы. Это индивидуальная адаптация животного к окружающей среде. А.Н. Северцев приводит ряд ярких случаев индивидуального научения у диких животных. Так, соколы, обнаруживая в засаде у своего гнезда охотника, научались сбрасывать пищу птенцам с высоты, недоступной выстрелу. Описаны случаи передачи нового,; «изобретенного» каким-нибудь животным способа поведения другим особям популяции, а затем и последующим поколениям путем подражания. Это явление получило название поведенческой традиции.
Инстинктивный акт делится на две фазы: поисковую (подготовив тельную) и завершающую (исполнительскую).
1-я фаза — поисковая или подготовительная. Животное отыскивает ключевые раздражители, запускающие биологически целесообразные действия (инстинктивные). Эта фаза характеризуется еще и тем, что в ней осуществляется не только поиск ключевых раздражителей, но и биологически значимых раздражителей. Эта фаза наиболее пластична, так как в ней присутствуют как инстинктивные, так и приобретенные формы поведения, собственный жизненный опыт (навыки). Любой поведенческий акт начинается с того, что внутренняя потребность животного запускает поиск ключевых стимулов или пусковой ситуации, которые автоматически включают осуществление инстинктивного действия и тем самым приводят к завершающей фазе.
2-я фаза — завершающая или исполнительская — осуществление самого инстинктивного действия (в пищевом инстинкте — это акт поедания пищи). 2-я фаза отличается строгой последовательностью, стереотипностью движений, которые генетически фиксированы нервными структурами.
Навыки представляют собой сложные условные рефлексы, обеспечивающие Дифференцированное приспособление животных к меняющимся условиям среды и в связи с этим лучшее удовлетворение их потребностей.
В противоположность инстинктам навыки формируются и закрепляются в процессе индивидуальной жизни животного; их основу составляют устойчивые временные связи между определенными раздражениями и ответными действиями животного. Их образование становится возможным благодаря лабильности нервной системы животных, ее способности образовывать самые разнообразные связи при опоре не только на врожденные безусловные рефлексы, но и на уже образовавшиеся другие условные рефлексы.
Навыки формируются путем длительного упражнения, состоящего из ряда повторных выполнении определенных действий. В процессе такого упражнения образуются новые временные связи, которые постепенно дифференцируются и уточняются. Благодаря навыкам поведение животного становится гибким и лучше приспособленным к меняющимся условиям среды.
Высокого развития навыки достигают у животных, наделенных большими полушариями головного мозга. У этих животных навыки становятся более сложными и разнообразными, что связано с дальнейшим совершенствованием отражательной функции нервной системы.
§
Латентное научение – формирование определенных навыков в ситуации, когда их непосредственная реализация не необходима и они оказываются невостребованными. Основано на формировании у субъекта в результате его ориентировочно-исследовательской деятельности образа целостной ситуации и своих действий в ней. Понятийное оформление понятия “латентного обучения” сыграло ключевую роль в эволюции бихевиоризма, который опирался на теорию научения как связи стимула и реакции при наличии действия подкрепления, и возникновении необихевиоризма (Э. Толмен и др.), в котором научение трактуется как когнитивное действие. Роль латентного обучения в практической жизни особенно ярко проявляется в развитии речи как следствия прослушивания младенцем речи взрослого, и при решении человеком творческих задач, когда ориентировка на признаки, не составляющие цели решаемой субъектом задачи, проявляется в форме внезапных “озарений”.
· Инфантильная результативность. К ней относятся результаты жизнедеятельности и поведения детенышей, которые отличны от таковых у взрослых. Можно выделить три уровня инфантильной результативности:
1. Результаты физиологического функционирования ребенка: кряхтение, звуки удовольствия, сопение, чавканье, пускание слюней и т.п., которые имеют отличие от таковых у взрослых особей и по отношению к детенышу вызывают положительно-эмоциональную реакцию и поведение, обеспечивающее его физический комфорт (вылизывание и т.п.);2. Результаты инфантильного стиля движений: прикосновения особого характера, звуки, мимические выражения при контакте, не такая, как у взрослых, реакция на достигнутый результат (восторг, бурная радость и т.п.), на общение со взрослым, на контакт после дискомфорта (всхлипывания с придыханием, которое присуще практически всем млекопитающим и вызывает очень яркую эмоциональную реакцию взрослых), а также игровое поведение детенышей3. Инфантильный продукт деятельности: этот уровень инфантильной результативности наибольшее значение имеет у человека, однако его можно обнаружить и на более ранних стадиях развития: результаты деятельности детенышей отличны от взрослых по качеству, они менее совершенны, часто вообще непригодны «для употребления» и никому не нужны (детеныши хищных, участвуя в охоте взрослых, не способствуют успешности охоты, гнездо, построенное полуторагодовалым детенышем антропоидов, непригодно для ночлега, а продукты игровой, конструктивной и т.п. деятельности человеческих детей не только не нужны, но еще требуют для себя дополнительных затрат от взрослых).
§
1. Неассоциативное облигатное обучение. Облигатное научение — это индивидуальный опыт, который возникает в раннем постнатальном периоде и как бы достраивает врожденные инстинктивные программы. При этой форме научения ключевые стимулы могут не совпадать с индифферентными сигналами. К облигатным формам обучения относятся: реакция суммации, привыкания, запечатление (импринтинг), подражания. Суммация — повышение чувствительности нервной ткани к раздражающим агентам у простейших беспозвоночных в виде освоения! маршрута передвижения, различения съедобных и несъедобных! продуктов, осуществления защитных двигательных реакций. Привыкание — ослабление реакции на многократно предъявленный стимул, биологически не значимый в жизни животного, простейшая форма поведения у низших. Импринтинг — комплекс поведенческих актов, устанавливающих первичную связь новорожденного с родителями. В первый социальный контакт по типу импринтинга осуществляется запоминание местоположения, половое запечатление, а также реакция следования за движущимся объектом у выводковых птиц и копытных. Подражание (имитация) — обучение, достройка генетических программ, видотипичных действий путем наблюдения за поведением другой особи своего вида и повторения этих действий. Особенно это характерно для молодого животного, которое путем имитации родительского поведения обучается различным репертуарам поведения своего вида.
Ассоциативное факультативное обучение. Факультативная(ассоциативная) форма — активная форма индивидуального поведения основанная на извлечении значимых функциональных элементов
из окружающей среды для выполнения тех или иных актов. К ним относятся: 1) классический условный рефлекс и 2) инструментальный условный рефлекс. Условный рефлекс — ассоциация индифферентного раздражителя и безусловного сигнала, вызывающего безусловную реакцию. Инструментальный условный рефлекс — оперантные инструментальные действия, подкрепленные безусловнорефлекторной реакцией. Система классического и инструментального условных рефлексов значительно расширяет адаптивные возможности живых организмов, обеспечивая активный фактор взаимодействия со средой. Когнитивное обучение. Высшая когнитивная форма обучения войственна животным с высокоразвитой нервной системой. Это способность формировать целостный образ или функциональную структуру окружающей среды на установлении закономерных связей и отношений между компонентами этой среды
§
На основе представления о том, что не только умения, но и знания представляют собой вариации поведения, Скиннер разработал его особый вид – оперантное поведение. В принципе он исходил из того, что психика человека основана на рефлексах разного рода и разной степени сложности. Однако, сравнивая свой подход к формированию рефлексов с подходом И.Павлова, он подчеркивал существенные различия между ними. Условный рефлекс, формируемый в экспериментах Павлова, он называл стимульным поведением, так как он связан с ассоциацией между разными стимулами и не зависит от собственной активности субъекта. Так, собаке по звонку всегда дается мясо независимо от того, что она в этот момент делает. Таким образом, возникает ассоциация между мясом и звонком, в ответ на который наблюдается слюноотделение. Однако, подчеркивал Скиннер, такая реакция быстро формируется, но и быстро исчезает без подкрепления, она не может быть основой постоянного поведения субъекта.
В противовес этому подходу при оперантном обучении подкрепляется не стимул, а поведение, операции, которые совершает субъект в данный момент и которые приводят к нужному результату. Большое значение имеет и тот факт, что сложная реакция при этом разбивается на ряд простых, следующих друг за другом и приводящих к нужной цели. Так, при обучении голубя сложной реакции -выходу из клетки при помощи нажатия клювом на рычаг Скиннер подкреплял каждое движение голубя в нужном направлении, добиваясь безошибочного выполнения этой сложной операции. Такой подход к формированию нужной реакции имел большие преимущества по сравнению с традиционным. Прежде всего это поведение было намного устойчивей, оно очень медленно угасало даже при отсутствии подкрепления. Скиннер обратил внимание на то, что даже одноразовое подкрепление может иметь значительный эффект, так как при этом устанавливается, пусть и случайная, связь между реакцией и появлением стимула. Если стимул был значимым для индивида, он будет пытаться повторить реакцию, которая принесла ему успех. Такое поведение Скиннер называл суеверным, указывая на его значительную распространенность.
Не меньшее значение имеет и тот факт, что обучение при оперантном обусловливании идет быстрее и проще. Это связано с тем, что экспериментатор имеет возможность наблюдать не только за конечным результатом (продуктом), но и за процессом выполнения действия (ведь оно разложено на составляющие, реализуемые в заданной последовательности). Фактически происходит экстериоризация (переход во внешний план) не только исполнения, но и ориентировки и контроля за действием. Ведь подкрепляя правильное действие нужным стимулом, учитель демонстрирует ребенку, на какие элементы ситуации ему надо обращать внимание, а также что и в каком порядке с ними делать. Иными словами, детям даются схема ориентировки и схема действия, причем учитель имеет возможность наблюдать процесс усвоения этих схем.
40. Интеллектуальное решение задач животными. Эксперименты В. Келера.
Следующие опыты представляют интерес для характеристики интеллектуального поведения животных, находящихся на разных стадиях развития нервной системы.
1. Обходные действия(опыты Кёлера). Куры, находясь на площадке, отгороженной сеткой только с трех сторон, побегут прямо к зернам, которые насыпацы за сеткой, и будут пытаться просунуть через нее свои головы. Это будет действие безусловнорефлекторного типа, оно вызвано непосредственным раздражением и направлено прямо в сторону раздражителя. Куры не способны сразу совершить обходное действие, которое начиналось бы с движений, уводящих их на некоторое время прочь от цели. Только тогда, когда в процессе беспорядочной беготни внутри огороженного пространства какая-нибудь птица случайно приблизится к краю сетки, она обогнег столб и прибежит к насыпанным за сеткой зернам.
Собака, поставленная в те же условия, никогда не бросится прямо в сторону куска мяса, который будет положен за сеткой. Момент интеллектуального решения задачи резко отмечается в поведении собаки каким-то «толчком». Некоторое время она остается в неподвижности, «как бы впадает в оцепенение, затем внезапно поворачивается на 180°», обегает столб, вбегает за сетку и находит там мясо . Это действие, каким бы быстрым оно ни было, нельзя принять за простой рефлекс, который в подобном случае характеризовался бы направлением движения животного прямо к раздражителю в целях овладения им. Между тем собака совершает как раз обратное движение, удаляющее ее на первых порах от куска мяса, т. е. отворачивается от раздражителя.
В данном случае имеет место сложный условный рефлекс, в котором раздражитель — вид куска мяса — связан с образовавшимся в процессе предшествующего опыта пространственным представлением. Собака более ясно, чем куры, отражает пространственную ситуацию и руководствуется этим
отражением в своем поведении. Такое ее поведение оказывается возможным потому, что собака оперирует пространственными представлениями, позволяющими ей произвести анализ воспринятого.
В аналогичных опытах обезьяна способна решить еще более трудную задачу. Находясь в комнате и увидев приманку за окном, она не делает попытки выбраться из комнаты через окно (прямо к цели), но совершает сложный обходный путь: отворачивается от цели, открывает одну дверь, проходит по коридору, затем открывает вторую дверь, ведущую наружу, и находит приманку под окном той комнаты, из которой она ушла (рис. 36, в).
2. Изобретение новых способов решения задачи при использовании разных предметов в качестве орудий. Экспериментальное изучение поведения шимпанзе (В. Кёлер, И. П. Павлов и др.) показывает, что высшие, человекообразные обезьяны обладают довольно высокой степенью развития способности к интеллектуальным действиям.
Следующие опыты по изучению интеллектуальных действий обезьян были проделаны в лаборатории сравнительной физиологии И. П. Павлова.
Шимпанзе Рафаэль был вывезен в парк и выпущен на плот, находившийся в центре озера. На соседнем плоту, на расстоянии трех-четырех метров от первого, находилась пища. Обезьяна была очень голодна, но не могла овладеть пищей обычным для нее путем, так как этому мешало разделяющее плоты водное пространство. В этих необычных условиях шимпанзе изобрел новый для него способ достать пищу: увидев на плоту длинный бамбуковый шест, он осторожно уперся им в дно озера рядом со своим плотом, затем некоторое время как бы примеривался к прыжку, оттолкнул шест в сторону второго плота, а когда шест наклонился, быстро взобрался по нему и спрыгнул на плот, на котором находилась пища.
В другом случае, когда расстояние между плотами оказалось таким, что его трудно было преодолеть с помощью прыжка, шимпанзе после нескольких попыток перебросил шест со своего плота на другой плот, установив таким образом своеобразный мост, и впервые в жизни прошел по мостику, переброшенному через водную преграду/
Шимпанзе проявил способность решать и еще более трудные интеллектуальные задачи. Когда шест, с помощью которого он со своего плота переходил на другой, оказался короче обычного, а шест необходимой длины находился на третьем плоту, шимпанзе решал промежуточные задачи: с помощью короткого шеста он перепрыгнул на третий плот, взял находящийся на нем длинный шест, возвратился на свой плот и только тогда с помощью принесенного длинного шеста перешел на плот с пищей. Если третий плот очень удален, шимпанзе догадывался воспользоваться лодкой, чтобы добраться до этого плота и взять находящийся на нем шест требуемой длины.
Интеллектуальными действиями называются такие, с помощью которых животное решает новые для него задачи, подмечая существующие между предметами связи и отношения.
Интеллектуальные действия являются высшей формой приспособления животных к окружающей среде. В основе их лежат сложные условно-рефлекторные связи, характерные для рассудочной деятельности животных.
41. Развитие научных представлений об инстинктивном поведении и научении в истории зоопсихологии.
§
К началу XIX в. проблема инстинкта и связанный с ней вопрос о взаимоотношениях врожденных и приобретаемых действий животных привлекают к себе все большее внимание.
Первое целостное учение об эволюции живой природы было сформулировано в начале XIX в. Жаном Батистом Ламарком. Он полагал, что внешняя среда действует на животный организм опосредованно, путем изменения-поведения животного. При всей ошибочности общих положений этой концепции великой заслугой Ламарка остается то, что он указал на огромную роль поведения, психической деятельности в процессе эволюции.
В середине XIX в. в России отстаивал исторический подход к изучению живой природы выдающийся ученый, один из первых эволюционистов, профессор Московского университета К. Ф. Рулье. Зарождение и развитие инстинктов Рулье рассматривал как частный случай общей биологической закономерности, как результат материальных процессов, как продукт воздействия внешнего мира на организм.
Инстинкт, по Рулье, – это сформировавшаяся на протяжении истории вида, выработанная условиями жизни наследственная реакция на определенные воздействия среды. Конкретные факторы происхождения инстинктов Рулье усматривал в изменчивости, наследственности и постепенном повышении уровня организации животного в ходе исторического развития. В индивидуальной жизни инстинкты могут изменяться в результате накопления опыта.
Современное понимание проблемы инстинкта и научения
В проблеме инстинкта и научения большое место занимает вопрос о пластичности инстинктивного поведения. Дарвин считал, что, одна пластичность инстинктов, проистекающая из изменчивости их врожденных морфологических основ и дающая «материал» для действия естественного отбора, является достаточной для эволюции инстинктивного поведения, а тем самым и поведения вообще.
Впоследствии многие ученые посвятили свои усилия изучению того, насколько врожденное, видотипичное поведение является устойчивым или вариабельным, насколько инстинкты постоянны, ригидны или же изменчивы и могут модифицироваться. В результате сегодня пластичность поведения животных является значительно более сложным явлением, чем это представлялось во времена Дарвина, ибо генетически фиксированы и передаются по наследству не отдельные готовые движения, или их сочетания, а нормы реагирования, в пределах которых формируются двигательные реакции в онтогенезе.
Глубокую разработку проблемы инстинкта и научения, дал В.А. Вагнер, в своем фундаментальном труде «Биологические основания сравнительной психологии» 1910–1913. Опираясь на большой фактический материал, полученный им в полевых наблюдениях и экспериментах и охватывающий как беспозвоночных, так и позвоночных, Вагнер пришел к выводу, что инстинктивные компоненты поведения животных возникли и развились под диктовку среды и под контролем естественного отбора и что их никак нельзя считать неизменными, стереотипными. Инстинктивное поведение, по Вагнеру, – это развивающаяся пластическая деятельность, изменяемая внешними воздействиями.
§
Инсти́нкт (лат. instinetus побуждение; синоним: инстинктивное поведение, инстинктивные реакции)
совокупность различных форм врожденного адаптивного поведения, проявляющегося в виде стереотипных и видоспецифических реакций.
Согласно представлениям И.П. Павлова, И. — это сложный цепной безусловный рефлекс (Безусловные рефлексы), в котором окончание одного элементарного акта является стимулом для появления последующего. Инстинктами или рефлексами И.П. Павлов называл такжеМотивации
. С эволюционной точки зрения И. — биологически выгодная и экономичная форма использования филогенетического поведенческого опыта. В процессе Онтогенеза инстинктивное поведение постоянно обогащается приобретенным, индивидуальным опытом. Иногда совокупность врожденных и приобретенных реакций объединяют под названием «унитарные реакции».
Инстинкты играют важную роль у тех видов животных, которые сумели приспособиться к сравнительно ограниченному и постоянному кругу условий. Поэтому обучение для них имеет, очевидно, второстепенное значение (например, у червей, членистоногих, рыб, амфибий, птиц, низших млекопитающих). У высших млекопитающих роль И. особенно значима на ранних этапах онтогенеза.
Инстинктивное поведение обеспечивается деятельностью жестких врожденных механизмов. Искусственное повышение эндогенной активности путем электрической стимуляции определенных стволовых зон мозга, введения гормонов, биологически активных веществ или лекарственных препаратов может привести к формированию того или иного видоспецифического поведения при отсутствии адекватных внешних стимулов. В естественных условиях повышение эндогенной активности в определенных структурах нервной системы отражает нарушение физиологического равновесия, т.е. наличие какой-либо потребности формирует поведение, направленное на поиск специфических раздражителей, которые могут привести в итоге к удовлетворению этой потребности.
Согласно этологической концепции, специфическая эндогенная активность заблокирована системой нейросенсорных врожденных пусковых механизмов. Эти механизмы обеспечивают распознавание и оценку ключевых раздражителей, после чего происходит снятие «блокировки» и осуществление целенаправленного акта. Специфическая совокупность внешних стимулов получила название ключевых или пусковых раздражителей, поскольку каждый из них подходит только к своему «врожденному пусковому механизму» как ключ к замку. Помимо ключевых раздражителей выделяют также направляющие раздражители, которые облегчают ориентацию животных и поиск ключевых стимулов. В качестве ключевого раздражителя может выступать любой физический или химический признак объекта: форма, размер, цвет, запах и даже направление движения объекта. С увеличением интенсивности ключевого стимула реакция пропорционально усиливается и может стать супернормальной и даже «абсурдной». Предпочтение усиленного (гиперболизированного) признака может иметь место при самых разных реакциях: при ориентации в пространстве, следовании за родителями, выборе полового партнера и т.д. Причем этот принцип сохраняет свою силу и у млекопитающих, включая человека.
В инстинктивном поведении выделяют две фазы: начальную (поисковую) и завершающую (потребительскую), связанную с утилизацией. Поисковая фаза — наиболее сложный и ответственный этап поведенческого акта, который, в свою очередь, может включать несколько поведенческих фрагментов, например у хищника — ненаправленный поиск, обнаружение направляющего или ключевого стимула (след, запах, вид жертвы), преследование и поимку жертвы. Завершающая фаза (умерщвление и поедание добычи) всегда более проста и стереотипна по сравнению с поисковой фазой.
Психофизиологи изучают глубинные механизмы основных мотиваций у млекопитающих: голода, жажды, сна, агрессии, страха, полового поведения. Их исследования направлены на познание нейрофизиологической структуры соответствующего поведения, на выяснение функциональной значимости отдельных центров нервной системы и их взаимодействия, нейрохимической специфики, включая попытки модификации и коррекции поведения.
Проблема пластичности инстинктивного поведения (концепции В.А.Вагнера и А.Н.Северцова)
Вагнер разрабатывал проблему инстинкта и научения в своём труде “Биологические основания сравнительной психологии” (1910-1913). Пришёл к выводу, что инстинктивные компоненты поведения животных возникли и развились под диктовку среды и под контролем естественного отбора и что их нельзя считать неизменными. Инстинктивное поведение – это развивающаяся пластическая деятельность, изменяемая внешними воздействиями. Вариабельность инстинктивного поведения была показана Вагнером на примере гнездостроения у городской ласточки и плетения паутины у пауков. Лабильность инстинктивного поведения ограничена чёткими видотипическими рамками, и стабильными в пределах вида являются не сами инстинктивные действия, а пределы амплитуд их изменчивости. Промптов развил мысль и указал на то, что инстинктивные действия животных (птиц и млекопитающих) всегда включают в себя очень трудно отчленяемые, но очень существенные условнорефлекторные компоненты, формирующиеся в процессе онтогенеза, и что именно они обеспечивают пластичность инстинктивного поведения. Лукина иллюстрировала это: молодые воробьихи строят видотипичные гнёзда, но в необычных условиях стереотип меняется и они начинают строить по-другому и из другого материала. Но при этом Вагнер и Промптов говорили о разных категориях изменчивости поведения:
Об изменчивости самих врождённых, инстинктивных компонентов, проявляющаяся в индивидуальной вариабельности видотипичного поведения (в пределах наследственно закреплённой нормы видотипичного реагирования)
И о том, что в экстремальных условиях видотипичное, инстинктивное поведение может довольно сильно измениться – роль индивидуального опыта и условий.
Значение различий в изменчивости проанализировал Северцов. Выделил два типа приспособления к окружающей среде:
Изменение организации (строения и функций животных), совершающееся весьма медленно и позволяющее приспособиться лишь к постепенным изменениями среды
Изменения поведения животных без изменения их организации на основе высокой пластичности ненаследственных, индивидуально приобретаемых форм поведения. Эффективное приспособление к быстрым изменениям среды. В этом случае больший успех будут иметь особи с более развитыми психическими способностями, “изобретатели” новых способов поведения.
Ригидное инстинктивное поведение не может выполнять эту функцию. Но, подобно изменениям строения тела, может служить приспособлением к медленным изменениям среды. Северцов подчёркивал, что значение такого приспособления не менее важно для выживания вида, чем индивидуальное приспособление.
Т.о., постоянство инстинктивных компонентов поведения необходимо для выполнения наиболее важных функций независимо от случайных условий среды. Итог эволюционного пути, пройденного видом, самое ценное, что приобретено видом для выживания особи и продолжения рода. Эти передаваемые программы не должны меняться под влиянием случайных факторов. А в экстремальных условиях ещё имеются шансы выживания благодаря резервной пластичности инстинктивного поведения. В остальном реализация врождённой программы в конкретных условиях обеспечивается процессами научения, т.е. индивидуального приспособления видотипичного поведения к частным условиям среды. Индивидуальное приспособление без утраты накопленного в ходе эволюции требует основы в виде устойчивой инстинктивной диспозиции, благодаря которой животное может с выгодой для себя реагировать в любой ситуации.
