Биосоциальное развитие человека будущего – Рефераты

Биосоциальное развитие человека будущего - Рефераты Реферат

Возможные пути эволюции человека в будущем — киберпедия

С возникновением человека как социального существа биологические факторы эволюции постепенно ослабляют свое действие и ведущее значение в развитии человечества приобретают социальные факторы. Однако человек по-прежнему остается существом биологическим, подверженным законам, действующим в живой природе. Все развитие человеческого организма идет по биологическим законам. Длительность существования отдельного человека ограничена опять-таки биологическими законами: нам надо есть, спать и отправлять другие естественные потребности, присущие нам как представителям класса млекопитающих. Наконец, процесс размножения у людей протекает аналогично этому процессу в живой природе, полностью подчиняясь всем генетическим закономерностям. Итак, ясно, что человек как индивид остается во власти биологических законов. Совершенно иное дело оказывается в отношении действия эволюционных факторов в человеческом обществе.

Естественный отбор как основная и направляющая сила эволюции живой природы с возникновением общества (с переходом материи на социальный уровень развития) резко ослабляет свое действие и перестает быть ведущим эволюционным фактором. Отбор остается в виде силы, сохраняющей достигнутую к моменту возникновения Человека разумного биологическую организацию, выполняя известную стабилизирующуюроль. Ранняя абортивность зигот (составляет около 25% от всех зачатий) является результатом естественного отбора. Другим ярким примером действия стабилизирующего отбора в популяциях людей служит заметно большая выживаемость детей, масса которых близка к средней величине.

Мутационный процесс — единственный эволюционный фактор, который сохраняет прежнее значение в человеческом обществе. Напомним, что в среднем большинство мутаций возникает с частотой 1:100000 — 1:1000000 гамет. Примерно один человек из 40 000 несет вновь возникшую мутацию альбинизма; с такой же (или очень близкой) частотой возникает мутация гемофилии и т.д. Вновь возникающие мутации постоянно меняют генотипический состав населения отдельных районов, обогащая его новыми признаками. Давление мутационного процесса, как известно, не имеет определенного направления. В условиях человеческого общества вновь возникающие мутации и генетическая комбинаторика ведут к постоянному поддерживанию уникальности каждого индивида.

Число неповторимых комбинаций в геноме человека превосходит общую численность людей, которые когда-либо жили и будут жить на планете. Социальные же процессы ведут к увеличению возможности более полного раскрытия этой индивидуальности. В последние десятилетия темп спонтанного мутационного процесса в ряде районов нашей планеты может несколько повышаться за счет локального загрязнения биосферы сильнодействующими химическими веществами или радиацией.

Создавая и поддерживая разнообразие особей, мутации в то же время являются крайне опасными в условиях ослабления действия естественного отбора, увеличивая генетический груз в популяциях. Рождение неполноценных детей, общее снижение жизнеспособности особей, несущих вредные (вплоть до полулетальных) гены,— все это реальные опасности на современном этапе развития общества.

Изоляция как эволюционный фактор еще недавно играла заметную роль. С развитием средств массового перемещения людей на планете остается все меньше генетически изолированных групп населения. Разрушение изоляционных барьеров имеет большое значение для обогащения генофонда всего человечества. В дальнейшем эти процессы неизбежно будут приобретать все большее значение.

Миграция. Её роль в современных условиях возрастает. При разрушении изолирующих барьеров наблюдаются вспышки формообразования(например, в Океании в результате встречи европеоидов и монголоидов, на Гавайях, в Южной и Центральной Америке, формирование современного смешанного населения Сибири и т.д.).

Последний из элементарных эволюционных факторов — волны численности — еще в сравнительно недавнем прошлом играл заметную роль в развитии человечества. Напомним, что во время эпидемий холеры и чумы всего лишь несколько сотен лет назад население Европы сокращалось в десятки раз. Такое сокращение могло быть основой для ряда случайных, ненаправленных изменений генофонда населения отдельных районов. Ныне численность человечества не подвержена таким резким колебаниям. Поэтому влияние волн численности как эволюционного фактора мало.

Итак, краткое рассмотрение возможного действия элементарных биологических эволюционных факторов в современном обществе показывает, что неизменным, видимо, осталось лишь давление мутационного процесса. Давление естественного отбора, волн численности и изоляции резко сокращается. В связи с этим не приходится ожидать какого-либо существенного изменения биологического облика человека, сложившегося уже у неоантропов.

Будущее рас определяется рядом действующих в наше время факторов. Продолжается рост численности населения земного шара, увеличивается миграция, повышается частота межрасовых браков. Не исключено, что в результате подвижности популяций человека и межра­совых браков в будущем начнет формироваться единая раса челове­чества. В противоположность этому прогнозируют и другое возможное последствие межрасовых браков, а именно – формирование новых малых расс собственными специфическими сочетаниями генов.

Текущие в человечестве процессы ведут к усилению коллективного разума (способов накопления, хранения, передачи информации, овладению все более широким спектром условий среды и т.д.), а не к преимущественному размножению отдельных гениальных личностей.

Человек как вид возник в условиях чистой атмосферы, минерализованной лишь естественными соединениями пресной воды и т.д. Глобальные изменения некоторых, на первый взгляд несущественных, компонентов среды в современной биосфере могут оказаться основой возникновения совершенно нежелательных биологических последствий, ликвидация которых представит значительные трудности для общества.

Один из примеров — чрезвычайно широкое распространение в последние десятилетия во всем мире аллергических заболеваний, ослабление иммунитета. Все это — реакция организма человека на не апробированные в ходе эволюции химические вещества (в атмосфере, воде, пище, лекарствах и т.д.), новые физические и биологические факторы.

Эволюция человека как биологического вида теснее, чем это кажется на первый взгляд, связана с эволюцией множества видов животных, растений и микроорганизмов. В данном случае имеется в виду не простая зависимость человека от пищевых продуктов естественного происхождения, а
непосредственная связь с другими организмами, обитающими внутри нашего тела, на поверхности кожи, во вдыхаемом воздухе и др. Это и безвредные, и патогенные организмы, которые тоже являются нашими непременными эволюционными попутчиками. Становится ясным, что мир будущего — это мир управляемых, а не истребленных инфекций: человек смог полностью истребить оспу, но «освободившееся» место занимает более грозный вирус обезьяньей оспы, поскольку у нас нет эволюционно выработанного иммунитета к нему.

Необходимо отметить, что некоторые изменения физического облика человека за последнее столетие всё же произошли, а именно:

1. Грацилизация скелета -уменьшение массивности костей.

2. Брахикефализация -округление головы, если смотреть сверху. В прошлом череп был удлинен спереди назад, теперь он более округлый.

3. Акселерация – ускорение роста детей и подростков, более раннее половое созревание. До сих пор неясны причины.

Если указанные тенденции будут сохраняться и в будущем, то это может привести к вырождению человека, превращению его в карлика с огромным мозгом. Поэтому необходимо гармоничное сочетание физической культуры и умственного развития, рациональное питание и здоровый образ жизни и обязательно созидательный творческий труд для поддержания человеческого начала в человеке. В этом случае возможно увеличение продолжительности жизни до 160 лет (естественный физиологический предел).

Лекция № 17

Тема лекции: Проблемы и перспективы эволюционного учения

План лекции:

1. Нейтрализм

2. Направленность эволюционного процесса и ограниченность изменчивости

3. Монофилия и полифилия. Сетчатая эволюция

4. Проблема вида

5. Современный сальтационизм

6. Концепция автоэволюции

Перед синтетической теорией эволюции постоянно возникают новые проблемы. В процессе их решения углубляются и детализируются уже сложившиеся точки зрения, либо ограничивается сфера действия тех закономерностей, которые прежде казались всеобщими, либо вскрываются новые закономерности. Наконец, в процессе исследования каких-то проблем иногда оказывается, что сами эти проблемы были сформулированы неверно.

Нейтрализм

В связи с успехами молекулярной биологии в анализе генетического кода возникла концепция так называемой недарвиновской эволюции (Д.Кинг, Т.Юкес, 1969). Эта концепция основана на предположении о нейтральности (по отношению к отбору) многих мутаций. В свою очередь, предположение о нейтральности мутаций опирается на факт вырожденности генетического кода: не один, а несколько (до шести) нуклеотидных триплетов могут кодировать синтез ряда аминокислот. Например, синтез аминокислоты серина кодируется триплетами УЦУ, УЦЦ, УЦА, УЦГ, АГУ, АГЦ и изменения (мутация) в одном из триплетов не скажутся на результате синтеза. Таких нейтральных мутаций должно быть много — около 30% от возникающих на молекулярном уровне, и их распространение в популяции, не контролируемое естественным отбором, позволяет предполагать большую роль стохастических, ненаправленных процессов на молекулярном уровне. Исходя из нейтральности этих мутаций предполагается также, что их накопление в геноме может идти с постоянной скоростью. Таким образом, обнаруживая различия в строении белков разных организмов, можно вычислить время расхождения их от общего предка (концепция молекулярных часов).

Общая концепция молекулярной эволюции сформулирована в виде следующих эмпирических правил (Моту Кимура):

1) скорость эволюции любого белка (в полингах) постоянна и одинакова в разных филогенетических ветвях,

2) функционально менее важные молекулы или их части эволюционируют быстрее важных,

3) мутационные замены аминокислот с меньшими нарушениями структуры и функции белков являются наиболее обычными,

4) функционально новый ген появляется в результате дупликации,

5) случайная фиксация нейтральных (или очень слабо вредных) мутаций в ходе эволюции происходит чаще благоприятных мутаций.

Как видно, концепция нейтрализма не отказывается полностью от приспособительного характера эволюции и на молекулярном уровне, и связано это с функцией белков. Так, в одних белках (фибринопептиды) аминокислотные замены наблюдаются чаще, чем в других (гистоны). У первых скорость эволюционных замен аминокислот совпадает со скоростью возникновения мутаций, так как замены не влияют на свойства белка. В гемоглобине, ввиду чрезвычайной важности его функции, замены наблюдаются реже, чем в молекуле фибринопептидов. У цитохрома С (взаимодействует с цитохромоксидазой и редуктазой) скорость эволюционных изменений еще ниже, чем у гемоглобина. Гистон Н4 как белок, участвующий в регуляции генетической информации, эволюционно оказывается еще консервативнее цитохрома С.

В последние годы идеи нейтрализма часто рассматриваются в свете гипотезы молекулярного дрейфа — влияния на эволюционный процесс выпадающей из-под действия естественного отбора так называемой
«эгоистической» ДНК. Эта «эгоистическая» ДНК состоит из не кодирующих последовательностей нуклеотидных пар и поэтому не должна влиять на фенотип особи. К некодирующим относятся многие мобильные генетические элементы. У эукариот они могут составлять до 20% генома. К «эгоистической» относят также сателлитную ДНК, которая может составлять до половины всей ДНК хромосом и которая, как недавно предполагалось, не транскрибируется и не несет никакой генетической информации.

Сейчас стало известно, что сателлитная ДНК играет существенную роль вмитозеимейозе,и ее определение как «эгоистической» неоправданно. То же относится и к ДНК теломер, находящихся на концах хромосом, и к спейсерам (отрезкам ДНК, разделяющим гены), и к интронам (некодирующим участкам внутри гена). Все эти структуры ДНК оказывают то или иное влияние на проявление генов и доступны для естественного отбора.

Представление о селективной нейтральности каких-то участков ДНК не выдержало проверки временем: все сначала считавшиеся нейтральными изменения генетического материала в ходе детального исследования оказались связанными с особенностями фенотипа, т. е. доступными для естественного отбора. Таким образом, молекулярный дрейф не является самостоятельным эволюционным фактором, а лишь увеличивает частоту мутаций, поставляя тем самым материал для естественного отбора.

Изучение белкового полиморфизма разных популяций и подвидов некоторых видов дрозофилы показало, что все перестановки в последовательности аминокислот оказываются в популяциях в состоянии сбалансированного полиморфизма и часто носят клинальный характер. Эти два обстоятельства указывают на серьезное адаптивное значение таких изменений (хотя адаптивное значение каждой конкретной перестановки пока неясно).

Рефераты:  Исследование влияния отравляющих свойств ХО массового поражения на экологию и демографию

В свое время критика ведущего, творческого значения отбора в эволюции часто была вызвана недостаточно глубоким изучением биологии отдельных видов. Например, возникало сомнение в том, как отбор может «улавливать» ничтожные изменения характера распределения пигмента на крыле бабочки или едва заметные изменения общего тона окраски полевок. Детальное изучение таких случаев в природе показало высокую эффективность отбора и его способность «подхватывать» даже такие признаки.

Еще Ч.Дарвин и С.С.Четвериков обращали внимание на возможность возникновения безразличных наследственных уклонений. Впоследствии работы, связанные с изучением тонких биохимических изменений методом электрофореза, показали присутствие значительного числа вариантов белков (энзимов) в каждом из локусов при анализе больших популяционных выборок. Наличие такой гетерогенности — очевидный результат действия отбора, идущего всегда одновременно по многим аллелям. Отбор по многим аллелям и соотбор, приводящий к возникновению шлейфа автоматически соотбираемых мутаций, показывают, что в конечном счете нет мутаций нейтральных, вредных или полезных безотносительно к условиям. Любая мутация может быть в одном случае явно вредной, в другом — явно полезной, а в третьем, при рассмотрении ее без учета целостности генотипа, кажущейся нейтральной. Поэтому утверждать, что число различий в последовательности аминокислот оказывается нейтральным,— это значит принимать наши современные, неизбежно ограниченные знания за абсолютную истину. Логичнее все же предположить, что различия, совпадающие с уровнем морфофизиологической дивергенции сравниваемых форм (например, число замен в молекуле α-глобина у представителей разных классов позвоночных), отражают какие-то неясные еще сегодня, но тем не менее функционально важные адаптивные особенности групп. Таким образом, «недарвиновская эволюция» на молекулярном уровне за счет нейтральных мутаций и дарвиновский естественный отбор взаимодополняющие и не противоречащие друг другу концепции.

§

Естественный отбор может действовать по любому признаку или свойству, изменяя любой наследственный признак в череде поколений. При этом возможности эволюции каждой конкретной группы имеют определённые ограничения.

В конце XIX в. Т.Эймер выдвинул концепцию ортогенеза (прямолинейное развитие), которую он противопоставил теории Ч.Дарвина. Впоследствии с близкой системой взглядов — концепцией
номогенеза — выступил Л.С.Берг. Согласно ей, эволюция осуществляется не на основе отбора случайно возникающих наследственных уклонений, как предполагал Ч.Дарвин, а на основе реализации неких внутренних
законов (от греч. nomos — закон). Такая эволюция (номогенез) была противопоставлена дарвиновской эволюции как эволюции на основе случайности (тихогенез).

Сейчас можно сказать, что подобное противопоставление оказалось неточным уже потому, что стохастическая природа многих явлений жизни (в том числе и эволюционных закономерностей) определяет важную роль случайности и не исключает, а предполагает проявление необходимости.

Говоря о развитии на основании определенных «внутренних законов», можно привести множество примеров, вроде бы подтверждающих прямолинейный характер эволюции: например, от пятипалого предка до однопалой современной лошади можно провести прямую линию, внешне как бы выражающую реализацию «внутренней закономерности» потери пальцев ноги.

Среди других примеров якобы направленности эволюции — редукция размеров и упрощение строения у однолетних трав, уменьшение размера тела островных животных по сравнению с их материковыми предками, усиление закрученности у некоторых моллюсков в позднем олигоцене и великое множество подобных эволюционных трендов, проявляющихся в ходе филогенеза разных групп независимо друг от друга.

Адаптации, внешне производящие впечатление направленности, реализуются в ходе эволюции всех достаточно подробно изученных филогенетических стволов.

Теория отбора дает объяснение всем этим случаям: на каждом из этапов эволюции естественный отбор оставлял особи с особенностями, лучшими в определенных условиях. Если условия существования группы сохранялись стабильными достаточно длительное время, направление действия отбора в ряду поколений также оставалось стабильным. Именно отбор направлял эволюцию по определенному руслу. Внешняя направленность, выражающаяся в развитии определенных особенностей строения в ходе эволюции, обусловлена вовсе не «внутренними» закономерностями, а действием отбора.

Однако у проблемы направленности в эволюции есть и второй аспект: существование тех или иных эволюционных запретов. Например, у червеобразного существа практически нет онтогенетических предпосылок для формирования крыльев, но такие предпосылки есть у млекопитающих (в виде подвижного скелета конечностей и подвижной кожи). У человека нет онтогенетических предпосылок для формирования кисточки на кончике хвоста, потому что у него нет развитого хвоста, но такие предпосылки есть у других млекопитающих с развитым хвостом. Изменчивость признаков и свойств у любого вида живых организмов всегда ограничена.

Выяснение системы запретов в эволюции той или иной группы является перспективным подходом предвидения возможных путей эволюции группы в дальнейшем. Часто такие системы запретов бывают связаны с некоторыми физико-химическими или структурно-механическими свойствами живых организмов. Рассмотрим аналогию со строением кристаллов в неорганической природе.

Установлено, что в природе возможно существование только 231 формы кристаллических решеток (расположение структурных компонентов внутри кристалла). И все существующее разнообразие кристаллов ограничено числом вариантов, определяемых физико-химическими свойствами атомов и молекул. Аналогичные системы запретов существуют в живой природе. Необходимость снабжения листа зеленого растения питательными веществами, оттока синтезированных продуктов в другие части растения, а также необходимость механической поддержки листовой пластинки определяет систему структурно-механических запретов в эволюции формы листовой пластинки, включающую все возможные варианты формы листа как органа фотосинтеза.

Ярким выражением системы запретов является закон гомологических рядов в наследственной изменчивости (Н.И.Вавилов, 1922): «Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов». Такие «сходные ряды наследственной изменчивости» являются своего рода эволюционными каналами, которые ограничивают и как бы канализируют эволюционный процесс.

Доказательством существования неких объективных эволюционных запретов является и то, что природа за миллиарды лет эволюции не «изобрела» колеса как эффективного способа передвижения. Это произошло потому, что существует определенная система структурно-механических запретов. Выяснение таких систем запретов — не простое дело, как может показаться на первый взгляд.

Известно, например, что акуловые рыбы могут жить на значительных глубинах и в поверхностных слоях воды, в открытом море и на мелководье, но не могут жить в пресных водах — у них иной тип водно-солевого обмена со средой, нежели у костистых рыб. Налицо существование запрета, основанного на морфофизиологических особенностях организации группы. Однако известны два вида акул, способных жить в пресных водах. Каким-то образом в процессе эволюции здесь система запретов оказалась преодоленной. Изучение таких исключений из правила чрезвычайно интересно. Они — свидетельство необычных путей эволюционного процесса.

Чем выше ранг таксона, тем меньше в целом число запретов. Млекопитающие как класс освоили все имеющиеся на планете адаптивные зоны, тогда как отдельные отряды млекопитающих в процессе специализации приобрели многочисленные системы запретов, препятствующие проникновению в ту или иную зону (например, китообразные — систему запретов жизни на суше, рукокрылые — жизни в почве и т. п.).

Итак,в основе направленности эволюции лежит, с одной стороны, направленное действие естественного отбора на протяжении значительного числа поколений, а с другой стороны, система запретов, обусловленная особенностями организации данной группы. Однако сами по себе особенности организации группы — тоже результат предшествующей эволюции (и действия отбора в прошлом).

Таким образом, современная эволюционная теория не только не отвергает явление направленности в эволюционном развитии, но, напротив, объясняет его механизмы.

§

Проблема монофилии — пример того, как накопление новых данных заставляет ограничить сферу приложимости некоторых, еще недавно казавшихся всеобщими принципов.

Принцип монофилии — происхождения групп от одной предковой формы — основа классической филогенетической систематики. Однако еще Ч. Дарвин считал, что новый вид происходит не от одной, а от многихособей. Сегодня это положение полностью подтверждено развитием учения о микроэволюции: ясно, что элементарная эволюционная единица не особь, а отдельная популяция, поэтому выражение «происхождение от единого предка» нельзя понимать буквально, в смысле происхождения от единственной особи.

Монофилетической надо считать группу, происходящую от одной группы того же таксономического ранга. Например, отряд современных ластоногих (ушастые и настоящие тюлени) произошёл от групп видов, принадлежащих, видимо, даже к разным семействам отряда хищных. Однако нельзя считать современный отряд ластоногих полифилетической группой: отряд ластоногих в целом произошел от одного отряда хищных.

Другой пример. Класс млекопитающих характеризуется определенным набором основных признаков и свойств, отличающих их от рептилий. Этот набор признаков (постоянная теплокровность, живорождение, вскармливание детенышей молоком, развитие мозга, особенности локомоции, строение органа слуха и другие особенности) возник, как показывают палеонтологические данные, не у одного вида или группы близких видов, а в разных стволах одного пучка филогенетически близких групп рептилий, причем не одновременно. Тем не менее класс млекопитающих в целом надо считать монофилетической группой; он возник от одного таксона того же ранга (от класса рептилий).

Такая трактовка монофилии (когда устанавливают происхождение одного таксона от другого такого же систематического ранга) получила название концепции широкой монофилии.

Сейчас много примеров того, как по мере накопления данных по морфологии, палеонтологии, особенностям образа жизни единой группы её приходится разделять на несколько самостоятельных. Так было с отрядом грызунов (Glires), в который еще недавно включали в качестве подотряда зайцеобразных. Теперь нет сомнения, что сходство зайцеобразных с грызунами внешнее, конвергентное, и ныне они выделены в самостоятельные отряды Lagomorpha и Rodentia, имеющие разное происхождение. Еще недавно в один отряд хищных птиц объединяли соколов и сов — две совершенно различные по происхождению группы птиц. Теперь они разделены.

С другой стороны, имеются многочисленные примеры гибридогенного видообразования. Многие виды пшеницы, ириса, табака, полыни, мятлика и других растений имеют гибридогенное происхождение (путем аллополиплоидии — гибридизации с последующим удвоением числа хромосом). Это означает, что на микроэволюционном уровне полифилия возможна. Возможность возникновения нового рода посредством гибридизации, т. е. полифилетически, доказана экспериментально. Сейчас известен ряд природных межродовых гибридогенных форм. Среди них рябинокизильник (Sorbocotaneaster), распространенный на юге Якутии, ячмень-клинэлимусовый гибрид(Hordeum ´ Clinelymus), распространенный на Памире, гибрид алычи и абрикоса — в Молдове.

У животных интересными примерами гибридогенного видообразования служат некоторые виды амфибий (из группы европейских зеленых лягушек) и рептилий (кавказские скальные ящерицы). В последнем случае видообразованию способствовал партеногенез.

Итак, существующие генетические механизмы (аллополиплоидия, партеногенез) позволяют в определенных случаях преодолеть барьер вторичной, или репродуктивной изоляции, характерный для видовых форм в природе; это и ведет к полифилетическому возникновению видов.

В последние десятилетия анализ происхождения каждой крупной филогенетической группы часто превращает ее из древа в куст (т.е. выявляется много стволов). По-видимому, завоевание каждой крупной адаптивной зоны было связано с тем, что в гомологичных участках генома не одного, а нескольких видов подхватывались отбором гомологичные мутации. Поэтому переход в другую адаптивную зону может затрагивать одновременно не один, а многие виды, принадлежащие к разным семействам и отрядам исходного класса.

Такой параллельный выход нескольких видов в новую зону и образование там новой крупной систематической группы называется парафилией. Парафилитическое происхождение предполагается не только для млекопитающих, но и для голосеменных и покрытосеменных. Однако в основепарафилии все же лежит дивергенция: сама возможность гомологичного мутирования определяется общностью происхождения.

Рефераты:  Реферат: Правоохранительные и судебные органы Российской Федерации, их полномочия -

Интересным примером полифилии при возникновении природных таксонов являются лишайники. Известно, что лишайники — своеобразные комплексные организмы, которые состоят из цианобактерий, зеленых водорослей и грибов (аско- или базидиомицетов). Образующие лишайники грибы не могут жить без водорослей. Существует около 10000 видов лишайников, выделяемых в особый класс Lichenes. При этом возникает своеобразная ситуация: одновременно существуют филогенетические системы, включающие порознь водоросли, с одной стороны, а аско- и базидиомицеты — с другой. В то же время существует особая, самостоятельная филогенетическая система для лишайников. В целом как систематическая группа организмов они имеют полифилетическое происхождение.

При обсуждении проблемы полифилии приходится вспомнить и гипотезу о симбиогенном происхождении основных групп современных организмов путем последовательного объединения аэробных бактерий и микоплазм. Это позволяет говорить о полифилетическом происхождении всех типов и царств живой природы.

Проблема вида

В проблеме вида много интересных вопросов, заслуживающих исследования. Современные определения вида (и популяции) относятся обычно к организмам, перекрестно размножающимся половым способом, что обеспечивает им обмен генетической информацией и поддерживает генетическое единство. Генетическое единство как главный критерий вида неприменим по отношению к агамным, облигатно – партеногенетическимисамооплодотворяющимся организмам.

Формулировка понятия вида (и популяции) у таких форм должна быть основана на общности исходного генетического материала и на точном учете места, занимаемого данной формой в биогеоценозе или целой системе биогеоценозов.

До конца не решена проблема вида в палеонтологии. В палеонтологии понятие «вид» не вполне сопоставимо с таковым в неонтологии. В неонтологии в данный момент времени мы всегда имеем горизонтальный срез одной из ветвей филогенетического древа, т.е. известен ареал вида, его генотип, состав биоценоза, данные по экологии и этологии вида (все критерии современного определения биологического вида). Именно в плоскости этого среза и осуществляется обмен генетической информацией между отдельными популяциями — главный процесс, интегрирующий вид как единое целое в эволюции.

В палеонтологическом материале исследователь имеет дело обычно с другой плоскостью рассмотрения филогенетического ствола — всегда по вертикали, по временной оси. Кроме морфологии и примерной хронологии о предполагаемом виде ничего не известно. Поэтому участок филогенетического ствола, эквивалентный виду в неонтологии, в палеонтологии называют не видом, а фратрией.

Рано или поздно с накоплением палеонтологических данных о распространении вымерших организмов со значительным уточнением возраста ископаемых остатков, с проникновением в палеонтологию фенетических методов исследования, несомненно, возникнет возможность более точно сопоставить фратрию в палеонтологии и вид в неонтологии. Пока же всегда надо иметь в виду, что палеонтологические «виды» не вполне эквивалентны видам современным.

Ещё одна важная проблема связана с тем, что между видами в разных группах существуют неодинаковые генетические дистанции (табл. 1), что вызывает трудности при сравнении и идентификациивидов.

Таблица 1 – Средние генетические дистанции (при полном сходстве D =0) при сравнении видов внутри одного рода (Н.Н. Воронцов, 2001)

Группа D Число изученных родов (видов)
Насекомые 1,056 1* (23)
Рыбы 0,152—0,580 10 (1167 )
Амфибии 0,462—1,710 7 (510 )
Рептилии 0,650 5(87 )
Птицы 0,120 12(173 )
Млекопитающие 0,450 35 (317 )
Примечание: * – Drosophila

Доли различающихся локусов (структурных генов) в геноме между видами дрозофил много выше, чем между видами большинства позвоночных (кроме некоторых родов амфибий). Степень генетической дивергенции между видами приматов оказалась удивительно низкой (D менее 0,1). У птиц уровень различий между родами соответствует различиям между подвидами дрозофил. Высказано предположение (Н.Н.Воронцов), что у позвоночных молекулярная эволюция идет, в основном, за счет регуляторных генов, а у беспозвоночных — за счет структурных генов, и связаны, соответственно, с разными типами онтогенеза (детерминированным развитием у насекомых, и регуляторным развитием у позвоночных).

Другая проблема – при совместном обитании тесно связанных видов одного рода между ними возникают размытые границы. Известны примеры, когда виды, хорошо различающиеся на большей части ареала, становятся плохо различимыми в каких-то узких (более или менее) гибридных зонах, возникают как бы цепи форм. Похоже, что подобные ситуации встречаются в природе чаще, чем это предполагалось еще недавно, и они заслуживают пристального внимания.

Современный сальтационизм

Существуют представления о сальтационном, внезапном образовании новых видов, вне действия отбора, путем крупных скачков. Эта идея своими корнями восходит к глубокой древности. В XX в. эти идеи старались обосновать, обращая внимание на наличие «организационных признаков», выходящих якобы за рамки обычных приспособлений (А.Келликер, Э.Зюсс, О.Шиндевольф), или внезапное появление видов путем крупных мутаций (С.И.Коржинский, Г.де Фриз, У. Бэтсон, Р. Гольдшмидт).

Такие подходы (сальтационизм) оспаривают дарвиновский тезис о постепенном ходе эволюции (градуализм). Заметим, что сам Ч. Дарвин, хотя вслед за Лейбницем отмечал отсутствие в природе скачков («Natura non facit saltum»), не отрицал возможность возникновения эволюционных новшеств «по законам роста и корреляций». В последнее время идея о скачкообразном характере возникновения видов вновь находит сторонников как среди генетиков, так и со стороны палеонтологов.

Для многих групп организмов известны так называемые макромутации(системные мутации, мутации мастер-генов) — мутации, результатом которых является появление у особи признака, характерного для других крупных таксономических групп. Например, мутация tetraptera ведет к появлению у дрозофилы и домовой мухи второй пары крыльев — признака другого отряда насекомых. В результате мутации aristopedia у насекомых вместо антенны возникает нога. Такие системные мутации заметно меняют ход онтогенеза. Мутации hairless и nude ведут к появлению голых (безволосых) мышей, кошек, собак, овец. Мутация мопсовидности ведет к редукции межчелюстных костей и, как следствие, сокращению размеров лицевой части черепа у человека, собак, кошек, свиней.

Подобные факты привели Р.Гольдшмидта в 40-е годы XX в. к представлению, что эволюция может происходить за счет фиксации резких перестроек морфогенеза, вызванных единичными системными мутациями — через возникновение «многообещающих монстров». В разной форме эту идею поддержали другие учёные, которые развили концепцию внезапного формообразования на основе хромосомных перестроек, полиплоидии, гибридизации видов.

В 60-е годы XX в. было показано широкое распространение дупликации генов (удвоения участков ДНК) при образовании полипептидных цепей гемоглобина и других сложных белков (С. Оно). Фермент карбоангидраза у плацентарных и сумчатых млекопитающих образован двумя полипептидными цепями, а у беспозвоночных, рыб и птиц — одной. Эта дупликация могла произойти при возникновении млекопитающих около 200 млн лет назад.

За последние 2-3 десятилетия показаны многочисленные факты горизонтального переноса готовых блоков генетической информации между таксонами.

Все эти открытия и факты не противоречат дарвиновской концепции постепенного видообразования. Одна мутация безволосости у предков современного моржа не могла привести к возникновению безволосости как видового признака без многочисленных дополнительных адаптивных изменений в строении кожи, подкожной жировой клетчатки, механизма кровоснабжения и терморегуляции и пр. Возникновение (и распространение в пределах вида) этого комплекса адаптации должно было происходить на протяжении множества поколений. Любой «многообещающий монстр», возникший в результате одиночной мутации, должен был пройти все обычные стадии микроэволюции:

— должна была возникнуть не одна, а хотя бы небольшая, но группа измененных особей;

— должна была возникнуть генетическая изоляция такой группы от исходной формы;

— новая форма должна была пройти «шлифовку» естественным отбором на протяжении многих поколений, прежде чем образовать собственную экологическую нишу и стать видом.

Убыстрение эволюции, несомненно, происходящее после приобретения каких-то принципиальных приспособлений (ароморфозов) и обеспечивающее выход группы в новую адаптивную зону, в эволюционном масштабе может внешне выглядеть как скачок, сальтация, не являясь таковым на самом деле.

Вторая разновидность современного сальтационизма — гипотеза прерывистого равновесия, или пунктуализма (С.Гоулд, Ф.Стенли, Н.Элдридж). Суть пунктуализма состоит в допущении, что эволюция идет только скачками, в промежутки между которыми наблюдается длительный застой — стазис. При изучении ископаемых остатков пресноводных моллюсков в отложениях африканского озера Туркана, а также некоторых рептилий и млекопитающих не удалось обнаружить переходных форм между видами, характерными для разных непрерывных горизонтов отложений. Периоды же стазиса для некоторых видов моллюсков, по их подсчетам, продолжались 105—107 поколений. Затем виды моллюсков за сравнительно короткое время (103—104 поколений) якобы обнаруживали изменчивость и давали начало дочерним видам. По мнению пунктуалистов, таким путем образованы примерно 95% видов. Это должно было произойти в результате преимущественного преобразования периферических изолятов в пределах единой популяции и без участия отбора (вымирание предкового вида допускается без конкуренции, новый и предковый виды не отличаются по адаптивности).

Критика данной гипотезы. Существуют объективные трудности в анализе процесса изменчивости на ископаемом материале, во-первых, ввиду его редкости, что не позволяет исключить возможных переходов между видами, во-вторых, из-за возможных смещений места захоронения организмов после их гибели (о переносе на большие расстояния водой и смещении осадочных пластов писал еще Ч.Дарвин); в-третьих, есть данные (в том числе и для ископаемых моллюсков оз. Туркана) об одновременном возникновении эволюционных изменений (в результате оттеснения предкового вида на прилегающие территории); в-четвертых, связь между скоростью морфологической эволюции и процессами видообразования, как показывают многочисленные современные данные, отсутствует.

Американский палеобиолог Дж.Г.Симпсон, обсуждая роль горизонтального переносагенов в эволюции заметил, что такое явление «не остается за границами синтетической теории, а раздвигает их шире». То же самое можно сказать и о других фактах, лежащих в основе разного рода сальтационных взглядов. Пока не найдено ни одного доказательства, что исходный механизм эволюции в природе — возникновение видов — носит не приспособительный характер, «обходится» без естественного отбора и возникновения адаптации.

6. Концепция автоэволюции

В конце 80-х гг. ХХ в. шведский биолог А. Лима-де-Фариав качестве альтернативы синтетической теории эволюции (неодарвинизму) разработалконцепцию автоэволюции. Основное её содержание составляет полемика с дарвинизмом и полное отрицание роли естественного отбора. Главной движущей силой эволюции объявляются физико-химические процессы, протекающие во Вселенной, а главным механизмом развитиясамосборка составных частей различных объектов (атомов, молекул, органелл, клеток и т.д.). Доказательная часть насыщена аналогиями между строением биологических объектов и минералов (по законам логики, аналогия не может служить доказательством). Роль генов и хромосомы в механизмах эволюции предлагается считать второстепенной.

Данная концепция, по сути, является обновлённым вариантом и комбинацией идей номогенеза, сальтационизма и неоламаркизма, по многим позициям не выдерживает критики и противоречит многочисленным фактам, но вызывает интерес как попытка создать цельную эволюционную теорию на каких-то новых принципах, а отдельные её положения вполне справедливы (о важном значении физико-химических механизмов в эволюции живой и неживой материи, о предбиологической эволюции, о самосборке как одном из механизмов развития) и могут быть интегрированы в синтетическую теорию эволюции. Ниже представлены основные положения концепции автоэволюции из книги А.Лима-де-Фария «Эволюция без отбора: Автоэволюция формы и функции», М., Мир, 1991.

§

Рефераты:  3. А. Зорина, И. И. Полетаева Зоопсихология Элементарное мышление животных / Зоопсихология. Элементарное мышление животных: Учебное пособие

Неодарвинизм начи­нает не с того конца эволюционного процесса, т.е. с завершающего со­бытия в формировании видов и популяций. Ни одно явление нельзя по­нять, пытаясь искать его механизм в его послед­ствиях, а не в его при­чинах. Анализ видов и попу­ляций не может вскрыть причин эволюции; только начав с противоположного конца, т. е. с происхожде­ния формы и функции, воз­никших вместе с первичным формированием вещества и энергии, можно понять ме­ханизм эволюции.

Никакого отбора не существует; отбор — это термин, от которого сле­дует решительно отка­заться, если мы хотим понять физико-химиче­скую основу эволюции. В физике или химии отбор не играет никакой роли. Ни в одной книге по фи­зике или химии не исполь­зуется слово «отбор». Отбор — абстрактная си­стема выбора; его нельзя налить в сосуд или взве­сить; это не материальный компонент Вселенной, а по­этому его нельзя рассмат­ривать как механизм мате­риального процесса эволю­ции.

Биологическая эволюция — завершающий, а не начальный процесс.

Биологической эво­люции предшествовали три автономные эволю­ции: биологическая эво­люция — неизбежное следствие трех предшест­вовавших ей эволюции и канализирована ими.

О предбиологической эволюции

Три предшествующие эволюции уже вполне сло­жились ко времени возник­новения биологической эво­люции. Биологической эволюции предшествовали: 1) эволю­ция элементарных частиц; 2) эволюция химических элементов и 3) эволюция минералов; каждая из них протекала в соответствии со своими собственными правилами и канализирова­ла эволюцию следующего уровня.

Эволюция элементарных частиц характеризуется сле­дующими чертами: 1) все частицы произошли лишь от частиц двух основных типов: кварков и лептонов; 2) создание новых форм ос­новывалось на комбиниро­вании; 3) организация осу­ществлялась при участии принципов симметрии; 4) в эволюции элементар­ных частиц преобладала упорядоченность.

Принципы эволюции химических эле­ментов: 1) все элементы происходят от од­ной «формы» — водорода; 2) в создании новых форм использовалось комбинирование; 3) число вариантов было ограничено и невелико;
4) в их эволюции преобладала упорядоченность.

Эволюция минералов характеризуется чертами, сходными с чертами предшествовавших эволюций: 1) все виды минералов относятся к одной из семи кристаллографических систем, но главным образом к кубической;
2) в создании новых форм использовалось комбинирование; 3) число форм относительно невелико; 4) организация осуществлялась при участии принципов симметрии; 5) в эволюции минералов преобладала упорядоченность.

Автономная эволю­ция элементарных час­тиц создала физический
импринт(отпечаток, слепок, образец). Автономная эволю­ция химических элементов создала химический импринт. Автономная эволю­ция минералов создала минеральный импринт; она выработала много базовых форм и функ­ций, которые впослед­ствии использовались биологической эволюцией.

Каждый уровень нахо­дится в плену правил ком­бинирования, установлен­ных предыдущим уровнем, и его эволюция может про­текать лишь по каналам, уготованным более ранним импринтом.

Об эволюции форм (структур)

Биологическая эво­люция полностью обус­ловлена упорядоченно­стью трех предшество­вавших эволюций. Гравитация — основ­ной детерминант органи­зации и эволюции жиз­ни. Свет, температура, электричество имагне­тизм играют важнейшую роль в канализации эво­люции.

Силы гравитации опре­деляют послойное распреде­ление химических веществ в оплодотворенном яйце, направляя таким образом дифференцировку зародыша.

Элементарные частицы создают новые формы пу­тем комбинирования; ато­мы образуют новые моле­кулы путем комбинирова­ния; азотистые основания образуют последовательно­сти ДНК путем комбини­рования; последовательно­сти ДНК образуют преры­вистые гены путем комби­нирования; клетки строят организмы путем комбини­рования.

Формы, характерные для корней, стеблей, листь­ев, цветков и плодов, а также формы тела живот­ных и его сегментацию можно обнаружить хотя и в зачаточных, но по существу сходных паттернах (образцах) ми­нералов.

Формы, характерные для биологических си­стем, обнаруживаются у минералов и происходят от них; как теперь мож­но видеть, такое сход­ство обусловлено сход­ством атомной и моле­кулярной организации.

Основные паттерны листьев, скелетов или лю­бой другой биологической формы можно проследить в обратном направлении до минералов и до симметрии материи.

Об эволюции функций

Каждая биологическая функция формирует­ся на основе какого-то не­органического предшествен­ника, так что мож­но проследить ее происхож­дение вплоть до элементар­ных частиц.

Биологические функ­ции уже наличествуют у минералов и ведут свое начало от них; сходство функций основано на химическом сходстве, которое преж­де оставалось невыявленным.

На биологическом уровне не возникает ни­чего существенно ново­го. Каждый уровень вно­сит новшества только путем комбинирования прежних компонентов, но не создает ничего в корне нового; новыми являются только комби­нации.

О генах

Ген играет опреде­ленную, но второстепен­ную роль.

У воды и кальцитов генов нет, а между тем они сохраняют фиксиро­ванный паттерн, который в то же время допуска­ет возникновение тысяч вариаций основной фор­мы. Типы симметрии, ха­рактерные для биологи­ческих систем, уже име­ются в минералах, хотя последние лишены генов.

Снежинки встречаются в тысячах различных ва­риантов, но все они имеют гексагональную симметрию. Известно более 2000 форм кальцита, и все они отно­сятся к гексагональной кри­сталлографической системе.

Основные функции гена; 1) контролируе­мое повторение данной структуры; 2) создание дополнительной упоря­доченности, обеспечиваемой строгой локализа­цией в определенной органелле; 3) необычайное ускорение процессов; 4) закрепление альтер­натив.

Ген не порождает форму или функцию, он лишь закрепляет одну из имеющихся альтерна­тив, внедряя генный про­дукт в минеральный ос­тов. Хромосома играет определенную, но лишь второстепенную роль; хромосома не вносит ни­чего существенно нового.

Ген появился на позд­них стадиях эволюции клет­ки; до его появления основ­ные формы и функции оп­ределялись физико-химиче­скими и минеральными импринтами (отпечатками, слепками).

Основные формы листь­ев уже представлены у ми­нералов; у них можно най­ти также основные формы позвонков. Ген только за­крепляет п воспроизводит одну из альтернатив, в ре­зультате чего лист приобре­тает овальную или ланце­товидную форму, а позвон­ки оказываются короткими или длинными.

Репликация уже проис­ходит у минералов в виде взаимной подгонки соответ­ствующих атомов; регене­рация, наблюдаемая у рас­тений и животных, уже имеет место у минералов, способных восстанавливать идеальный кристалл из ма­ленького обломка; при дроблении яйца возникают формы, сходные с мыльны­ми пузырями.

Весь мутационный про­цесс направляется молеку­лярными ограничениями, на­лагаемыми на уровне нук­леиновых кислот и белков. Недавние исследования эво­люции ДНК показали, что мутационный процесс кана­лизирован.

Ферментативные про­цессы могут протекать в клетке и без участия фер­ментов; последние лишь ус­коряют процессы, иногда в миллионы раз.

§

Клетки и организмы не представляют собой машины, как утверждает неодарвинизм, поскольку они образуются путем про­цессов самосборки, в ко­торых каждая клетка распознает другие и не­посредственно связана со всей структурой.

Машина состоит из со­вершенно разных частей, и ей необходима согласован­ная организация только на уровне конечной функ­ции, тогда как клетка стро­ится изнутри. На каждом этапе происходит процесс взаимного химического уз­навания ее компонентов.

Самосборка происхо­дит на всех уровнях — от уровня элементарных час­тиц до уровня организмов: самосборка — процесс авто­матический и иерархиче­ский: из частиц строятся атомы, из атомов — макро­молекулы, из макромоле­кул — клетки, из клеток — организмы, организмы пу­тем самосборки образуют сообщества.

Сообщества образу­ются путем самосбор­ки организмов, точно так же, как организмы образуются путем само­сборки клеток. Как те, так и другие процессы самосборки регулируют­ся простыми химически­ми и физическими сти­мулами, распознаваемы­ми рецепторами.

Элементы ортогенеза и номогенеза

Эволюция создавала ограничения на каждом новом этапе.

У растений и животных клеточные органеллы (за исключением хлоропластов) одинаковы; число различ­ных клеточных типов у че­ловека равно примерно 260, а число типов живот­ных— только 26.

Число форм лимити­ровано и невелико из-за ограничений, налагаемых изначальной организа­цией материи.

Образование групп ре­гулируется химической ин­формацией, которой обме­ниваются индивидуумы дан­ного сообщества в форме пищи, слюны и секретов по­ловых желез. Химические вещества, выделяемые раз­личными органами, подав­ляют или стимулируют раз­множение, регулируя чис­ленность популяции. Эндо­генные факторы направля­ют миграцию, а физические факторы обусловливают сборку.

Элементы сальтационизма

Биологическая эво­люция необязательно должна происходить медленно; некоторые процессы занимали не­сколько дней, а не мно­гие столетия.

«Завоевание суши» позвоночными могло произойти за несколько дней или лет. Человек и все млекопитающие со­вершают сходный пере­ход из водной среды в воздушную при рожде­нии, и длится он всего несколько минут.

Мутации у растений мо­гут происходить скачками, сразу создавая различия на уровне семейств, а мутации у насекомых могут привес­ти к появлению дополни­тельных конечностей, т. е. признаков, свойственных представителям других классов беспозвоночных.

Оленя можно пре­вратить в кита в резуль­тате химических воздей­ствий и относительно быстрых событий.

Вымирание видов обусловлено «видовыми часами» (генетическая программа самоуничтожения) или какими-то другими пока неизвест­ными причинами.

Полемика с дарвинизмом

Мимикрия представ­ляет собой результат изоморфизма и изофунк-ционализма, направляв­ших эволюцию расте­ний и животных (не адаптацию!).

Насекомое похоже на лист, а орхидея — на пче­лу, потому что в основе их строения лежат одни и те же паттерны и функции, унаследованные от минера­лов.

Половой диморфизм и брачное поведение: яр­кая окраска самцов птиц, насекомых и мол­люсков связана с высо­кими температурами в тропиках. Яркая окраска моллюс­ков тропических морей не­ может быть связана с по­ловым отбором по той про­стой причине, что многие из них — гермафродиты.

Адаптация обуслов­лена тем, что организм изначально состоит из тех же физико-химиче­ских компонентов, что и окружающая его среда; поэтому он может при­спосабливаться к среде, но ему необязательно достигать при этом оптимального состояния.

Организмы способны адаптироваться, потому что в процессе эволюции у них развились физико-химиче­ские рецепторы, которые дают им возможность оце­нивать происходящие в сре­де изменения и соответ­ственно изменять свои реакции. Адаптация — это главным образом внутрен­нее состояние.

Ни одна адаптация не бывает оптимальной или перманентной. Фотосинтез — одна из са­мых древних биологических функций — далек от оптимальности. Адаптация возникает главным образом за счет внутренних механизмов.

Каждый уровень ор­ганизации жизни проти­водействует среде, из которой он возник; в противном случае он не мог бы поддерживать свою независимость как структура. Такое проти­водействие дает возмож­ность частично избежать влияния среды (т.е. роль адаптаций незначительна).

Противодействие сре­де возрастало в процес­се эволюции. Ген, хромосома, клетка, организм, вид и тип благо­даря своей собственной ор­ганизации в значительной степени избегают воздейст­вия среды.

Примером преадаптаций, которые отрицает дарвинизм, служит обра­зование пениса у моллюс­ков, который отсутствует у рыб, рептилий и большин­ства птиц и внезапно появ­ляется вновь у млекопитаю­щих

Социальные явления

Социальные явления имеют главным образом физико-химическую природу. Автоэволюционизм способен изменить интерпретацию многих явлений, относящихся к области социобиологии.

К борьбе за справедливость и истину человека побуждают физические и химические стимулы, возникающие в его организме.

Главный вывод, вы­текающий из автоэволю­ционизма, состоит в том, что никакая упорядочен­ность, никакая форма или функция не возника­ет в природе и не исче­зает; они только транс­формируются путем ком­бинирования.

Резюме. В эволюционной биологии действительно существуют нерешённые проблемы. Предложены теории эволюции, альтернативные синтетической. Может быть, когда будут выяснены основные закономерности эволюции биогеоценозов, обнаружены иные пути развития живого во Вселенной, тогда современное эволюционное учение, основанное на теории естественного отбора, окажется лишь составной частью какой-то общей теории развития органического мира. Пока же эволюционная теория с каждым новым принципиальным открытием в биологии укрепляется. Так было после открытия основных генетических закономерностей в начале XX в., так было в середине XX в., после открытия генетического кода и успехов в молекулярной биологии, так, вероятнее всего, будет и в дальнейшем.

Оцените статью
Реферат Зона
Добавить комментарий