Возникновение и развитие жизни на Земле : Реферат : Биология

Геоогичские эры

Геологические
ериоды

Геологическипохи

Абсолютный
взраст

Подолжитель­ость

Кайнозойская

Четвртичный

Голоце

0,02

0,02

Плейстоце

105±0,5

1,5—2

Неогеновый

Плиоце

2±1

10

Моцен

±1

15-7

Палеогеовый

11-3

Эоцен

60±2

19-20

Палеоцн

67±3

9-10

Меоойская

Меловой

110±3

46—48

137±5

22—24

Юрский

170±5

35-40

и
ранею

195±5

15-20

Триасовый

205±5

10-15

и

230±10

20—25

Палеозойская

Прмский

и
средне-пермская

260±10

30-35

285±10

20-25

Каменноуголь­ный (карбон)

и

310±10

25-30

350±10

35—40

Девонский

365±10

1520

385±10

15-20

405±10

15—20

илурийский

и

440±10

35—45

Ордовикский

Позднеордовикская,

500±15

4—65

530±15

25-30

рийская
и рап-некембрийская

570±15

40-50

Поздний про­терозой

Венд

650±50

80-120

Поздний

950±50

250-350

Средний рифей

1350±50

350-450

Ранний рифей

1600±50

200-300

Ранний протерозой

2600±100

900—110

Археозойская

Более 400

1400

и
Подраздлния
протерозойской эры е соответствют по своему рангу и продолжитльности м хам эр

Развитие жизни в криптозое.

Предисловие

Эры,
относящиеся к — археозойская и протерозо­ская—вместе продолжались более 3,4 млрд. лет; тр эры — 570 лт, т. о. составляет не менее 7/8 все геологическории. Однако в отложениях криптозоя сохранилось
чрезвычай­но мало ископаемых остатков орга­низмов, поэтому представле­ния
ученых о первых этапах развития жиз­ни в течение этих огромных жутков времени в значительной сте­пени
гипотетичны.

Отложения
Криптозоя

Древнейшие
остатки организмов были найдены в осадочных толщах Ро­дезии, имеющих возраст
2,9—3,2 млрд. лет. Там обнаруже­ны сле­ды жизнедеятельности водорослей
(вероятно, сине-зеленых), что убедительно свидетельст­вует, что около 3 млрд.
лет назад на Земле уже существовали фотосинтезирующие  организмы — водоросли.
Очевидно, появление жизни на Зем­ле должно было произойти значи­тельно раньше,—
может быть, 3,5— 4 млрд. лет назад. Наиболее из­вестна среднепротерозойская
флора (нитчатые формы длиной до несколь­ких сотен микрометров и толщиной 0,6—16
мкм, имеющие различное строение, одноклеточные микроорганизмы(Рис.1), диаметром
1—16 мкм, также различного строения), остатки которой были обнаружены в Канаде
—в кремнистых сланцах на северном бе­регу озера Верхнего. Возраст этих
отложений составляет около 1,9 млрд. лет.

В
осадочных породах, образовавшихся в промежутке времени между 2 и 1 млрд. лет
назад, часто встречаются строматолиты, что говорит о широком распространении и
активной фотосинтезирующей и рифостроительной деятельности сине-зеленых водорослей
в этот период.

Следующий
важнейший рубеж в эволюции жизни документируется рядом находок ископаемых
остатков в отложениях, имеющих возраст 0,9—1,3 млрд. лет, среди которых найдены
прекрасной сохран­ности остатки одноклеточных организмов размером 8—12 мкм, в
ко­торых удалось различить внутриклеточную структуру, похожую на ядро;
обнаружены также стадии деления одного из видов этих одноклеточных организмов, напо­минающие
стадии митоза — способа деления эукариотических (т. е. имеющих ядро) клеток.

Если
интерпретация описанных ископаемых остатков правильна, это означает, что около
1,6—1,35 млрд. лет назад эволюция организ­мов прошла важнейший рубеж — был
достигнут уровень организации эукариот.

Первые
следы жизнедеятельности ч отложений. В вендское время (650—570 млн.
лет назад) существовали уе разнообразные живоные, вероятно, принадлежавшие к разичным типам. Неногочисленые отпечатки мягкотелых животных известны из разных районов земного шара. Ряд интереснх находок был сдлан в
отложениях на территории СССР

Наиболее
известна богатая ископаемая
ауна, обнаруенная
в
1947 г. в Центральной Австралии. Исследовавший эту уникальную фауну М. считает, что она включает римерно три десятка вдов очень разнообразных
многоклеточных жвотных, относящихся
к разным типам (Рис. 2). Большинсво
форм принадле­жит, вероятно, Это организмы, вероятно «арившие» в толще воды, и прикрепленные
к морскому дну ормы, одиночные или колональные, напоминающе современных или морские перья.
Замечательно, что все он, как идругие
животне фауны,
лишены твердого скелета.

Кроме
.

Поскольку
вендская фауна столь разнообразна и включае продолжалась уже достаточно долго. где-то в промежутке 700—900 млн. лет н

Резкое
Увеличение Богатства Ископаемой Фауны

Граница
межу протерозойской и палеозойской эрам (т. м­ду и
фанерозоем) отмечается поразительным изме

Вероятно,
обособление всех основных типов животных назад. разнообразия
форм жизни.

Жизнь в палеозойской эре.

Предисловие

Итак,
на рубеже протерозоя и па­леозоя произошел кажущийся или дйствительый взрыв
формообра­зования, кторый привл к повле­ю в етописи
периода предстаите­лей почти вс известных типов ор­ганизмов. Паозойская эра про­должалась свыше 300 млн. лет. В
течение этого времни на Земле про­изошли
значительные изменения фи­зико-географических условий: рель­фа суши и морского дна, общего соотношения площади
материков и оканов, положния
континнтов, климата и многих других факторов. Эти
изменения неизбежно должы были сказываться на
развитии жиз­и

Арена
Жизни в Палеозое

На
протяжении палеозоя море еоднократно аступало на конти­т,
заливая опускавшиеся участк (мор­ские трансгрссии),
и вов отсту­пало (морские
ргрессии). В первой половине палеозойской эры на
Земле господствовал в целом теплый климат: средняя температура поверхности
Земли была сравнительно высокой, а перепад температур между полюсами и
экватором невелик. Теплый период в конце палеозоя (начиная со второй половины
карбона) сменился холодным, с более низкой средней темпе­ратурой и значи­тельной
разницей температур между полюсами и экватором. В позднем карбоне и ранней мощный ледниковый щит покрывал Антарктиду,
Австралию, Индию, южные части Африки и Южной Америки — это было время великого
оледенения Северный полюс в палеозое
находился и океане.

Жизнь
в Морях и Пресных Водоемах Палеозоя

Вероятно,
в периоде основные проявления жизни,
как и в были сосредоточены в морях. Однако
организмы уже заселили все разнообразие доступных в море вплоть до прибрежного мелководья, и,
возможно, проникли и в прес­ные водоемы.

Водая флора была представлена большим разнообразием рослей, основные группы которых возникли еще в
протерозое. Теплые моря пе­риода были
обильно населены пред­ставителями различных групп ж­вотных.
Наиболее богата была до­ная фауна нглубоких морей, при­брежых
отмлей, заливов и лагун: на морском дне жили
разнообразнейшие прикрепленные живот­ные: губки, (одиночые
и колониальные преставители различных групп по­липов),
стебельчатые и др.
Большинство из х питалось различными микроорганиз­мами
(простейшие, одноклеточные водоросли и т.
которых они ра­личными способами отцеживали из
воды. Такое пита­ние было широко
распространено среди древних животных, сохрани­лось оно и у многих современных
групп. Некоторые колониальные ор­ганизмы, обладавшие известковым скелетом,
возводили на дне моря ри­фы, подобно современным коралло­вым полипам.

Другие
группы прикрепленных морских организмов, также пере­живших пышный расцвет в
палеозойской эре, сохранялись до наших дней в лице немногочисленных видов.
Таковы, например, стебель­чатые иглокожие
представленны в палеозое семью классами, из
которых до аших дней дожили лишь морские лилии Сходная судьба была и у — своеобразных прикрепенных животных, снабженных двустворчатой раковиной
(рис. 13) и внешне напоминаю­щих двустворчатых моллюсков, но резко отличающихся
от них внут­ренним строением. Замечательно, что с кем­брийского периода до
наших дней просуществовал род , который, судя по раковине, сохранил
строене практически без изменений в течение свыше
500 млн. лет. Это один из наиболее ярких и удивительных примеров эволюционного
кон­серватизма.

С
морским дном были тесно связаны и многие другие группживотных.
Некоторые приспособились к роющей жизни в толще дон­ных осадков (различные
черви, в том числе полухордовые; эти жи­вотные не имели твердого скелета и не
сохранились в палеотологи­ческой летописи
палеозоя, но, несомненно, возникли еще в

Среди
водорослей и кораллов по морскому дну медленно ползали
иглокожие (морские звезды, голотурии и др.)
и моллюски, основные группы которых извстны
начиная Свободноживущие игло­кожие
возникли, вероятно, от прикрепленных предков, унаследовав от них вненюю радиальную симметрию тела. Организация же мол­люсков
сложилась в процессе приспособления к питанию различными донными обрастаниями и
остатками погибших организмов, пищей обильной и легко доступной. Такой способ
питания не требовал боль­шой подвижности. А для защиты мягкого тела у моллюсков
развилась прочная и тяжелая раковина, еще более ограничившая их подвиж­ность.
Но одна из групп моллюсков, вопреки общей эволюционой
тенденции своего типа к развитию малоподвижных донных форм, уже в кембрии сумеа перейти к освоению свободного плавания. Это были
первые —
или кораблики дожившие в
лице единственного рода (Nautilus pompilius) до наших дней. Раковина корабликов
преобразовалась в гидростати­чский аппарат,
позволяющий этим моллюскам изменять свою пла­вучесть, поднимаясь или опускаясь
в толще воды без мышечных ус­лий.

Среди
палеозойских водных членистоногих и хищники,из которых особено выделяются скорпионам, но
достигавшие ы около 2
(Рис. 3). Это бли крупные членистоногие, когда-либо существовавшие
на Земе.
известы начиная с достигли аибольшего
расцвта в слуре и первой
половине девона, но уже с седины девона число их
видов начинает сокращаться. В ранней эти крупые исчзают. Возможно, судьба
опре­делилась тем, что примерно с середины девона в роли круых вод­ных хищников с ними начинают конкурировать
различные группы хищных рыб.

Превосходство
Позвоночных Рыб над Членистоногими

Позвоночные
рыбы оказались лучше приспособленными к быстрому плаанию
в толще воды. Проблема у древних озвоочых была решеа
принципиально иаче, чем у членистоогих. У позвоочных
развитие внутренего: осевого скелета (хорды, а затм повоочника) позволило использо­вать практически всю мускулатуру
тела силы поступа­тльного двиеня посредством волообразного
изгибаня тла мощных ударо основного
движитля—хвостового плавника. хитивый аружный скелет не создавал таких членистые конечности ли приспособлены в первую чередь
для движения по , их ипользование
для плавания менее эффективно.

После
развития челюстей позвоочные преимщество
перед крупными членистоногими и в нааде­ния и защиты:
внутренние челюсти асоложенные в толще
приводящих их в движение прочнее и надежнее, чем наружные
хватательные бления и челюсти возникшие из членистых Благодаря этим преимущствам позвоночные заняли доминирующее положение среди
активно плавающих жи­вотных с крупными
размерами тела. Членистоногие оказались лчше
приспособленными среди относительно мелких
гомад­ное большинство членистоногих имеет небольие размеры. Зато в этой сфере членистоногие развили с чем не
разнообра­зие мелких форм, поражающее воображение кличеством
видов (в современной фауне – свыше 105 000 000 видов!). Позвоночные появляются
в палеонологической ле­тописи начиная с ижнего ордовика.

Общие
позвоночных и изших
хордовых неизвесны; ве­роятно, эти животные еще не
обладали твердым скелетом и имели мало шансов для успешной О происхождении хордо­вых выдвигалось
много различных гиотез. Непосредственные предки
хордовых, вероятно, пере­шли к акивному плаванию в
толще воды. Приспособления к нектонному образу жизни создали предпосылки для
дальнейшей рогрес­сивно
эволюции этой группы. Активное плавание требовало
нервной системы, рецепторов и локомоторной системы. С этим связано развитие
мышц тела и возникновение уи­кального внутреннего
скелета — хорды. Кроме того, в хорде имеются сократимые волокна, подоб­ные мышечным;
их локальное сокращение повышает жесткось дан­ого учаска осевогокелета и способствует быстрому выпрямлнию соответствующего сегмента тела.

Древнейшие
позвоочные были рыбообразными животными, ли­шеными челюстей, с телом, защищенным в той или иной
степени анцирем. Их панцирь был образован крупыми щ­тами и более
мелкими щитками и пластинками, состоящими из трех слоев примитивных костных
тканей (в том чисе и денти­на). Голову этих животных сверху
и сбоку (а ногда и снизу) защищал сплошой головной щит с отверстиями для глз, непарого органа
обоняния и так называемого «теменного глаза» (светочувствительно­го дорсального
придатка промежуточного мозга, игравшего у тивных
позвоночных важную роль в регуляции различных функций организма в соответствии
с суточным и годовым циклами и с уровнем освещенности внешней среды). Задняя
часть тела была покрыта не­большими щитками, не препятствовавшими изгибанию
этого отдела туловища и работе хвостового плавника. Настоящих парных
конечностей у панцрных бесчелюстных, видимо, еще
не было, по по бокам тела позади головы имелась пара покрытых чешуями ридатков или плавниковых складок.

Однако
более прогрессивными группами позвоночных, . по­ явились в палеонтологической лето­писи
в озднем силуре в
девоне существовал уже разнообразные группы всех
классв рыб. Их общие предки пока остаются неизвесными. Основные эволюционные дости­жения
челюстноротых, обеспечившие им преобладание над бесчелюстными, включают
развитие челюстей, настоя­щих парных конечностей и усовер­ шенствование
жаберного аппарата. У челюстноротых жаберные дуги расчленились на подвижные от­осительно друг друга отделы, так что каждая дуга мог­ла
складываться, как гармока, и затем вовь расправляться с по­мощью сокращения специальых мыш. В результае возник эффективный всасывательно-нагнетательный
жаберный насос, позволив­ший значительно усилить поток воды, омывающий жабры.
Одновре­менно возникли предпосылки (преадаптации
для использования передних жаберных дуг при схватывании и удержании добычи, т.
е. в роли челюстей. У бесчелюстных таке возник
насос для вентиляции жабр, но устроен он совершенно иначе (и рботает нее эффективно),
чем у челюстноротых. В такой конструкции нет преадаптаций для развития
челюстей. Весьма вероятно, что их отсутствие сыграло немаловажную роль в вымирании
остракодерм, оказавшихся неспособ­ными выдержать «пресс» со стороны активных
хищников— челюст­норотых. Современные бесчелюстные (круглоротые) насчитывают
всего лишь около 50 видов против примерно 20 000 видов азличных
групп рыб.

Древнейшие
представители всех групп рыб, обитавшие в морях и пресных водоемах раннего и
среднего девона, были одеты более или менее сильно развитым костным панцирем,
особенно мощным у так называемых панцирных рыб — плакодерм.
Панцирь плакодерм (Рис. 5) состоял из двух подвижно сочлененных друг с другом
частей, одна из которых защищала голову, а другая — переднюю
часть туловища.

 У
плакодерм не было настоящих зубов; их заменяли острые бивнеобразные выступы
челюстных костей. Среди плакодерм были мелкие придонные формы, примером которых
может служить позднедевонская динихтис, у
которой лишь одетая панцирем передняя часть тела имела длину до 3,2 м. Плакодермы
вымерли в раннем карбоне, уступив место более прогрессивным группам рыб. Другой
примитивной группой палеозойских рыб были акантодии. Тело покрыали многочислен­ные
костные пластинки и крупные чешуи; имелись окостенения и во внутреннем скелете.
Для акантодий характерно сохранение ряда очень примитивных особенностей. У них
еще не установилось обыч­ное для большинства позвоночных число пар конечностей;
по бокам тела (рис. 6) тянулся ряд плавников (до 7 пар), возникших, вероятно, в
результате дифференциациервоачально цельных плавниковых складок. В дальнейшем
средние плавники в этом ряду, расположен­ные ближе к центру тяжести тела и поэтому
малоэффективные и как рули глубины, и как стабилизаторы двжения, подверглись редукции, так что сохранились лишь
передняя и задняя пары. Акантоди обитали в прес­ных
и морских водоемах с позднего силура до середины пермского периода, когда эта
древняя группа подверглась вымиранию.

Появление
всех подклассов костных рыб

В
первой половине девона существовали уже и представители всех подклассов костных
рыб: ,
двоякодыщащих и кистеперых . Хоановьте
рыбы (Два последних подкласса) вели в осовном
придонный, скрытнй образ жиз­ни, охотясь в гуще
растительности. Кистеперые были хищ­иками, подстерегавшими
добычу в укрытиях, а риспособились к
питанию малоподвижными животными с твердыми панцирями (моллюски, ракообразные).е рыбысформировались
во внутриконтинентальных пресных водоемах, т.е. мелководных озерах, хорошо
прогреваемых солнцем, обильно заросших водной растительностью и отчасти
заболоченных. В воде таких озер из-за гниения растений нередко возникал дефицит
кислорода. Это время и было «золотым веком» хоановых рыб, приобретших ряд
важных приспособлений к жизни в таких водоемах. Важнейшим из них было развитие
лeгкиx — дополнительного органа дыхания, по­зволявшего использовать кислород
воздуха при его недостатке в воде.

Появление
обильной наземной флоры

Появилась
и обильная наземная флора, имевшая характер густых влажных тро­пических лесов.
Среди древовидных растений выделялись представители плаунообразных— лептадодендроды, достигавшие
в высоту 40 и в диаметре до 2 м у основания, и сигиллярии,
достигавшие 30-метровой высоты. Среди этих гигантов палеозойского леса высились
и хвощеобразные пирамидальные каламиты с членистым
стб­лем и мутовами
мелких жестких листьев. Очень обильны были раз­личные папоротники, как
ползучие, так и древовидные, хотя и не достигавшие такой высоты, как
плаунообразные, и составляющие вто­рой ярус лесной растительности и подлесок.

Засленние суши растениям
положило начало почвообразо­ванию с обогащеием
минеральных субстратов рганическими ве­ществами. К
этому врмени (силур —
отностся и
наиболе древних толщ горючих ископамых, образующихся при неполном разложени сколний растельых остатков. Особо сложой
для растений на суше стала проблема осуществления полового процесса: в воде
подвижные мужские гаметы лег­ко достигали яйцеклеток, тогда как в воздушной
среде при неподвижно­сти растений встрча гамет невоз­можна
без специальых приспособле­ний, обеспечивающих их
перенос от одного растеия к другому. разноораными а также новой груой — кодм.
были высокими деревьями, ство­л которых напоминали
хвойные, но высоко рсположенные кроы были ы круными (длиной до 1 цвеообразм или лентовдными листьями.
В древесине сех х деревьев не имелось годичных коле что говорит об отсутстии
чко выраеной сезонности климата. Наличие лесов
характера вдоль морских изрезаных лагунаи,
пересеченных дельтами рек и на больших заболоченных территориях, создавало
предпосылки для интенсивного углеобразования. Мощные толщи каменных углей,
сформировавщиеся в это время в разных районах емного
шара, дали название каменноугольному периоду.

Появление
животных на суше

По
мере заселения суши растениями появились предпосылки для освоения наземной
среды обитания животными. Скорее всего, пер­выми среди них были какие-то мелкие
формы, су­ществовавшие в
силурийском периоде, но не оставившие следов в
летописи (во случае, их остатков пока не Как отметил М. С. , для многих груп
бепозвоночных ивотных
освоение суши началось с использования почвы как промежуточной среды обитания,
в которой многие условия (повышенная влажность, степень плотности) были в ка­кой-то
мере близки к таковым водной среды. В почве можно исполь­зовать многие приспособления,
сложившиеся в водной среде, небольшой их модиикаци (локомоорный аппарат,
органы дхания и др.). Вероятно, этим путем на сушу
из водоемов проникли
группы червей, которые в осовном и остались почвены­ обитателями. Жзнь в почве и разнообразных бизких
к ней харкерна для наиболее примитив­нх
современных груп наземных .
Приспособление животых к а суше требовало, вых,
совершенствования локомоторного аппарата, который должен обеспечивать передвижеие в условиях возросшей по сравнению с водой силой
тяжести; во-вторых, органов дыхания, усваивать
кислород воздуха и избвлять организм от углекис­лого
газа; в-третьих, формирования приспособлений, препятствую­щх гибели оргаизма от очень опасного в сухом воздухе (при
жизни в почве пследние
приспособления еще не требуются). Они включают разите таких покровов тела, которые мксмально снижают потери
воды через испареие а
также органов выделения, ко­торые
должны выводить из организма секреты в редельно
обезвоженной, форме.

Появление
крылатых насекомых

Во второй
полови эпохи
появились наделен­ные крыльями высшие насекомые
Вероятно, рдки крлатых насх решли к лазающей жизни на стволах и в кронах
деревьев. Для облегчения плаиро­ вания при
падениях и прыжках у этх животы служли выступы
стенки тела на з эти неподвиных придатков в процессе длитльной припособитной эволюци естественный oт6op сформировал
удивительный всвом
совершестве летательный аппарат. К концу карбона существовал группы летающх
насекомых, некоторые з них доили до
(стрекозы, тараканы,
Некоторые вды стрекоз тогда размахе крльев.
(Рис. 7)

Вслед
за беспозоочными к нземой срды обитаия пиступили и
позвоночные. Их вы­ход на мог осуществиться
лишь после появления там соотвт­ствующей пищевой
базы (достаточо обильной фауны наземных бесозво­очных). Эти крупые животные не могли использовать почву как про­меуточую среду между
водой и сушей. Поэтому освоение суши
могло роисходить толь­ко в условях влажного и тплого
климата, иболее
для животных, физиология которых во многом еще
подобна таковой рыб, хотя ком­плекс необходимых основных предпосылк для пе­рехода
к наземной изни долен
был сформироваться у предков наземных позвоночных еще во время обтания в водоемах.

 Расцвет
Амфибий

Наибоее извстной из грпп стегоцфалов
являются , к числу которых принадлежат и Их азван связано с й
особенностью строния зу­бов, акж унаследованной от х рыб: и
дентин обра­зовывали ногоисленные складк, так
что на попречном шлифе возникала картиа, напоминающая лабринт.
в позднем палеозо были одной из аиболераспространенны и
обильых видов групп позвоночных. К ним приналежали и млкие и
крупные (диной более 1,5 формы. В карбое
преобладали виды со слабо развитыми конечностями и длнным
телом, которые, вероятно, обитли в многочисленных
болотах.

В пермское
время появились крупные стегоцефалы
с большой головой а также мелкие виды с лучше
развитыми конечностями и уко­роченными туловищем и хвостом Эти последние, скорее всего, ли преимущественно на суше, питаясь различыми наземными бес­позвоночными, хотя, как и все зеноводные, нуждались в повышен­ой влажности воздуха и близости водоемов для икры. Как считают некоторые авторы, мелкие державшиеся по берегам водоемов и
спасавшиеся от наземны врагов прыжками в воду,
стали предками земоводных возникших в
время. Осталные два отряда амфибий: востатые и безногие,
или ,
произошли, о-видимому, от дру­гих групп
стегоцефалов, которых объединяют в .
Среди омимо
— возможых
предов указанны
современных групп, интересны своеобразные формы с крайне змеевидным те­лом, лишеым конечностй , а
также при­чудливые , и семйств которых
отлича­лось поратльой структурой череа
(его задие углы непомерно разрастались вбок и
назад в вд длинных
конических выростов). От примитивых в в сом
раннем карбоне (а может быть, дае до девна)
обособилась группа , такж обташих в прибрежной зоне водоемов. Однако среди
представителей этой группы очень рано наметлаь тенденция к освоению наземных Как и в оьшинстве
слуаев, эта тендеция
независимо и параллльно в разных
линиях, в каждой из которых постепено
формировались во могом сходые приспособления к жизни на суше. и тех из их потомков, которые сохранил, несмотря на аземный
образ жизни, общий уровень организации и характерные черты размножения и
онтогенеза земноводных (с икры в
водоемах и водными личнками, имющим жабры),
объединяют в подкласс К принадлежат ,
и родственные
им формы,
в пермском периоде. Сеймури долгое время считали
не земноводными, а пресмыкающимися, так близки они во многих отноениях (по строению черепа, позвоночника и
конечностей) к настоящим реп­тилиям. Однако поздее
были обнаружены остатки личиночных форм этих животых,
имевших слеы каналов
органов на костях черепа и, следовательо,
обитавших в воде. От каких-то примитивных
(пока еще неизвестных) в раннем карбоне возникли настоящие ретилии P. считает, что неосредственные
предки пресмыкающихся мгл быть близки по основным особенностям к ,
которые, однако, существовали слишком оздно,
чтобы быть действительными предками рептилий. Возможо,
были реликтовой группой, сохранившей
ряд архаических особенностей строения, характерных для пред­ков пресмыкающихся. Настоящие
рептилии известны начиная со среднего карбона.
Оон указал на бликое
совпадение времени появеия
пресмы­кающихся и разнообразных групп высших насекомых — Отметив, что все наиболее древние рептилии
были относительно мел­кими насекомоядными животными, Е. пришел к выводу, что формирование
пресмыкающихся как группы было связано с
использованием новой богатой пищевой базы, возикшей
на суше с появлением насекомых.

 Вероятно,
уже в карбоне у рептилий сформировался целый ком­плекс приспособлений,
позволивших им и их потомка стать в пол­ной мере
наземными ивотными. Важнейшим из этих приспособле­ний,
которое сделало возможными многие другие существенные изменения организации,
было развитие эффекивного механизма вен­тиляции
легких посредством вижений грудой клетки Оно
сде­лало ненужным кожное дыхание, которое у земноводных является нобходимым дополнением егочного.
(Из-за несовершенства венти­ляции легких, где скапливается избыток углекислого
таза,
нуждаются в выведении последнего через кожу).

 Поэтому
в коже рептилй стало возможно усиление процессов
ороговения эпидермиса, ащищавшего организм от постоянной
потери влаги через покровы (неизбеной при кожном
дыхании у земноводных) и риска гибели в сухом воздухе от обезвоживания. После
этого пресмыкающиеся получии возможность заселить
практически любые на суе, вплоть до безводных пустынь. После ликвидации
кожного дыхания у рептилий стало возможно раздлене в сердце артриаль­ной,
поступающей и легких, и венозной, идущй от всех остальных органов, крови, что также было
невозможно для земноводных. (У них от кожи кровь поступала в правое предсердие,
а от легких — в левое, и если бы эти потоки крови в желудочке сердца разделить,
то кожное дыание стало бы невозможно
использовать.) Все эти важней­шие остиения ретилий наряду с
целым рядом скелета создали
важнейшие пред­посылки для полного овладения наземной средой Одновремено у
древейших рептилий возник второй комплес приспособлений, избавивших от связи с водоемами
все важнейше процессы, связанные с размножением.
Это было появление внутрен­ него осеменения вместо арактерного
для земноводных наружного: формирование круных
яиц, обильно сабженых
питательными веществами (желтком) и способных обеспечить длительне развитие зародыша; образовани плотных цевых
оболочек, защи­щающих яйцо на суше от обезвоживания и механических порежде­ний; наконец, возникновение особых зародышевых
оболочек обеспечиващих
благопрятную среду для развития зародыша,
осуществляющих газообмн и акапливающих экскрет
(из-за невозможности их выведения во
среду). По признау наличия этих зародышевых
оболочек высшие классы наземных позвоночых
объединяются в группу амниот проивопоставляемую низшим позвоночным — . Древнейшие
и наиболее примитивные пресмыкающиеся принад­леали
к подклассу котилозавров Название
«котилозавр» подчеркивает характерную собенность
чера этих жи­вотных, защищающего голову сплошным
костным панцирем сверху и с боков, как у стегоцефалов, но более высокого и
узкого, чем у по­следних (и нсколько
напоминающего у некоторых котилозавров при взгляде сверку чашу или кубок,
откуда и название: греч. — чаша,
кубок.

Жизнь
в Позднем Палеозое

Пермский
пе­риод быстро осваивавших все овые

хуе присособленных из числа стгоцефалов
и с апозданим пытавихся закрепиться
на суше. Котилозавры раздлилсь на несколько основных эвлюционных
стволов, первоначальная дифференциация которых была связана, ве­роятно, с
освоением разных способов и разлиных местообитаний. От примитивных насекомоядных форм,
ка уже упоминалось, возникли рептлии
и крупные хщники. Саыми
большими котилозаврами были
парейазавры (рис. 9), известные из средне- и
отложений Европ и Африки. Эти животные, в длину окол
3 имели окое
массивное тело и крупный тяжлы череп с поразительно маленькой полостью, вмещавей головно мозг. Наружая толстых черпных
костей была покрыта ым угор­чатым рельефом из приросших к ним (вторичных кожных окостееи, вообще часто встречающихся у по бокам черепа выступали назад и в
стороны толстые бугристые, иногда дае «рогатые»
костные пластины — «щеки» (отсюда название этих животных: — ящеры). Парйазавры
были, вероятно, еповоротливы и медлительны; от
нападений хищнико ив
како-то мере защищал панцирь из толстых костных
бляшек — остеодерм, рядами сидевших в коже. Судя по строению зубов парей­азавров
(довольно слабых, с плоской лстовидной коронкой, шей зазубренные края), их пищей служили какие-то
сочные и мягкие растения, возможно водные. Не исключено, что парейазавры
обитали по берегам водоемов и болот, охотно забираясь в воду, и по образу жизни
были своеобразными палеозойскими бегемотами. Самые крупные хищники пермского
времени принадлежали к подклассу звероподобных, или
рептилий У этих
пресмыкающихся в височной области черепа для его облегчения и предоставления
необходимого пространства сокращению мощных челюстных мышц возникла одна пара широких
отверстий, или височных окон, пронизавших наружный черепной панцирь и
ограниченных по бокам скуловыми дугами (рис. 10). Та­кой тип черепа, называемый
дал одно из названий под­классу.
Самими древними звероподобными рептилиями были пеликозав­ры появившеся
уже в позднем карбоне. Их расцвет приходится на
время, когда многие их представители достигал
крупных размеров (до 2 Некоторые пелкозавры ,
и др.) имели интересное приспособление: гипертрофированные остистые отростки в у них
поднимались над позвоночником почти на 1 м, а у
(рис. 11) на этих отростках имелись еще и ко­роткие боковы выросты. Вероятно, между ними была натянута склад­ка
кожи, образующая огромный продольный гребень, называемый «спинным парусом».
Может быть, эта складка играла роль в термо­регуляции животного, увеличивая
поверхность тела, что могло в одних ситуациях усиливать теплоотдачу, в других
же — содейство­вать поышению температуры тела при
обогревании в солнечных лучах (поышение
температуры тела путем инсоляции присуще всем современным рептилиям).

Появление
Терапсид

Большнтво пеликозавров
вымерло уже к середине пермского периода, вероятно, не выдержав конкуренции с
представителями возникшей от пеликозавров более прогрессивной группы звероподоб­ых ретилий — . В эпохе
сали доминирующей группой пресмыкающихся. Этому
способствова целый ряд присущих им прогрессивных
особенностей, в частности усовершенствование наземной
У большин­ства сохранилось примитивное
положение конечностей, при котором плечо и бедро располагаются в целом
горизонтально, локоть колено направлены вбок, и
тело животного удерживается на весу усилиями мышц конечностей (отсюда
характерное для рептилий когда брюхо
при движнии лиь
незна­чительно над субстратом). У
высших терапсид лок­тевой сустав повернулся назад, коленный — вперед, бедро и
плечо (и онечности в целом) оказались
расположенными под телом, высоко приподявшися над субстратом; для поддержки тела при этом не
требутся столь начительной
работы мышц, как у типичных пресмы­кающихся.

Терапсиды
были очень разнообразны: среди них были и хищники различых размров, вплоть до
трехметровых (рис. 12) с клыками
длиной более 10 см (своего рода сабле­зубых тигров
периода), и животные, иногда
имевшие приудливые и загадочные особености строеня. В
некоторых филогенетических стволах рептилий продолжалось совершенствование
приспособлений к
которая была, вероятно, самой примитивной формой питания пресмыкающхся. Это направление волюционных
преобра­зований привело к появлению небольших и проворных
животных, причем сходный тип строения сформировался параллельно в нескольких
независимых эволционных линиях. В других группах
насекомоядных рептилий произошли некоторые прогрессивые
изменения организации, выразившиеся, в частности, в усовершенствовании черепа.
Эти животные, давшие начало двум важнейшим подклассам рептилий — и архозаврам— приобрели
удлиненные челюсти, удобные для схватывания мелкой подвижной добычи. В височной
области у них появилась сначала одна, а затем и вторая пара височных окон,
расположенных одно над другим и разделенных тонким костным мостиком (верхний
височной дугой). Так возник тип черепа (рис. 10), легкая и ажурная
конструкция которого позволила вновь усовершенствовать подвижность верхней
челюсти и некоторых связанных с ней костей, древнюю особеность, унаследованную наземнми
позвоночными от рыб. В породах из
верхнепермских отложений Южной Африки сохранились остатки первых рптилий, имевих
настоящий череп — ,
наиболее известным представтелем которых была . От
эозухий возникли настоя­щие ящерицы которых в связи с усилением подвиж­ности верхней
челюсти редуцировалась нжняя височная дуга,
связывавшая в черепе задний конец
верхней че­люсти с областью челюстноо сустава. В
результате череп ящериц приобрел легкую ажурную конструкцию (рис. 10).
Вероятно, эозухие были также предками высших рептилий, при­надлежащих к
подклассу архозавров и оставивших самые яркие страницы в палеонтологичеко летописи мезозоя.

Мезозойская эра – век
рептилий.

Предисловие

После завршения в середине пермского периода оледенения
Гондваны климат Земли стал более теплым (Возможно, это было связано с
перемещением Южного полюса с конти­нента в Тихий океан). Потепление продолалось на протяжении мезо­зойской эры, которая в целом
была более однообразной в климатическом отношении, чем другие эры фанерозоя.

В мезозое господствовали
теп­лые климаты с относительно слабо выраженной климатической зональ­ностью.
При оледенений температура воздуха воды в океане была, вероятн,
за­чительно выше современной: на эва­торе на 3—5°, в средних широтах на 10°, а в
полярных на 20—40°. В то же время проиходили важ­ные
изменения рельефа Земли и по­ложения континентов, которые при­вели к
формированию в общих чертх существующих ныне
континентов и океанов.

Триас — Время Обновления
Фауны

Рубеж между пермским и
триасовым периодами был отмечен существенными изменениями в характере фауны
наземных позвоночных(Рис. 13). В пермское время преобладающими группами
пресмыкающихся были звероподобные рептилии и котилозавры, тогда как группы с
диапсидным черепом (объединяе­мые иногда под названием «завропсиды») оставались
сравнительно немногочисленными. При этом нужно отметить, что высшие
звероподобные рептилии обла­дали рядом прогрессивных признаков, отсутствовавших
у завропсид (например, были способны к пережевыванию пищи, значительно повы­шавшему
степень ее усвоения в кишечнике; вероятно, териодонты имели волосяной покров и
т.д.). Победа в борь­бе за существование была достигнута завропсидами, так
сказать, во­преки прогрессивным чертам организации териодонтов и, очевидно,
основывалась на каких-то важных преимуществах первых.

Английский палеонтолог
Памела Робинсон предложила гипотезу, связывающую изменения фауны рептилий в
триасе с особенностями физиологии завропсид и звероподобных пресмыкающихся, о
которых можно судить по соответ­ствующим характеристикам современных потомков
тех и других. Современные завропсиды (в широком смысле этот термин использует­ся
для объединения пезвероподобных рептилий, т.е. всех современ­ных групп
этого класса, и птиц) характеризуются наличием целого комплекса приспособлений
к жизни и условиях жаркого засушливого климата.

Это, во-первых, способность
выживать при значительно бо­лее высоких температурах тела, чем это возможно для
потомков зве­роподобных рептилий — млекопитающих (многие ящерицы — до 44°С,
птицы — до 43°С, млекопитающие — до 39°С). При этом реп­тилии путем инсоляции
используют энергию солнечного облучения для повышения температуры тела до
оптимального уровня (в связи с этим для них сохраняет значение «черепной глаз»,
регулирующий различные функции организма в зависимости от интенсивности падаю­щего
света).

Во-вторых, у завропсид
конечным продуктом их белкового обме­на, выводимым из организма с мочой,
является мочевая кислота, тогда как у млекопитающих — мочевина. Мочевая кислота
может образовывать перенасыщенные растворы, и поэтому для ее выведе­ния из
организма требуется примерно в 10 раз меньше воды, чем для выведения мочевины.
Следовательно, выделительная система завро­псид гораздо лучше экономит влагу
для организма, чем таковая мле­копитающих.

Логично предположить, что
организация завропсид складыва­лась в условиях засушливого и жаркого климата,
тогда как зверо­подобные рептилии возникли в местах обитания с более влажным и
прохладным климатом. Такие места обитания, вероятно, были ши­роко
распространены, особенно на континентах, входивших в состав Гондваны, в эпоху
великого оледенения (т. е. до середины пермского периода). К концу пермского
времени и в триасе во многих регионах климат становится все более засушливым.
За­сушливость климата должна была дать важные преимущества в борье за существование ем
группам аземных животных, которые обладали устойчивостью к действию высокх температур, были способы
лучше экономить влагу и с помощью специальных форм поведения могли использовать
энер­гию солечного облучения для достижения
оптимальной температуры своего тела. Постольку по всем этим показателям
завропсиды существенно превосходили звероподобных рептилий, последние были
оттеснены в еще сохранившиеся более прохладные и влажные местообитания. В
неблагоприятных условиях, при жесткой конкуренции со стороны завропсид
численность терапсид значительно упала и большинство их групп вымерло.

В немногих существовавших в
триасе филогенетических ство­лах высших териодонтов продолжались изменения, наметившиеся
ще среди пермских
Общее направление этих эволюционных изменений обозначают иногда термином т. е. разви­тие комплекса признаков,
характрных для высшх
амниот — мле­копитающих. Здесь мы вновь встреаемся
с параллелой волюцией:
сходные черты строения независимо возникали в раных
лииях териодонто. Среди этих признаков было
постепенное увеличени размеров полушарий переднего
мозга, приобретение мягких губ (что делало возможным сосание) и волосяного
покрова. По мнению Л. П. Татаринова, начаточые
волоск у териодонтов имели осязательную функцию,
располагаясь вблизи рта, как специализированне
осязательные во­лосы у млекопитающих. Однако П. Эллепбергер осал отпечатки волос на следах, вероятно, оставленых ка­ким-то териодонтом. Эти ископаемые следы были обнаружны в отложениях нижней части среднего траса. Поэтому имеются основания считать, что волосяной
покров был развит у териодонтов уже на всем теле, как у млекопитающих, и,
вероятно, имел ту же основ­ную функцию, как и у последних, т. е. служил для
теплоизоляции (Эта его роль понятна, если принять гипотезу о возникновении и
раз­витии звероподобных рептилий в прохладных местообитаниях).

Цинодонтов продолжалось
совершенствование мханизма пережевывания пищи с
развитием окклюзии (смыкания коронок верхних нижнечелюстных зубов в щечной
области) и продольных и попереч­ных движений нижней челюсти. Для обеспечения
этих движеий произош­ли соответствующие
перестройки че­юстных мышц(Рис. 14), сыгравшие
важную роль в дальнейшей эволюции челюст­ного аппарата. Механически наиболе благоприятное расположене
челюст­ных мышц было достигнуто при раз­растании зубной кости нижней челю­сти
назад и вверх, с развитием высо­кого веечного
отростка, к которому прикреплялась височная мышца. При этом задние кости нижней
челюсти подверглись редук­ции. Гипертрофия задней части зуб­ной кости привела к
возникновению ее контакта с чешуйчатой костью че­репа. Между двумя этими
костями по­явилась суставоподобная связь, кото­рая оказалась механически более
эффективной опорой и осью враще­ния для нижний челюсти, чем первич­ный
челюстной сустав. Так возник вторичный челюстной су­став, присущий среди всех
позво­ночных только млекопитающим и ставший поэтому важнейшим диаг­ностическим
признаком последних. Редуированные кости
первичного ч­люстного сустава, освободившиеся от
прежней функции, вошли в состацепи косточек
среднего уха в каче­стве двух наружных ее элементо(наковальни
и молоточка), что
еще одной харктерной
млекопитащих
обеспечившей более тонкую слуховую чувствителность
в области звуков
частоты.

Наиболее древие ископаемые остатки млекопитающих, и зверей, известны из верхнетриасовых отложений.
Это были небольшие хищные животные, вероятно, питавшиеся насекомыми и
различными мелкими позвоночными (Рис. 15). По всей вероятности, у них уже
существовало выкармливание молоди молоком поскольку оно присуще всем
современным группам млекопитающих. Интересно, что млечные железы возникли у
древних млекопитающих из видоизмененных потовых желез. Холден высказал
предположение, что первоначальной. функцией млечных желез было не столько
выкармливание, скол «выпаивание» детенышей, т. е. снабжение их необходимой
влагой и солями; дефицит влаги был особенно опасен для новорожденных детенышей
млекопитающих в условиях засушливого климата. С по способу развития современных
однопроходных, наиболее примитивных среди ныне живущих млекопитающих,
древнейшие звери были яйцекладущими, которые высиживали кладку или вынашивали
яйца в специальной сумке на животе.

В конце триаса
млекопитающие уже были довольно разнообразны и принадлежали к нескольким
обособленным группам: триконодонтам, симметродотам и трехбугор­чатым, различавшимся по строению зубов и, ве­роятно, по способам питания и
пережевывания пищи.

Несмотря на ряд
прогрессивных обен
(екоторое увеличение голвного
мозга, забота о потомстве пережевывание пищи,
волосяноокров, расоложение конечностей под туловищем, обеспечивавшее
болев совершенную локомоцию), млеко­питающие в мезозое не достигли в борьбе за суще­ствование. Они оставались
маочислеными мелкими животными и, вероятно, вели сумеречный образ жизни (характерный для
большиства звеей и ы), обеспечивавий боле благоприятные
для них услоия влажн
и Воз­можно, именно несовершенво систем терморегуляции и выделения, «настроенных»
на услоия отосительно
иких температур и
высо­кой влажности их предков — рептилий), не позволили мезозким
успешно конкурировать с Хотя
мезозойск млекопитающи
уже обладали таким хорошим теплоизолятором, как шерстный покров, и, вероятно, мог­ли
усиливать теплотдачу за счт
потоотделения, у них еще не было совершенной интеграции разных механизмов
терморегуляции в еди­ную систему; они не могли имеь
остояной температуры
тела и про­игрыали рептилиям в услоиях ро хого климата.

расцвет
много­численны и разнообразы становятся группы
пресмыкающихся с диапсидным черепом.

Среди лепидозавров
появляются клювоголовы, дожившие до наших дней в лице единственного
современного вида — гаттерии Широте распространение в триасе
получила родственная клювоголовым группа ринхозавров , довольно крупных (0,5—5 м)
животных, челюсти которых были пре­образованы в мощный беззубый клюв. Эти
животные несколько на­поминали дицинодонтов и, возможно, конкурировали с ними.

В среднем триасе появляются
настоящие ящерицы, которые вскоре становятся очень разнообразными.
Замечательно, что среди позднетриасовых ящериц икарозавры развили приспособления к
планирующему полету, подобно современным агамовым ящерицам Draco volans («летающим драко­нам на удлиненых ребрах,
выупавших далеко вбок от туловища натянута
перепонка, образующая крылья.

Многочисленные Псевдозухии

Многочисленны и
разнообразны в триасе были и представителя другого ствола завропсид —
архозавры. Корневой группой этого ствола являются псевдозухии(Рис. 16), или текодонты, — преимущественно
небольшие животные, прими­тивные представители которых внешне несколько
напоминали ящериц.

Но у псевдозухий череп
сохранял типичное диапсидное строений, зубы сидели в специальных ячейках, а не
прикреплялись к краю челюсти, как у ящериц. Для псевдозухий была харак­терна
тенденция к удлинению задних конечностей, связанная с пере­ходом к быстрому
бегу на двух ногах (бипедальная локомоция). Нужно отметить, что и ящерицы при максимальной
скорости бегут лишь на двух задних конечностях, приподняв переднюю часть тела и
длинный хвост над землей. Такой способ убыстрения бега был, видимо, характерен
и для псевдозухии, по у последних он получил более значительное развитие. Среди
их потомков появились насто­ящие двуногие формы.

Некоторые группы
псевдозухий перешли к полуводному, или амфибиотическому, образу жизни. В
среднем и позднем триасе широ­ко распространены были фитозавры, имевшие внешнее сходство с
крокодилами. В позднем триасе от псевдозухий возникли и настоящие крокодилы, оказавшиеся лучше приспособленными
к роли амфибиотических хищников и быстро вытеснившие фитозавров. И фитозавры, и
крокодилы конкурировали в водоемах с последними стегоцефалами — лабиринтодонтами,
представленными в триасе очень крупными формами с огромным уплощенным черепом
(достигавшим в длину 125 см). Однако и эти гиганты не выдержали конкуренции с
водными рептилиями. Последние стего­цефалы вымерли к середине юрского периода.
Зато выжили самые мелкие потомки лабиринтодонтов, давшие начало бесхвостым зем­новодным;
наиболее древние представители последних, еще имевшие небольшой хвост, известны из отло­жений нижнего триаса.

В триасе появились также
черепахи и ряд других групп
пресмыкающихся, которые заслуживают особого рассмотрения.

Жизнь в Мезозойских Морях и
Морские Рептилии

Теплые моря, заливы и
лагуны океанов в мезозое были богаты жизнью. После пермского вымирания разнообразие морских
организмов в триасе вновь возрастает. В эволюционных стволах переживших пермский
кризис, появляются многочисленные новы виды и новые крупные ветви. По-видимому,
и мезозое возник новый тип водорослей: во всяком случае, начиная лишь с юрских
отложений достоверно известны ископаемые остатки представителей диатомовых водорослей.

В донной фауне опять
обильны мшанки; многочисленны морские ежи и морские звезды. Постепенно растет
численность и разнообразие брюхоногих моллюсков. Среди двустворчатых моллюсков
выделяется мезозойская группа рудистов, неподвижно прикреплявшихся к субстрату одной из створок своей
асимметричнораковины, которая у ряда форм
достигала размера 1,5м. В триасе начинается бурный расцвет аммонитов и
белемнитов. Мезозойские головоногие были очень разнообразны и по форме
раковины, и по размерам, варьировавшим у аммонитов от нескольких миллиметров до
3м.

Постепенно обновилась и
ихтиофауна. В юрское время сформиро­вались существующие и ныне группы
пластинчато-жаберных хряще­вых рыб — акулы и скаты. Среди костных рыб появились новые
группы актиноптеригий: костные ганоиды и костистые рыбы. Первые пережили расцвет в юрском и
чале мелового перода;
вторые возникли в юрском периоде, а начиная с мелового
стали доминирующей группо(к костистым принадлежит
95% всех современных видов рыб). Про­должали существовать в мезозойских морях и
представители кистеперых — целаканты.

Всякая группа организмов,
сумевшая в ходе эволюционных про образований достичь нового уровня организации,
под давлением естественного отбора начинает «экологическую экспансию», осваивая
все доступные на этом новом уровне организации местообитания способы питания и
т.п. Разнообразие развивающихся при этом при­способлений (адаптаций) и возникающих
жизненных форм зависит от совершенства и пластичности организации данной
группы. Несомненно, одной из самых поразительных в этом отношении групп
являются pептилии, которые в мезозое освоили
практически все возможные типы местообитаний и дали
фантастическое разнообразие жизненных форм, не превзойденное ни одним другим
классом животных. Триас ознаменовался успешным освоением рептилиями не только
пресных водоёмов (фитозавры и крокодилы), по и морей. Морские рептилии получили
в мезозое широкое распространение и были чрезвычайно разнообразны.

Среди них наиболее известны
завроптеригии.
Это были
животные странного облика. Причудливый облик плезиозавров(Рис. 17) имеет,
однако, современную аналогию (хотя и в миниатюре); у морских змей ластохвостов
также имеется утолщенное туловище, плоский хвост и длинная топкая шея (в 4—5
раз более тонкая, чем туловище). Такие пропорции помогают водному хищнику
использовать массивное широкое туловище как своего рода опору и воде на плаву,
по к которой голова на длинной и гибкой
шее имеет значительную подвижность при ловле добычи и борьбе с нею.

Пищей завроптеригиям
служили различные рыбы и головоногие (аммониты и белемниты). Большинство
плезиозавров, обладавших небольшой головой на тонкой и длинной шее, питалось
относительно некрупной добычей. Зато появившиеся в позднеюрское время круп­ные
плиозавры имели огромный череп (до 3м
у 12-метровых ящеров) с острыми
зубами длиной до 10 см. Эти морские хищ­ники могли, вероятно, питаться крупными
глубоководными головоногими (подобно современным кашалотам) и даже нападать на
более мелких лезиозавров и других морских
рептилий. Наиболее совершенными пловцами среди морских рептилий ме­зозоя,
бороздившими как прибрежные моря, так и открытый океан, были ихтиозавры. Их название означает «рыбоящеры»,
что подчеркивает внешнее сходство этих животных с рыбами. Размеры ихтиозавров чще всего составляли 3—5 м, по некоторые виды
достигали в длину 13 м. Чреп ихтиозавров наомиал дельфиний большими
глазницами, длинной узкой мордой, наверху у основания которой располагались
ноздри, и длинными узкими челюстями, уса­женными многочисленными тонкими и
острыми зубами. Как рыбы и китообразые, ихтиозавры
плавали за счет работы большого хвос­тового плавника, расположенного, как у
рыб, в вертикальной плос­кости (у дельфиов и
других китообразных хвост располагается го­ризонтально). Имелся и спинной
плавник — стабилизатор движения. Ихтиозавры, по всей вероятности, уже не могли
выходить на сушу даже для яиц. Вероятно,
они стали живородящими. Живорождение (даже с образованием примитивной плаценты)
не так уж редко среди пресмыкающихся: оно характерно, в частности, для целого
ряда видов современных ящериц и змей.

Летающие
Ящеры и Птицы

 Архозавры
в мезозое овладели не только сушей, но и воздухом (их попытки выйти в море были
менее успешны). По крайней мере две группы этих рептилий(рис. 18) приобрели
способность к полету. Первой из них были птерозавры — летающие ящеры,
появившиеся в начале юрского периода. Крылья птеро­завров, как у летучих мышей,
были образованы летательными пере­понками, натянутыми между передними и задними
конечностями и телом. Но если у летучих мышей крыло поддерживается четырьмя
удлиненными пальцами передней конечности, то у птерозавров — лишь одним
гипертрофированным четвертым пальцем. Три других пальца кисти у них были
свободны, имели когти и располагались на сгибе крыла. Вероятно, птерозавры могли
использовать их при лазании и цеплянии. Крыло летающих ящеров было,
по-видимому, механически менее прочным, чем таковое летучих мышей. Однако
птерозавры были способны к достаточно разнообразным формам по­лета, как это
было показано аэродинамическими расчетами и экспе­риментами с моделями,
имитирующими летательный механизм этих животных. Многие особенности строения
птерозавров предвосхитили свя­занные с полетом приспособления птиц и летучих
мышей (возникшие независимо у каждой из этих трех групп летающих позвоночных).
Так, скелет птерозавров характеризовался высокой прочностью и легкостью, многие
кости были пневматизированы, швы
между рядом костей черепа, сильно развитая грудина несла продольный киль для
увеличения поверхности прикрепления лета­тельных мышц. Хотя у примитивных
птерозавров сохранялись зубы, высшие представители этой группы их утратили и
приобрели рого­вой клюв. Головной мозг летающих ящеров в целом ряде отношений
напоминал мозг птиц: полушария переднего мозга значительно увели­чены, тогда
как обонятельные доли редуцированы, очень велик моз­жечок, крупные зрительные
доли среднего мозга оттеснены вниз и отчасти прикрыты большими полушариями и
мозжечком. Тело птерозавров было покрыто не чешуей, как у большинства рептилий,
а тонкими волосообразными придатками, сохранившимися, как и летательные перепонки,
на отпечатках в тонкозернистых породах, вмещающих ископаемые остатки.
Более примитивной группой летающих ящеров являются юрские рамфоринхи (рис.
18), обладавшие длинным хвостом и хорошо развитыми зубами. В позднеюрское время
появля­ются птеродактили, у которых хвост ре­дуцировался (как и у высших птиц).
Вероятно, птеродактияи обла­дали более совершенным полетом, чем рамфоринхи. Разные
формы летающих ящеров сильно различались по размерам тела, строению челюстей,
форме крыльев и, очевидно, по характеру полета и способам питания. Среди
птеродактилей вьтречались виды размером с воробья, а самые крупные представители
птерозавров били самыми большими летающими животными, когда-либо суще­ствовавшими
на Земле. Долгое время рекорд размеров принадлежал позднемеловому птеранодону —
огромному ящеру, раз­мах крыльев которого составлял 7,5—8 м, а их площадь — 5,8
м; масса тела птеранодона достигала 18—25 кг. Череп этого летающего гиганта
имел странный торчавший далеко назад заталочный гребень (может быть, уравновешивавший
длинный тяжелый клюв), и общая длина черепа от конца гребня до переднего конца
беззубых челюстей постигала 2 м. Птерозавры были единственными летающими
позвоночними на протяжении большей части юрского периода. В поздней юре у них
появились конкуренты, дальнейшие эволюционные преобразования которых привели к
формированию более совершенного летательного аппарата и к достижению более высокого
общего уровня организации. Это были птицы. Впрочем, примитивные позднеюрские
птицы по многих отношениях еще уступали летающим ящерам и не могли спорить с
ними за первенство в воздухе. Остатки древнейших птиц, широко известных архео­птериксов,
или «первоптиц», были най­дены в тонкозернистых сланцах
Золенгофена (Западная Германия). В организации археоптерикса причудливо
объединены с одной стороны, птичьи, а с другой — рептильные признаки. По
отпечаткам на сланце видно, что тело первоптицы было покрыто настоящими
перьями. Крупные маховые перья формировали несущую поверхность крыльев.
Мозговая коробка была увеличена по сравне­нию с таковой типичных рептилий, и
головной мозг рядом особеннос­тей напоминал птичий. Кости не были пневматизированы,
а грудина невелика и лишена ки­ля, следовательно, у археоптерикса не могло быть
мощных летатель­ных мыши. Вряд ли археоптериксы хорошо летали. Скорее всего,
они лишь перепархивали на небольшие расстояния среди кустов и ветвей деревьев.
Современные им птерозавры, несомненно, обладали зна­чительно более совершенным полетом.

 Птицы,
как и летающие ящеры, возникли от мелких архозавров, приспособившихся к лазанию
по деревьям. Более древние наземные предки птиц, несомненно, использовали бипедальное
(двуногое) передвижение (иначе нельзя объяснить строение задних конечностей
птиц). При лазании по деревьям и прыжках с ветки на ветку очень полезны
приспособления, позволяющие планировать, удли­няя прыжок. У птерозавров таким
приспособлением стали летательные перепонки, а у птиц — перья, представляющие
собой усложнен­ную модификацию роговых чешуй, характерных для всех рептилий.
Первоначально основной функцией перьевого покрова была тепло­изоляция (эту
функцию сохраняют перья и у современных птиц). Усовершенствование этой
первичной функции, сопровождавшееся разрастанием перьев и усложнением их
структуры, создало предпо­сылки для использования перьев в формировани несущей поверхности крыльев, сначала для
планирования, а затем и для машущего полета. Птерозавры, по всей вероятности,
произошли от одной из групп позднетриасових (или среднетриасовых) псевдозухий.
Аналогичное происхождение (но от другой группы псевдозухий) некоторые ученые
приписывают и птицам. В дальнейшем птицы еще более приспособились к условиям
окружающей среды, породив довольно большое разнообразие видовых групп (Например
Рис.19 – Гесперорнисы были первыми (среди известных птиц) водоплавающими
формами, причем совершенно утратили спо­собность к полету. Крылья у
гесперорнисов были довольно сильно редуцированы, и плавали эти птицы с помощью
работы мощных зад­них конечностей.)

Изменения
в Составе Наземных Биоценозов во Второй Половине Мезозоя

Во
второй половине мезозоя происходили многие интересные и важные события. В
начале мелового периода от ящериц возникли змеи. Нужно
сказать, что среди ящериц нередко появлялись формы с сильно удлиненным телом и
редуцированными конечностями (многие из них существуют и ныне).

Среди
растений увеличилось количество покрытосеменных (происхождение которых не
совсем ясно). Широкое распространение покрытосеменных к середине мелового
периода и приобретение ими ведущей роли среди флоры в большинстве наземных
биоценозов произошло в относительно небольшие (в категориях геологического
времени) сроки (порядка 15—20 млн. лет), но не носило «взрывного» характера.
Это еще одна загадка истории, на которую пока нет точного ответа. Как бы то ни
было, существенное изменение флоры в сре­дине мелового
периода неминуемо должно было сказаться на всем облике биосферы, в первую
очередь на структуре биоенозов суши.

Великое
Вымирание

 Последние
века мезозойской эры были временем драматических событий, сущность которых пока
еще не вполне ясна. Возможно, эти события были в какой-то мере подготовлены изменениями
флоры. Вслед за «победным шествием» покрыто­семенных в течение позднего мела
вымирают их предшественники — беннеттиты и проангиоспермы, сильно сокращаются
распространение и разнообразие папоротников и саговников. Общий облик флоры
позднего мела уже всецело определяется
из голосе­менных сохранили свои позиции лишь хвойные. С средины мелового периода наметились некоторые
изменения и в фауне. Изменения флоры прежде всего сказались на насекомых. На
протяжении позднего мела энтомофауна постепенно обновилась: исчез целый ряд
архаических семейств и появились группы, сущест­вующие и поныне. Однако в широколиственных
и хвойных лесах и на открытых рав­нинах позднего мела по-прежнему доминировали
различные дино­завры; в воздухе реяли гигантские летающие ящеры; в морях были
обильны разнообразные морские рептилии — плезиозавры и моза­завры, было много
морских черепах; в пресных водоемах оби­тали многочисленные крокодилы. Общий
облик фауны в позднемеловой эпохе оставался в целом прежним, типичным для «века
динозавров», в течение свыше 45 млн. лет после повсеместного распространения
покрытосеменных. Но в конце мелового периода в относительно краткие (геологи­чески)
сроки произошло вымирание многих групп позвоночных и беспозвоночных животных,
наземных, водных и летающих организ­мов. Вымирают и гигантские формы, и
животные мелких размеров, и растительноядные, и хищные. К началу кайнозоя
вымерли все динозавры, 8 из 10 верхнемеловых семейств крокодилов, все летаю­щие
ящеры, плезиозавры, последние виды ихтиозавров. Среди беспозвоночных вымирание
постигло широко распространен­ных в юрском и меловом периодах двустворчатых моллюсков-рудистов,
аммонитов, белемнитов и многих наутилоидных головоногих, вымерли также многие
виды морских лилий и фораминифер. Следует подчеркнуть, что это великое вымирание
не сопровожда­лось одновременным повышением численности и разнообразия ви­дов
каких-то других групп. Как и в пермском периоде, произошло значительное общее
обеднение фауны. Уже в кайнозое (так сказать, на освободившемся месте)
начинается экспансия не затронутых выми­ранием групп (млекопитающие, птицы,
наземные лепидозавры, бес­хвостые земноводные). С другой стороны, как и во
время пермского вымирания, на рубеже мезозоя и кайнозоя некоторые группы животных
как бы остались в стороне от происходивших событий (их разнообра­зие и
численность не претерпели существенных изменений). Среди позвоночных это
различные группы рыб, хвостатые земноводные, черепахи. Как и в пермском
периоде, великое вымирание в конце мела не носило характера мировой катастрофы
(физико-географические ус­ловия на рубеже мезозоя и кайнозоя не претерпели
каких-либо вне­запных и резких изменений) и сам процесс вымирания был кратким
лишь в геологическом смысле. Он продолжался в течение миллионов пет, когда
вымирающие филетические линии постепенно уга­сали. Остается неясным, в какой
мере эти процессы происходили одновременно на разных континентах и в разных
океанах и морях. Но, так или иначе, общий итог был один на всем земном шаре,
что, собственно, и придает великим вымираниям особенно загадочный характер. В
гипотезах о причинах великого вымирания в конце мела нет недостатка. Эта
волнующая проблема привлекала и продолжает привлекать внимание многих ученых.
Обзор этих многочисленных гипотез потребовал бы специальной книги и да­леко
выходит за рамки возможностей данной работы, поэтому я опущу эти гипотезы,
наверняка известные каждому в той или иной степени.

Кайнозой – век
млекопитающих.

Предисловие

Итак,
физико-географические ус­ловия в начале палеогена, по существу, не отличались
от таковых в конце мелового периода. После не­которого похолодания климат вновь
стал теплым. В Европе до берегов Балтики продолжали существовать тропические и
субтропические флоры, имевшие характер густых и влажных лесов. В них были
широко представ­лены пальмы, вечнозеленые лавры, дубы, каштаны, магнолии,
мирты, фикусы и другие растения; из хвой­ных — гигантские секвойи, болотные
кипарисы; в лесной тени произрастали папоротники, в том числе древовидные; по
морским побережьям — тропическая мангровая растительность. С этой богатой
флорой связано происхожде­ние мощных пластов каменного угля.

 На
обширных территориях Цен­тральной Азии с начала палеогена намечается тенденция
к аридизации (развитие засушливости) климата, ко­торая, постепенно усиливаясь,
прогрессировала на протяжении всего этого периода и неогена. Это привело к
усыханию обильных здесь в позднемеловое время внутриконтинентальных
пресноводных бас­сейнов, к постепенному обезлесению ландшафта с развитием к
концу палеогена (олигоценовая эпоха) открытых пространств типа лесо-степей, степей
и саванн. Вместо сочной и влаголюбивой лесной расти­тельности преобладание
здесь получают злаки, жесткие и относительно сухие листья которых хорошо
защищены от обезво­живания. Местами в саваннах возвышались отдельные группы де­ревьев
с высоко расположенными кронами. Более густая древесная и кустарниковая растительность
сохранялась по долинам рек.

Во
второй половине палеогена началось постепенное глобальное похолодание климата,
которое прогрессировало в неогене. Оно за­вершилось в плейстоценовой эпохе
четвертичного периода развитием нового великого оледенения.

 Развитие
Жизни в Палеогене

 В
начале пал основные отряды кайнозойских
млекопитающих.

От
примитивных насекомоядных плацентарных позвикли всеяд­ные, использовавшие как
животную, так и растительную пищу, а затем и настоящие растительноядные формы. Это были
довольно небольшие (от нескольких десятков до 170—-
см) животные,

(Dinocerata — , Рис.
20) имел рогоподобные костные выросты и кинжалообразные острые клыки. Вероятно,
эти крупные животные были хорошо защищены от нападений современных им хищников.
Однако дипоцераты вымерли уже к концу эоцена. Скорее всего, их вымирание
вызвано конкуренцией с более прогрес­сивными группами копытных, которую
диноцераты проиграли бла­годаря общему консерватизму, своей организации, в частности
сохра­нению относительно небольшого головного мозга.

В
палеоцене и эоцене появились такие прогрессивные группы растительвоядных
млекопитающих, как непарнокопытные, парнокопытные, гры­зуны, и
ряд других. Их быст­рая адаптивная радиация привела к вымиранию архаических
групп растительноядных зверей: многобугорчатых (уже к среднему эоцену), кон-
диляртр (к концу эоцена), диноцерат и родственных последним пантодонтов.
Своеобразным убежищем для не­которых примитивных групп млекопитающих стала
Южная Америку которая к концу раннего эоцена обо­собилась от Северной Америки и
оставалась изолированной до плиоцена. В палеогене и неогене там существо­вал
удивительный мир причудливых форм, сохранивших общий прими­тивный уровень
организации. Среди высших копытных раньше других начали адаптивную радиацию
непарнокопытные, которые уже в эоцене были представлены большим раз

Примитивные
эоценовые непарнокопытные были небольшими живот­ными, у которых уже начались из­менения
конечностей, связанные с их приспособлением к быстрому бегу. В филогенезе
лошадей происходило постепенное увеличение размеров, сопровождавшееся
удлинением морды. Дальнейшая эволюция лошадей связана с приспособлением к жизни
в открытых местообитаниях, широко распостранившихся в неогене. Тенденция к
увеличению размеров тела еще ярче, чем у лошадиных, была выражена у
титанотериев и носорогов. Эволюция обеих этих групп также началась с небольших
эоценовых форм. Но уже в олигоцене эти непарнокопытные были представлены
огромными жи­вотными, с размерами которых могут сравниться среди наземных
млекопитающих лишь неогеновые хоботные. Титанотерии, или бронтотерий (Рис.
21), дости­гали в холке высоты около 2,5 м при длине тела до 4,5м. Их длинный и
низкий череп с поразительно маленькой мозговой полостью нес на носовых или
лобных костях большие рогоподобные выступы, пар­ные или в виде толстого срединного
«рога», раздвоенного у вершины.

Титанотерии
вымер­ли уже в раннем олигоцене. Их заместили представители другой группы
непарнокопытных — носороги, дожившие до нашего времени в лице
немногих представителей. В олигоцене и нео­гене это была процветающая и очень
разнообразная группа. Однако путь эволю­ционных преобразований приводил к
формированию механически несо­вершенной конструкции конечнос­тей (редук­ция
пальцев опережала преобразова­ния запястья и предплюсны), которая не
обеспечивала над­лежащего перераспределения нагру­зок. В итоге при конкуренции
с представителями адаптивных линий инадап­тивные (В. О. Ковалев­ский назвал
инадаптивным такой путь эволюционных преобразований, при котором формирующееся
при­способление несет в себе предпосыл­ки для возникновения тех или иных
внутренних противоречий; послед­ние нарастают по мере развития приспособления,
приводя в конце концов к эволюционному тупику) формы в дальнейшем выми­рали.
Филогенетические изменения как по адаптивному (свободному от по­добных внутренних
противоречий), пути происходят под контролем естественного отбора и всегда явля­ются
приспособительными (так что сам термин «инадаптивный» = неприспособительный).
Отбор благоприятствует любым изменениям, дающим какой-либо выигрыш в борьбе за
существование на данном историческом этапе, и не может «предвидеть» дальнейшей
судьбы происходящих преобразований. Поэтому равно возможны и адаптив­ные и
инадаптивные варианты изменений, поскольку вредные послед­ствия инадаптивного
пути (например, рис. 22) проявляются лишь на последующих этапах филогенеза и не
сами по себе, а при конкуренция с более удачными, адаптивными вариантами.

Оригинальная
фауна Африки.

В
Африке тем временем сформировалась своя оригинальная фауна растительноядных
млекопитающих. В состав этой фауны входили внешне резко различающиеся животные:
огромные хоботные, небольшие даманы, или жиряки,
напоминаю­щие внешним обликом и образом жизни некоторых грызунов, вымершие еще
в палеогене эмбритоподы, отдаленно похожие на носорогов или
титанотериев, и перешедшие к водному образу жизни сиреновые.

Рассмотрим
древнейшего из известных представителей хоботных – меритерия из
позднего эоцена и раннего олигоцона Египта, а также мастодонтов. Меритерий был
величиной с тапира и внешне, вероятно, походил на это животное, имея зачаточный
хобот. Вторые пары резцов в верх­ней и нижней челюсти были сильно увеличены; их
дальнейшая ги­пертрофия у более поздних хоботных привела к формированию бивней.
В раннем олигоцене появились древнейшие мастодонты — более высокоразвитые
хоботные, внешне уже напоминавшие настоящих слонов. По паре гипертрофированных
резцов-бивней было как в верхней, так и в нижней челюсти. Морда у мастодонтов
оставалась удлиненной, поэтому хобот (результат разрастания верхней губы и
носа) был относительно коротким. Масто­донты были много крупнее меритерия,
некоторые виды уже в олиго­цене достигали размеров современных слонов.
Мастодонтами называют представителей нескольких семейств, существовавших с
олигоцена до плейстоцена.

Интересно
возникновение в раннем эоцене крупных наземных нелетающих птиц с
редуцироваиными крыльями. Некоторые из них обладали высоким массивным клювом с
острыми краями и были, ве­роятно, опасными хищниками. Североамериканская
эоценовая диат­рима (Рис. 23), достигавшая двухметровой
высоты, и более поздний, миоценовый фороракос из Южной Америки, по­жалуй,
напоминали двуногих хищных динозавров (разумеется, на более высоком уровне
органзации)Суествование таких крупных нелетающих птиц показывает,
что после вымирания динозавров пти­цы, как и мекопитающие,
сделали попытку занять освободившиеся в биоценозах экологические ниши крупных
хищников. Неудача птиц в этой роли может быть связана с меньшим (по сравнению
со зверями) совершенством размножения и трудностями насиживания яиц и
выращивания птенцов для нелетающих видов, численность ко­торых, как крупных
хищников, не могла быть высокой. Во всяком случае, эти своеобразные «пернатые
динозавры» вымерли после по­явления высших групп хищных млекопитающих. Уже с
позднезоценового времени известны пингвины, вся история
которых проходила в южном полушарии. Ископаемые пингвины найдены в Новой
Зеландии и Южной Америке.

Развитие
Жизни в Неогене

В
неогене получили преобладание виды наземных животных, при­способленные к жизни
в открытых и отосительно сухих типа лесостепей, степей и саванн. В
олигоцене вымерли многие формы, тяготевшие к лесам, влажным лугам, заболоченным
участкам и тому подобным местам, характерным для палеогена. Эта судьба постигла
многие группы епарнокопытных. Зато начиная с
широко распространились и бстро это относится к наиболее
новым их группам: , жирафам, вилорогам и могочисленным полорогим
Успех этих форм всего связан со
специализацией зубов и пищевариельной ситемы к преработке грубых
растительных кормов, злаков.

В
неогене максимального расцвета достигли таже хоботные,
рас­селившиеся из Африки в Евразию, затем в Северую
и наконц в Южную Америку. Центральный эволюционный
ствол хоботных был прдставлен мастодонтами, среди
которых появились очень разнообразные формы: с короткм
и длинным хоботом, различного строения бвнями и т.
Чрезвычайно своеобразны были так назы­ваемые мастодонты, кото­рых
передняя область нижней челюсти чрезвы­чайно удлиилась,
образовав вместе с огромными резцами
своего рода «совок» или «лопату», далеко выдвинутую вперед и имевшую чудовищную
длину: у животого, достигавшего в холке высоты 2,5
нияя челюсть
составляла более 2 По-видимому, лопаторылые
мастодонты использовали свою феномеальную нижнюю
челюсть как лату, подцепляя ею какой-то расительный корм: сочные листья, клубни или корневища
водных растений.

От
мастодонтов в миоцене возникли и настоящие слны.Иx родиной, вероятно, была Южная Азия,
откуда они в плиоцене расселились в Европу, Северную Америку и у. У слонов, в отличие от мастодонтов и
динотериев, сохранилась лишь верхне­ челюстная пара бивней, но особенно
характерной чертой настоящих слонов является строение их огромных коренных
зубов.

В
миоцене водные млекопитающие пополнились ластоногими. Общие особенности строения сформировались параллльно и независимо в трех указанных группах. На огромных
пространствах Северной Америки, Европы, Азии и Африки, занятых и степями с разой
стпенью увлажнености,
в позднем миоцене и плиоцене получила широчайшее рас­пространение характерная
фауна, которую называют по самому
характерному ее представителю, трехпалой лошади — (рс. 24). Многотысячные табуны паслись на лугах и участках, перемежавшихся с рощами
широколиственных деревев и кустарников (дуб, бук, ясеь, вяз,
различные виды тополя, клен, грецкий орех и др.), и разреженными лесами (вклчавшими широколиственные и хвойные деревья: сосны,
секвойи, болотные кипарисы), прорезанных долинами рек и заболоченными низинами.
Вместе с обитали разнообразные
антилопы, олени, древние жирафы, хоботные (мас­тодонты и динотерии),
носороги и страусы (бликие к современным африкаским). В состав гиппарионовой фауны входили,
конечно, и хищники (саблезубы, различные псовые, гиены, росомахи, куницы, и
др.), а также различные другие жвотые (грызуны,
обезьяны). По-видимому, фауна,
рассматриваемая в целом, была в значительной степени
для современной фауны Аф­рики, включающей представителей тех же осовных групп живот­ных. По аналогии с недавним
прошлым африканских саванн и по оби­лию ископаемых остатков различных копытных
в местонахождениях гиппарионовой фауны можно заключить, что в конце миоцена — плиоцене
на огромных пространствах равнин Старого и Нового Све­та паслись неисчислимые
стада гиппарионов, атилоп, олней, хо­ботных и других
млекопитающих. А. Орлов высказал предоложение, что в зоне умеренного пояса, где уже в
неогене были отчетливо выражены сезоные изменения
клмата, эти гигантские стада копытных и
сопровождавшие их хищники должны были совершать весной и оснью далекие миграции, подобные мигра­циям африканских
кпытных (связанным с сезоным выпадеием осадков),
но в гораздо большем масштабе.

Четвертичный
Период

 В
плейстоцене происходило дальнейшее похолодание климата, сопровождавшееся
постепенным теплолюбивой флоры и фауны
в Евразии и Северной Америке к
распростране­ние получили хвойные
леса, общй облик которых уже напоминал
современные леса умеренного фауны
также приближался к современному; появились многие ные
существую­щи роды млекопитающих.

в плейстоцене сохранялись и е дрение
формы и ивотных
(мегатерии, токсодонты, мастодонты, динотерии, саблезубы и др.), особенно
многочисленные в Америке. Появились и некоторые своеобразные виды, которым нe
суждено было пережить плейстоценовую эпоху. Среди них инте­ресны гигантские
бобры — трогонтерии, имевшие длину более 2 м; большерогие
олени (рис. 25), достигавшие высоты в холке около 2
но особенно замчательны
поистине гигантскими ветвистыми рогами, размах которых превышал 4 м. Из
плейстоценовых отложений известы многочисленные
наход­ки крупных нелетающих птиц,
отдельные виды ко­торых дожили до наших дней (африканские, австралийские и
амери­канские сраусы), другие вымерли к концу плетоцена или были истрблены
человеком в совсем недавнее вре­мя. та печалная судьба постигла в первую очередь гигантских
птиц, обитавших на островах:
эпиорнисов и новозеландских , достигавших в высоту 3,3 м. На Нвосибирских островах, на Аляске, на Украине и т. были обнаружены огромны
скопления склетов мамонтов, так назы­ваемые «мамонтовы
кладбища». О причинах возникновн мамонто­вых кладбищ было высказано немало
предположении. Наибол веро­ятно, что они
формировались в резуль­тате сноса теением рек
(особенно вовремя всеннх
или летих
разливов; в паводки всегда погибает много животных) в раз­ного рода
естественные отстойники (заводи устья оврагов и
т.п.) и их накопления там в течение многих .
Вместе с мамонтами обитали и шерстистые носорогипокрытые густой коричневой шерстью.

Облик
этих двурогих носоро­гов, так же как и мамонтов и других животных мамонтовой
фауы, был запечатлен людьми каменного века —
кроманьонцами в их ри­сунках на стенах пещер. На основании археологических
данных мож­но с уверенностью утверждать, что древние люди охотились на самых
различных животных, входвших в состав мамонтовой
фуны, в том числе и на самых крупны и опасных — шерстистых носорого и са­мих мамонтов (а в Америке на еще охранившихся там мастодонтов и мегатериев). В связи
с этим высказывались предполоения, что человек
мог сыграть опрделенную роль (по мнению некоторых
ав­торов, дже решающую) в вымирании многих
плейстоценовых жи­вотных. Одако в целом это
представляется маловероятным, если учесть очень ограниченные возможности людей
каменного века в их воздействии на природу, их малочисленность.

Вымирание
мамонтовой фауны коррелирует с концом
последнего оледнения 10—12 ты. лет азад.
Потплени климата и
таяние резко зменили
обстановку в прежнем поясе
возросла влажность воздуха и усилилось выпадение
как слдствие, на больших территориях развилась
заболоченность, зимой увеличилась высота снежного покрова. Животные мамонтовой
фауны, хорошо защищен­ные от сухого холода и способные добыватъ себе пищу на
просторах тундростепи в малоснежные зимы ледниковой эпохи, оказались в крайне
неблагоприятной для них экологической обстановке. Обилие снега зимой сделало
невозможным добывание пищи в достаточном количестве. Летом же высокая влажность
и заболачивание почвы, крайне неблагоприятные и сами по себе,
сопровождались колоссаль­ным возрастанием численности кровососущих насекомых
(гнуса, столь обильного в современной тундре), укусы которых изнуряли животных,
не давая им спокойно кормиться (как это происходит и ныне с северными оленями).
Таким оразом, мамонтовая фауна оказалась за очень
короткий срок (таяне ледников происходило очень быстро)
перед лицом рзи изменений среды обитания, к которым большинство
составлявших их видов не сумело столь быст­ро приспособиться, и она прекратила
существование. Из числа крупных млекопитающих этой фауны сохранились до наших дей е оленибладающие большой
подвиж­ностью и способные совршать е миграции: летом в тундру к морю, гд меньш гнуса, а а на пастбища в лесотундру и тайгу.
Приспособились к новым условиям некоторые мелкие итные из состава мамонтовой фауны (лемминги, песцы).
Но видов млекопитающих удивитлой фауы вымрли к ачалу эпохи.

После
завершения последего оледенения 10—12 тыс. лет
назад Земля вступила в голоценою эпоху
четвертичного периода, в те­чение которой установился современный облик фауны и
флоры. Условия жизни на Земле более суровы, чем на про­тяжении мезозоя,
палеогена и большей части неогена. И богатство и разнообразие мира организмв в наше время, судя по всему, сущест­венно ниже,
чем за многие прошлые эпохи.

Заключение.

В
голоцене все большую озможность воздействия на среду
оби­тания приобретает человек, “венец творения”. В наше время с
развитием технической цивилизации деятельность
стала поистине важнейшим гло­бальным фактором, активно изменяющим биосферу,
часто далеко не в лучшую для природы сторону. В связи с формированием: человека
современного вида (Homo и
развитием человечского общества в течение
четвертичного периода этот период кайно­зойской эры Эволюция самого человека в общих четрах хорошо
известна всем, поэтому я не буду заострять на ней внимание.

Список
литературы.

1.   Бернал Д. Возникновение
жизни, М„ 1969.

2.  
Борисяк А. А. Из истории
палеонтологии (идея эволюции). М.—Л., 1966.

3.   Брукс М. Климаты
прошлого. М„ 1952.

4.   Варсанофьева В. А.
Развитие жизни на Земле. М„ 1948.

5.   Голенкин М. И.
Победители в борьбе за существование, М., 1959.

6.   Ливанов Н. А. Пути
эволюции животного мира. М„ 1955.

7.  М. Иорданский Н. Н. Развитие жизни
на Земле. М. 1979.