Динамический стереотип – Возрастная анатомия и физиология

Динамический стереотип– выработанная в результате многократного воздействия и зафиксированная в коре больших полушарий мозга человека устойчивая последовательность следующих в определенном порядке условных рефлексов. Динамический стереотип является основой всех двигательных навыков, определяет характер поведения.

Пожалуй, наиболее кратко ДС можно определить как координирование движений. Предельная лаконичность формулировки несколько схематизирует существо проблемы, однако смысл явления определяется точно. Несколько полнее определение K. Lewit (1985): “Двигательный динамический стереотип – это временная константа сцепления условных рефлексов, которая создается на основе стереотипно повторяющихся раздражителей. Этот внешний стереотип приводит к образованию внутреннего двигательного стереотипа”.

Крупнейший знаток локомоций Н.А. Бернштейн (1990) в основе ДС видел биомеханические свойства двигательного аппарата, самым важным свойством которого является наличие степеней свободы вследствие многозвенности суставов. В каждом движении используются лишь некоторые из степеней свободы, но механизмы координации движений должны постоянно ограничивать все остальные, чтобы обеспечить устойчивость выполнения задания. На конечный результат движения влияют не только силы, развиваемые мышцами, но и силы инерции масс движущихся участков тела, эластическое сопротивление мышц-антагонистов и связок. Движения смещают различные звенья двигательного аппарата и положения тела, а следовательно, по ходу движения меняются моменты действующих сил. Кроме этих сил, на организацию движения влияют внешние усилия, связанные с рабочей деятельностью: силы трения, вес, инерция и пр. Необходимо учитывать также изменение моментов мышечных и немышечных сил по ходу движения, а также нейтрализовать действие непредвиденных помех, которые могут возникнуть. “В этом преодолении избыточных степеней свободы движущегося органа, т.е. в превращении последнего в управляемую систему, заключается основная задача координации движений” (Бернштейн Н.А., 1990). Как следует из этого определения, координация движений представляет собой более сложное явление, чем динамический стереотип.

Координация движения по Н.А. Бернштейну обеспечивается взаимодействием нескольких уровней построения движений.

Уровень А (руброспинальный) определяет самые простые слагаемые движения: тонус, реципрокную иннервацию, силовые, скоростные и другие характеристики сокращения мышц. Этот уровень определяет ограниченный круг функциональных возможностей мускулатуры, в основном связанных с функционированием сегментарного аппарата спинного мозга и фоновым изменением его возбудимости. Это уровень слепого исполнения движения. Сенсорная организация деятельности этого уровня включает лишь проприоцепцию. Патология этого уровня проявляется нарушением тонуса мышц, т.е. дистониями. По Н.А. Бернштейну, “расстройства распределения и приспособительной реактивности мышечного тонуса очень часто сопровождают нарушения в других, вышележащих уровнях, но всегда свидетельствуют о втягивании в болезненный процесс руброспинального уровня – абсолютного монополиста по тонусу во всей центральной нервной системе”. Это уровень палеокинетических движений. Следующий характерный признак поражения этого уровня – треморы покоя и движения (интенционный). Механизм возникновения треморов заключается в нарушении функции реципрокной иннервации и денервации антагонистов. Все эти явления характеризуют нарушение сегментарного коррекционного уровня организации движений.

Уровень В (таламо-паллидарный) или уровень синергий определяет всю внутреннюю структуру пластики, сочетания отдельных слагаемых двигательных комплексов в сложное соединение. Уровень В проявляется в обширных мышечных синергиях, обеспечивающих согласованную работу многих десятков мышц. Следующее свойство уровня В – обеспечение мышечных синергий во времени, т.е. правильное чередование отдельных комплексов движений в общем ритме. Последнее свойство уровня В – наклонность к штампам, к чеканной повторяемости движений. В результате реализации всех особенностей уровня В создается динамическая устойчивость движений, отличающая каждого индивидуума от другого. Этот уровень обеспечивает всю внутреннюю координационную основу локомоций, полностью оформляя всю кинетику сложнейших синергий в отвлеченном, автоматизированном виде. Очевидно, что деятельность уровня В реализуется через уровень А, подчиняясь вышележащему уровню С. Особенностью организации функционирования этого уровня является специфическая организация афферентного потока. Основной вклад в сенсорную, информационную, организацию этого комплекса исполняет проприоцепция, в меньшей степени экстрацепция. Деятельность анализаторов дистантного действия, их афферентного потока в обеспечении функционального состояния этого уровня практически не сказывается. По этой причине можно говорить о корпоральной направленности результатов сенсорного взаимодействия, что реализуется в упомянутых сложных синергиях и штампах (комплексах) движений. Эти качества выступают как врожденные особенности моторики: ловкость, грациозность, пластика, индивидуальные особенности моторики, пантомимика. Патологическая гипофункция этого уровня проявляется паркинсонизмом, складывающимся из выключения уровня синергий и снятия его контроля над уровнем А, впадающим вследствие этого в состояние гипервозбуждения с развитием мышечной ригидности и треморов покоя. Патологическая гиперфункция уровня синергий сказывается в возникновении разнообразных гиперкинезов, избыточных синергий и бесполезных синкинезий. По образному выражению Н.А. Бернштейна, в таких случаях “из глубин моторики вылезают уродливые, гротескные фоны без фигур и передних планов, без смысла и адекватности: всяческие торсионные спазмы, обломки древних движений, атетозы, хореи, непроизвольные рычания и вскрикивания – психомоторные химеры, безумие эффекторики”. Другими словами, патология этого уровня проявляется диссинергиями.

Следующие уровни построения движений кортикальные. Сюда относятся пирамидно-стриальный уровень пространственного поля (уровень С), теменно-премоторный уровень действий D, смысловой уровень Е.

Уровень С, включающий пирамидную систему и полосатое тело, в функциональном отношении слитное образование, обеспечивает движения, имеющие ясно выраженный целевой характер: они откуда-то ведут, куда-то и зачем. Эти движения обращены во внешний мир в не меньшей степени, чем движения уровня синергий В обращены внутрь. По выражению Н.А. Бернштейна, “эти движения несут, давят, тянут, берут, рвут, перебрасывают. Соответственно с этим они имеют начало и конец, приступ и достижение, замах и бросок или удар. Движения в пространственном поле всегда переместительны”. Таким образом, внутренняя гармония движений, координационная пластика реализуется в геометрическом масштабе. Если действия уровня В трудно измерить в этом масштабе, то результат действия уровня С всегда пространственно известен точками координат, вектором движения и пр. Конечно, что сенсорная организация деятельности этого уровня существенно отличается от уровня А и В. Здесь происходит многостороннее афферентное взаимодействие для наиболее точной оценки параметров пространства и результатов исполнения движения в этом пространстве. Для этого используются дистантные рецепторы. Патология этого уровня проявляется атаксиями. Все известные в клинике виды атаксий связаны с поражениями афферентаций описываемого уровня. Атаксии не затрагивают уровня синергий В, резко и избирательно нарушая пространственную координацию, в первую очередь равновесие, локомоции и точность (меткость). При поражении пирамидного пути, как известно, появляются спастические параличи, существенно ухудшающие качество движений в пространственном поле. При поражении пирамидного пути атаксии проявляются не столь резко, как это бывает при выпадении афферентации вследствие поражения стриарного комплекса.

Высшие кортикальные уровни (теменно-премоторный уровень действий D и смысловой уровень Е) характеризуются условно-рефлекторной деятельностью. Эти движения заучиваются, они не являются врожденными. Деятельность этих уровней, связанных с корой головного мозга, с большим трудом поддается описательному вычленению. Проблема кортикальной локализации принадлежит к числу труднейших проблем неврологии именно потому, что в коре особенно сложны и особенно функционально изменчивы связи и соотношения ее анатомических образований.

Таким образом, динамический стереотип должен быть определен как часть системы организации движений, включающий уровни А, В и С. Другими словами, динамический стереотип реализуется с помощью механизмов обеспечения тонуса и синергий в пространственных соотношениях. Как видим, это определение не включает профессиональные двигательные навыки, высшие корковые двигательные функции, обращенные к предметным действиям. По этой причине, мы не можем согласиться с мнением K. Lewit, допускающим “временную константу условных рефлексов” в формировании динамического стереотипа. Как мы только что показали, динамический стереотип складывается на основе структурных комплексов организации движений, не имеющих отношений к условнорефлекторной деятельности. Весь комплекс физиологических отправлений динамического стереотипа – это цепь безусловных рефлексов с различными уровнями замыкания. Самый низкий уровень замыкания – сегментарный аппарат спинного мозга, самый высокий – премоторные области коры головного мозга.

Следовательно, эволюционно ДС складывается как соподчинение нескольких систем безусловно-рефлекторной деятельности в восходящем направлении. Индивидуально ДС формируется под влиянием разнообразных факторов, имеющих отношение к становлению моторики. Эти факторы могут быть закономерными и случайными: вспомним школьника, склонившегося над низким столом и проводящего многие часы учебы в этой позе, лишенного своевременной педагогической поправки. В последующем накопившиеся двигательные ошибки суммируются с неизменно наступающими возрастными изменениями в осанке подростка, что в итоге способствует фиксации патологической цепи ошибок в формировании осанки, пластики, ловкости. Подобных ситуаций достаточно в профессиональной деятельности, когда люди с правильно сформированной моторикой в нерациональной рабочей позе подвергают ДС проверке на устойчивость с нередкими потерями. Здесь ДС выступает как индивидуальное приобретение моторики.

Таким образом, динамический стереотип можно определить как устойчивый индивидуальный комплекс безусловно рефлекторных двигательных реакций, реализуемых в определенной последовательности в обеспечении позно-тонических функций. Как видно из этого определения, основная цель ДС состоит в формировании осанки, синергического распределения активности мышц различного назначения в поддерживании позы и двигательной активности, не связанной с профессиональными движениями, а являющейся базой для их реализации. Это индивидуальная пластика, грация, поза, особенности жестикуляции, позволяющие безошибочно узнать знакомого человека по походке, не видя его лица.

Стержнем ДС является уровень В, обеспечивающий синергии, реализующий свои влияния через уровень А палеокинетических движений и подчиняющийся пирамидно-стриарному комплексу С. Поэтому в реализации функций ДС мы неизбежно встречаемся с двумя составляющими: статической и динамической. Статические функции определяют фиксацию позы, ее сохранение и коррекцию в конкретных двигательных ситуациях. Динамические функции проявляются в смене позной активности, при автоматизированной ходьбе, ритмических двигательных актах, в пластическом восточном танце и прочих движениях, не требующих заучивания.

Контроль движения предполагает учет упомянутых трех составляющих динамического двигательного стереотипа.

Первый уровень (уровень А палеокинетических движений) предусматривает исследование состояния мышц, тонуса, рефлекторной активности, контрактильных характеристик. Патологические изменения этого уровня: гипотония и гипертония мышцы, локальные ее уплотнения, укорочение и вялость, парез и повышение силы.

Второй уровень (уровень В синергий и двигательных штампов) предусматривает исследование синергического распределения тонуса различных мышечных групп в обеспечении позы, прямостояния, внешнего вида пациента. Динамическая составляющая этого уровня проверяется во время выполнения основных движений: вставания, посадке, поворотах, автоматизированной (нецеленаправленной) ходьбе.

Третий уровень (уровень С пространственного поля) предусматривает исследование выполнения пациентом простых двигательных задач в реальном (не воображаемом) пространстве: подход к столу и стулу, вход и выход через дверь, подъем предметов, жестикуляция, характерные движения, двигательный “мусор” и пр. Этот уровень определяет высший контроль за безусловной рефлекторной деятельностью динамического стереотипа. В этой связи вспомним, что все безусловные рефлекторные реакции имеют корковое представительство любого анализатора.