Реферат Главный побег

Введение

Побе́г (лат. córmus) — один из основных вегетативных органов высших растений, состоящий из стебля с расположенными на нём листьями и почками.

Основные понятия

Возможность видоизменения побегов объясняется стремлением растений к выживанию в различных условиях. Так как климат непостоянен, флора неизменно подвергается воздействию человека и различных других природных факторов. Поэтому только подстраиваясь под такие изменения, можно сохранить и успешно распространять свой вид растений. Результатом преобразований является появление колючек, клубней, усиков, одеревенелых побегов и так далее.

Лучше всего такие примеры эволюции наземных и подземных побегов изображены на фотографиях садовых и сельскохозяйственных растений. Такие видоизменения могут закрепляться в последующем, являясь уже неотъемлемыми чертами того или иного вида, что наделяет его конкурентными преимуществами, обеспечивая выживаемость даже в суровых условиях.

Основные органы побега

Вегетативный невидоизменённый побег — единый орган растения, состоящий из стебля, листьев и почек, формирующийся из общего массива меристемы (конуса нарастания побега) и обладающие единой проводящей системой. Стебли и листья, являющиеся основными структурными элементами побега — часто рассматриваются как его составные органы, то есть органы второго порядка.

Для побега характерна метамерность, то есть чередование одинаковых частей — метамеров. Листья располагаются на стебле в определённом порядке, в соответствии с типом листорасположения, а участок стебля на уровне отхождения листа называется узлом. Если основание листа полностью окружает стебель, узел называется закрытым, в противном случае — открытым.

Промежутки стебля между соседними узлами называют междоузлиями. Каждый повторяемый отрезок побега, который включает в себя узел с находящимся под ним междоузлием, а также расположенные на этом отрезке листья и почки называют метамером. Угол между листом и вышележащим междоузлием называют листовой пазухой, или пазухой листа.

Филогенез побега

В филогенезе побеги возникли как приспособление к наземному образу жизни в результате преобразования безлистных цилиндрических органов — теломов — у риниофитов. Возникновение побегов (то есть листостебельности) — крупнейший ароморфоз в истории растительного мира на Земле.

Онтогенез побега

В онтогенезе побег развивается из почек зародыша либо из пазушной или придаточной (адвентивной) почки. Таким образом, почка является зачаточным побегом. При прорастании семени из зародышевой почечки формируется первый побег растения — его главный побег, или побег первого порядка.

Из главного побега формируются боковые побеги, или побеги второго порядка, а при повторении ветвления — третьего порядка и т. д.

Придаточные побеги формируются из придаточных почек.

Так формируется система побегов, представленная главным побегом и боковыми побегами второго и последующего порядков. Система побегов увеличивает общую площадь соприкосновения растения с воздушной средой.

В зависимости от выполняемой функции различают побеги вегетативные, вегетативно-генеративные и генеративные. Вегетативные (невидоизменённые) побеги, состоящие из стебля, листьев и почек и вегетативно-генеративные (частично видоизменённые), состоящие дополнительно из цветка или соцветия, выполняют функции воздушного питания и обеспечивают синтез органических и неорганических веществ.

Побег, на котором образуются цветки, называется цветоносным побегом, или цветоносом (иногда термин «цветонос» понимают в более узком смысле — как участок стебля, на котором находятся цветки).

Особенности роста побегов

В сезонном климате умеренных широт рост и развитие побегов из почек носит периодический характер. У кустарников и деревьев, а также у большинства многолетних трав это происходит один раз в году — весной или в начале лета, после чего формируются зимующие почки будущего года, а в конце лета — осенью рост побегов заканчивается.

Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период раз в год, называют годичными.Однако формирование новых побегов из почек в течение астрономического года может быть и неоднократным. У растений, когда их вегетационный цикл состоит из нескольких периодов роста, разделённых слабо выраженными периодами покоя, нарастающие побеги называются элементарными.

Так, два элементарных побега в год нередко образуются у дуба: первый — весной, второй — в середине лета; побеги летнего периода называют ивановыми побегами. У цитрусовых, чайного куста, многих тропических деревьев образуется 3—7 элементарных побегов в год.

У многих многолетних трав годичные и элементарные побеги чётко не разграничены.Побеговая система травянистых поликарпиков состоит из побегов, которые после плодоношения не отмирают полностью, а их базальные участки с почками возобновления сохраняются.

Это так называемые монокарпические побеги. В зависимости от длительности периода от раскрытия почки до плодоношения их делят на моноциклические (цикл развития побега завершается в течение одного вегетационного периода), дициклические (два года) и полициклические (три и более лет). Побеги, отмирающие, не доходя до цветения и плодоношения, называют побегами с неполным циклом развития.

Ветвление побегов

Поскольку побег является осевым органом, у него присутствует апикальная меристема, которая обеспечивает неограниченное нарастание в длину. Такой рост сопровождается более или менее регулярным ветвлением побега. У низших растений в результате ветвления возникает разветвлённый таллом (слоевище), у высших — образуются системы побегов и корней.

1. Типы ветвления

У различных растений наблюдается несколько типов ветвления: дихотомическое, моноподиальное, симподиальное. При дихотомическом ветвлении конус нарастания расщепляется надвое. При моноподиальном ветвлении верхушечная почка функционирует в течение всей жизни, образуя главный побег (ось первого порядка), на котором в акропетальной последовательности развиваются оси второго порядка, на них — третьего порядка и т. д.

При симподиальном ветвлении одна из верхних пазушных почек образует ось второго порядка, которая растёт в том же направлении, что и ось первого порядка, смещая в сторону её отмирающую часть. Впервые такое деление было предложено немецким ботаником Пфитцером в конце XIX века.

1.1. Дихотомическое ветвление

Дихотомическое ветвление является наиболее примитивным типом ветвления, наблюдается как у низших растений (например у Bryophyta[1]), так и у некоторых высших сосудистых растений (например у Lycopodiophyta[2], некоторых Pteridophyta[3]). При дихотомическом ветвлении конус нарастания делится надвое, вновь образующиеся апексы также делятся надвое и так далее.

Различают так называемое изотомическое дихотомическое ветвление (образующиеся ветви равны по размеру) и анизотомическое (при котором образующиеся ветви неравны).[4]

1.2. Моноподиальное ветвление

Моноподиальное ветвление является следующим этапом эволюции ветвления побегов. У растений с моноподиальным типом строения побега верхушечная почка сохраняется на протяжении всей жизни побега. Моноподиальный тип ветвление часто встречается среди голосеменных растений[5], также встречается у многих покрытосеменных (например, у многих видов пальм, а также растений из семейства Орхидные — гастрохилусов, фаленопсисов и других). Некоторые из них имеют единственный вегетативный побег (например, Фаленопсис приятный).

Моноподиальные растения — термин, наиболее часто используемый в описании растений тропической и субтропической флоры, а также в научно-популярной литературе по комнатному и оранжерейному цветоводству.

Моноподиальные растения могут существенно различаться внешне. Среди них есть розеточные, с удлиненным побегом, кустовидные.

1.3. Симподиальное ветвление

У растений с симподиальным типом строения побега верхушечная почка, закончив развитие, отмирает или дает начало генеративному побегу. После цветения этот побег больше не растет, а у его основания начинает развиваться новый[6]. Структура побега у растений с симподиальным типом ветвления сложнее, чем у растений с моноподиальным типом; симподиальное ветвление является эволюционно более продвинутым типом ветвления.

Симподиальное ветвление характерно для многих покрытосеменных растений: например, для лип, ив [7] и многих орхидных.

Видоизменения побегов (метаморфоз)

Побег — самый изменчивый по внешнему облику орган растения. Это связано не только с общей мультифункциональностью вегетативных органов, возникшей в процессе эволюции, но и с изменениями, происходящими в процессе онтогенеза растений, обусловленными адаптацией к разнообразию условий окружающей среды, а у культурных растений — под воздействием человека.

Диапазон метаморфозов побега очень широк: от небольшого уклонения от типичного строения до сильно изменённых форм. Метаморфизироваться могут главные и боковые побеги растений, почки и листья.

Основной тип побега зелёного растения — надземный (воздушный) ассимилирующий побег, несущий на оси зелёные листья срединной формации. Однако и ассимилирующие побеги не одинаковы. Нередко наряду с основной функцией фотосинтеза у этих побегов выступают и другие: отложение запасов и опорная функция (большей частью в многолетних стеблях), вегетативное размножение (ползучие побеги, плети).

1. Видоизменение подземных побегов

Побеги, живущие под землёй, под влиянием комплекса условий, резко отличных от наземной среды, почти полностью утратили функции фотосинтеза и приобрели другие не менее важные жизненные функции, такие как способствование перенесению неблагоприятного периода, запасания питательных веществ, вегетативного возобновления и размножения растений. К подземным видоизменённым побегам относятся: корневище, каудекс, подземные столон и клубень, луковица, клубнелуковица.

Корневище, или ризом — подземный побег с чешуевидными листьями низовой формации, почками и придаточными корнями. Толстые, сильно разветвлённые ползучие корневища характерны для пырея, короткие и довольно мясистые — для купены, ириса, очень толстые — для кубышки, кувшинки.

Каудекс — многолетний орган побегового происхождения многолетних трав и полукустарничков с хорошо развитым стержневым корнем, сохраняющимся в течение всей жизни растения. Вместе с корнем он служит местом отложения запасных веществ и несёт на себе множество почек возобновления, часть которых могут быть спящими.

Стеблевой клубень — видоизменённый побег с ярко выраженной запасающей функцией стебля, наличием чешуевидных листьев, которые быстро сшелушиваются, и почек, формирующихся в пазухах листьев и называемых глазками (картофель, топинамбур).

Луковица — подземный (реже надземный) сильно укороченный специализированный побег, в котором запасные вещества откладываются в чешуях листовой природы, а стебель преобразован в донце. Луковица — типичный орган вегетативного возобновления и размножения.

Клубнелуковица — видоизменённый подземный укороченный побег с толстым стеблем, запасающим ассимилянты, придаточными корнями, отрастающими с нижней стороны клубнелуковицы, и сохраняющимися засохшими основаниями листьев (плёнчатые чешуи), в совокупности составляющими защитный покров. Клубнелуковицы имеют безвременник, гладиолус, иксия, шафран.

2. Видоизменения надземных побегов

Необычный образ жизни и/или приспособления к особым условиям существования растений приводят к различным видоизменениям побегов. При этом побеги могут служить не только для хранения питательных веществ, воспроизведения и размножения растений, но и выполнять другие функции.

Колючка — сильно одревесневающий безлистный укороченный побег с острой верхушкой. Колючки побегового происхождения выполняют главным образом защитную функцию. У дикой яблони, дикой груши, крушины слабительной (Rhamnus cathartica) в колючки превращаются укороченные побеги, имеющие ограниченный рост и оканчивающиеся остриём.

Усик — жгутовидный ветвистый или неразветвлённый побег метамерного строения, в типичном случае лишённый листьев. Стеблевые усики, как узкоспециализированный побег, выполняют опорную функцию. Неветвящаяся прямая часть усика представляет собой первое междоузлие пазушного побега, а закручивающаяся часть соответствует листу.

Усики характерны для растений, которые не могут самостоятельно поддерживать вертикальное (ортотропное) положение. У страстоцвета голубого (Passiflora edulis) усики — это пазушные побеги моноподия, находящиеся в пазухах листьев, как и цветки.

Ветвистые усики винограда (Vitis) представляют собой концы боковых побегов монохазия. У девичьего винограда (Parthenocissus) концы усиков преобразованы в прикрепительные присоски. Усики побегового происхождения образовываются также у представителей семейства Тыквенные (огурец, дыня, арбуз, тыква).

Кладодий — видоизменённый боковой побег, обладающий способностью к длительному росту, с зелёными плоскими длинными стеблями, выполняющими функции листа. Как орган фотосинтеза, кладодий имеет хорошо развитую хлорофиллоносную ткань, расположенную под эпидермой.

К растениям с кладодиями относятся мюленбекия плоскоцветочная (Muhlenbekia platyclada), кактус-декабрист (Zygocactus truncates), кармихелия южная (Carmichaelia australis), коллеция (Colletia cruciata) и опунция (Opuntia).

Филлокладий — видоизменённый листовидно уплощённый боковой побег, обладающий ограниченным ростом и выполняющим функции листа. Филлокладии развиваются из боковых почек, поэтому всегда находятся в пазухе небольшого плёнчатого или чешуевидного листа.

Выполняя функцию фотосинтеза, побеги филлокладиев и внешне приобретают сходство с листом, которое проявляется в ограниченном росте и полной потере метамерной структуры. Явление филлокладии свойственно таким растениям, как иглица, смела, видам родов спаржа (Asparagus), филлантус (Phyllanhtus).

Розеточные побеги — ненормальные побеги, образующиеся на соснах вследствие вреда, нанесённого соснам некоторыми вредными насекомыми, например, бабочкой-монашенкой и др.; такие побеги чрезвычайно коротки и имеют пучки коротких и широких игл.

• Тимонин А. К. Ботаника: в 4 т. — М: Издательский центра «Академия», 2007. — Т. 3. — С. 52—69. — 3 000 экз. — ISBN 978-5-7695-3184-2
• Ботаника. Учебник для вузов: в 4 т. Т. 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология. На основе учебника Э. Страсбургера / Под ред. А. К. Тимонина, В. В. Чуба. — М: Издательский центра «Академия», 2007. — Т. 1. — С. 261—266. — 3 000 экз. — ISBN 978-5-7695-2744-9
• Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений: Учебник. — М: КомКнига, 2007. — С. 312—321. — 1 500 экз. — ISBN 978-5-484-00698-4
• Барабанов Е. И., Зайчикова С.Г. Ботаника: учеб. для студ. вузов. — М: Издательский центр «Академия», 2006. — С. 82—85. — 3 000 экз. — ISBN 5-7695-2656-4

• Яковлев Г. П., Челомбитько В. А. Ботаника: учеб. для студ. вузов. — СПб: Спецлит, изд-во СПХФА, 2003. — С. 129—132. — 5 000 экз. — ISBN 5-299-00237-8
• Андреева И. И., Родман Л. С. Ботаника. — М: КолосС, 2005. — С. 172—175. — 3 000 экз. — ISBN 5-9532-0114-1
• Тропические и субтропические растения. Фонды Главного ботанического сада АН СССР (Cactaceae-Compositae). М.: Наука, 1976.
• Смирнова Е. С. Морфология побеговых систем орхидных. — М.: Наука, 1990

Вариант 1

Задание 1. Вместо точек вставьте
пропущенные слова.

1. Побегом называют … .

2. На побегах под каждой почкой после
листопада заметен … .

3. Ползучие стебли у земляники называют
… .

4. Почку называют … .

5. Вода и минеральные соли передвигаются
по … .

Задание 2. Выпишите номера правильных
суждений.

1. При рубке, поломке или обрезке
побегов в рост трогаются боковые почки.

2. Придаточные почки могут развиваться
на листьях, корнях, междоузлиях.

3. Цветочные и вегетативные почки всегда
одинаковы по форме и размерам.

4. У большинства видов стебли
прямостоячие.

5. Годичное кольцо образуется за весну,
лето и осень.

Задание 3. Выберите правильные ответы.

1. У гороха и винограда стебли:

а) прямостоячие;

б) вьющиеся;

в) цепляющиеся.

2. Часть стебля, в которой откладываются
запасные вещества:

а) камбий;

в) луб.

3. Основная часть ствола дерева
образована:

а) корой;

б) древесиной;

в) сердцевиной.

4. Органические вещества передвигаются в
стебле по:

а) лубу (флоэме);

б) древесине (ксилеме);

в) сердцевине.

5. Ткань, к которой относится пробка:

а) покровная;

б) образовательная;

в) механическая.

Задание 4. Объясните термины.

1. Стебель.

2. Пазуха листа.

3. Вегетативная почка.

4. Сердцевина.

5. Чечевички.

Вариант 2

Задание 1. Вместо точек вставьте
пропущенные слова.

1. Участки стебля между двумя ближайшими
узлами побега называют … .

2. У сирени, клена, крапивы листья на
побеге располагаются … .

3. Почки снаружи покрыты … .

4. Укороченный стебель луковицы
называют… .

5. Растворы органических веществ
передвигаются по … .

Задание 2. Выпишите номера правильных суждений.

1. Спящие почки могут оставаться живыми
много лет.

2. Почечные чешуи – видоизмененные
листья.

3. Клетки пробки мертвые.

4. Корневище – видоизмененный боковой
корень.

5. Сосуды древесины – вытянутые мертвые
клетки без поперечных перегородок.

Задание 3. Выберите правильные ответы.

1. Почки, которые располагаются на
междоузлиях, листьях, корнях, называются:

а) верхушечными;

б) пазушными;

в) придаточными.

2. Очередное расположение листьев имеют:

а) тополь, вишня, бузина;

б) сирень, жасмин, клен;

в) жимолость, фуксия, элодея.

3. Камбий располагается между:

а) кожицей и пробкой;

б) корой и древесиной;

в) древесиной и сердцевиной.

4. Из крупных клеток с тонкими
оболочками, в которых откладываются в запас питательные вещества, состоит:

а) кора;

б) древесина;

в) сердцевина.

5. Во внутренних чешуях луковицы
откладываются в запас:

а) вода, сахар;

б) вода, белок;

в) вода, жир.

Задание 4. Объясните термины.

1. Почка.

2. Листовой рубец.

3. Генеративная почка.

4. Камбий.

5. Ситовидные трубки.

Вариант 3

Задание 1. Вместо точек вставьте
пропущенные слова.

1. Угол между листом и расположенным над
ним междоузлием называется … .

2. На верхушке побега обычно
располагается … .

3. В почке на зачаточном стебле в центре
располагается … .

4. Ситовидные трубки входят в состав …
.

5. У ландыша в почве располагаются корни
и … .

Задание 2. Выпишите номера правильных
суждений.

1. Пневая поросль дуба, березы, липы
развивается из спящих почек.

2. Вегетативная почка состоит из чешуй,
зачаточного стебля и зачаточных листьев.

3. Кожица стебля и пробка – покровные
ткани.

4. Вода и минеральные соли передвигаются
по сердцевине стебля.

5. Верхушечная почка может быть
вегетативной или генеративной.

1. Ползучие стебли у земляники
называются:

а) столоны;

б) усы;

в) корневища.

2. В состав древесины входят:

а) древесные волокна, ситовидные трубки;

б) лубяные волокна, сосуды;

в) сосуды, древесные волокна.

3. Дыхание стебля с развитым пробковым
слоем происходит с помощью:

а) чечевичек;

б) устьиц;

в) дыхательных тканей.

4. Кнаружи от древесины располагается
слой:

а) сердцевина;

б) камбий;

в) луб.

5. Клубни развиваются на:

а) корнях;

б) корневищах;

в) подземных побегах – столонах.

Задание 4. Объясните термины.

1. Узел.

2. Конус нарастания.

3. Древесина.

4. Сосуды.

5. Побег.

Вариант 4

Задание 1. Вместо точек вставьте
пропущенные слова.

1. Расположение почек и листьев на
побегах березы, малины, подсолнечника называют … .

2. Почки, развивающиеся на междоузлиях,
листьях и корнях, называют … .

3. Почку называют … .

4. В состав луба входят: … и … .

5. Луковица – видоизмененный … .

Задание 2. Выпишите номера правильных
суждений.

1. Если удалить верхушку побега, то
дальнейший рост этого побега прекращается.

2. Годичное кольцо образуется за весну,
лето и осень.

3. У всех растений почки располагаются
поочередно.

4. Дыхание древесного стебля происходит
через обломанные ветки.

5. Клубни развиваются на подземных
побегах – столонах.

Задание 3. Выберите правильные ответы.

1. Ткань, к которой относится камбий:

а) покровная;

б) образовательная;

в) механическая.

2. Составная часть луба – это:

а) ситовидные трубки и волокна;

б) сосуды;

в) молодые клетки, способные делиться.

3. Ткань, к которой относится пробка:

а) покровная;

б) образовательная;

в) механическая.

4. Часть стебля, в которой откладываются
запасные вещества:

а) камбий;

б) сердцевина;

в) луб.

5. Часть стебля, по которой
передвигаются вода и минеральные соли:

а) кора;

б) древесина;

в) сердцевина.

Задание 4. Объясните термины.

1. Междоузлие.

2. Вегетативная почка.

3. Стебель.

4. Сердцевина.

5. Камбий.

Клубни

Клубни представляют собой сильно утолщённые мясистые подземные или надземные побеги, выполняющие запасающую функцию и обеспечивающие вегетативное размножение растений. Подземные клубни имеют чешуевидные листья, в пазухах которых развиваются почки, называемые «глазками». Такие клубни образуются у картофеля и топинамбура на концах подземных столонов.

Надземные клубни образуются за счёт сильного разрастания стебля и несут зелёные листья (капуста кольраби).

Колючки

У многих растений имеются колючки стеблевого (тёрн, боярышник) или листового (барбарис, кактус) происхождения, выполняющие функцию защиты растений.

Листья у насекомоядных растений

Разнообразным изменениям подвергаются листья насекомоядных растений, приспособленных к улавливанию насекомых: у одних насекомые прилипают к желёзкам, выделяющим липкий сок, и затем удерживаются свернувшимся листом (росянка — рис. 41); у других растений листовые пластинки быстро складываются и попавшие на них насекомые не успевают улететь (венерина мухоловка).

Небольшие чешуи луковицы

Видоизменения побега и появление луковицы характерно для тюльпанов, лилии, чеснока, лука и других растений. Немногочисленные наружные листья модифицируются в сухие чешуи, выполняющие защитную функцию. На донышке у луковицы располагается утолщенный стебель, называемый донцем. В последующем из него отрастают небольшие корешки, которые питают растение, обеспечивая его активный рост надземной части.

В луковицах запас питательных веществ находится во внутренних сочных чешуйках, которые содержат воду и различные сахара. Отрастание корешков в благоприятных условиях может осуществляться как из донца, так и с многочисленных спящих боковых почек.

У отдельных видов имеются так называемые луковички детки. Фактически это небольшие дольки, каждая из которых прорастает, давая жизнь новому отдельному растению.

Особенности корневища

Видоизмененные корневища встречаются у различных многолетних видов, в том числе у пырея, ландыша и крапивы. Он своему внешнему виду они напоминают корень, однако растут преимущественно горизонтально, располагаясь в верхних слоях почвы. Фактически корневище — это побег, имеющий пазушные и верхушечную почку, а также небольшие по своим размерам видоизменённые листья, которые превратились в защитные чешуйки.

Отличительные особенности корневища:

• получили небольшое подземное уплотнение;
• растут параллельно земле;
• имеют многочисленные спящие почки.

Корневища имеет многочисленные придаточные корни, отрастающие по всей его длине. Это позволяет лучше получать из земли питательные вещества, которые необходимы для жизнедеятельности всего растения.

За период вегетации в корневище откладываются полезные микроэлементы, которые в последующем с наступлением весны или же подходящих условий используются росточками для роста. Наличие корней и почек позволяет обеспечить возможность вегетативного размножения.

Побег. почки и их строение. рост и развитие побега

Подземные видоизменения

У подземных растений такие видоизменения побегов используются для хранения питательных веществ, которые расходуются при неблагоприятных условиях. Также это один из видов вегетативного размножения, когда из небольшого корнеплода-клубня вырастают десятки новых растений, захватывая все новые и новые территории.

Столоны

Столоны — это однолетние удлинённые горизонтальные побеги с сильно вытянутыми междоузлиями, выполняющие функцию вегетативного размножения и расселения растений на земле. Столоны могут быть надземные и подземные. На надземных столонах образуются зелёные листья (живучка ползучая) или чешуйчатые (земляника).

Усики

У растений-лиан на побегах нередко образуются усики стеблевого (виноград, огурец, тыква) или листового происхождения (чина, горох), которыми они цепляются за опору.